Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

6La reproduction sexuée des plantes à fleurs

Un verger de pommiers est blanc de fleurs en mai et bourdonnant d’abeilles ; en octobre, les mêmes arbres ploient sous les fruits, chaque pomme contenant dix pépins, chaque pépin étant un embryon d’arbre enveloppé dans une réserve de nourriture. Toute cette transformation — la fleur, le pollen transporté par un insecte, le tube qui traverse le style, la double fécondation qui produit à la fois un embryon et sa réserve nutritive, l’ovaire qui gonfle en un fruit fait pour être mangé — est l’invention qui a fait des plantes à fleurs, en cent millions d’années, les plantes dominantes de la terre ferme. Ce chapitre la suit de la fleur à la graine dispersée.

6.1 La fleur

Définition 6.1 (Les pièces florales)

Une fleur est un rameau court dont les feuilles sont transformées en quatre verticilles. À l’extérieur, les sépales (ensemble, le calice) protègent le bouton ; puis les pétales (la corolle), qui attirent ; puis les étamines, formées chacune d’un filet portant une anthère à quatre sacs polliniques ; et au centre un ou plusieurs carpelles, chacun replié et soudé en un pistil pourvu d’un stigmate réceptif, d’un style et d’un ovaire qui renferme les ovules. Une fleur portant à la fois étamines et carpelles est hermaphrodite (la plupart des espèces) ; les plantes monoïques portent des fleurs mâles et des fleurs femelles séparées sur un même individu (maïs, chêne, noisetier), les espèces dioïques sur des individus distincts (houx, saule, palmier dattier). Tout l’intérêt du carpelle clos — le caractère qui donne leur nom aux angiospermes — est que les ovules sont enfermés : le pollen ne les atteint jamais directement, mais doit croître jusqu’à eux à travers les tissus de la plante, ce qui permet à celle-ci de choisir.

Une fleur en coupe longitudinale : sépales, pétales, étamines (filet et anthère) et, au centre, le carpelle — stigmate, style et ovaire — qui renferme les ovules.

Un lis coupé dans le sens de la longueur : six étamines aux anthères chargées de pollen, le long style et son stigmate collant, et l’ovaire ouvert montrant les rangées d’ovules.

6.2 Les deux gamétophytes

Proposition 6.2 (Le pollen : le gamétophyte mâle)

Dans chaque sac pollinique, des cellules mères diploïdes subissent la méiose et donnent des tétrades de microspores. Chaque microspore se divise une fois, de façon inégale, en une grande cellule végétative et une petite cellule génératrice incluse dans la première ; la cellule génératrice se divise encore une fois, avant ou après la pollinisation, en deux cellules spermatiques. Le grain de pollen mûr est ainsi un organisme haploïde de trois cellules — le gamétophyte mâle tout entier — de $10\text{ à }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ , enfermé dans une paroi dont la couche externe de sporopollénine, le polymère biologique le plus résistant que l’on connaisse, est sculptée d’épines, de pores et de sillons caractéristiques de l’espèce, ce qui explique que le pollen permette d’identifier des plantes dans des sédiments vieux de dizaines de millions d’années. Le grain est libéré déshydraté et survit de quelques heures (graminées) à quelques semaines (certains arbres) jusqu’à ce qu’il atteigne un stigmate.

Grains de pollen au microscope électronique à balayage : la paroi de sporopollénine de chaque espèce a sa propre ornementation — épines, sillons, pores, réseau — qui permet de la reconnaître.

Proposition 6.3 (Le sac embryonnaire : le gamétophyte femelle)

Dans chaque ovule, une cellule diploïde du nucelle subit la méiose ; trois des quatre macrospores dégénèrent, et la quatrième se développe, par trois mitoses sans division cellulaire, en un sac embryonnaire à huit noyaux et sept cellules : du côté du micropyle, l’oosphère flanquée de deux synergides ; à l’extrémité opposée, trois cellules antipodes ; au milieu, une grande cellule centrale contenant deux noyaux polaires. Ce sac, enveloppé du nucelle et de deux téguments percés d’un micropyle, est le gamétophyte femelle tout entier — sept cellules là où une mousse avait une plante. Les deux noyaux polaires sont génétiquement identiques à l’oosphère, un fait qui compte pour l’albumen.

Les deux gamétophytes d’une plante à fleurs, tous deux réduits à quelques cellules : le grain de pollen à trois cellules, et le sac embryonnaire à sept cellules à l’intérieur de l’ovule.

6.3 La pollinisation

Définition 6.4 (La pollinisation et ses agents)

La pollinisation est le transport du pollen d’une anthère à un stigmate ; l’autopollinisation a lieu au sein d’une même fleur ou d’une même plante, la pollinisation croisée entre plantes différentes. Les fleurs anémophiles (graminées, chênes, bouleaux, plantains) sont petites, vertes, sans parfum, avec de grands stigmates plumeux et d’énormes quantités de pollen lisse et sec ; leur rapport pollen/ovule atteint le million. Les fleurs zoophiles rétribuent leur transporteur : nectar (solution sucrée sécrétée par des nectaires), pollen lui-même, huiles, parfum ; et elles signalent leur présence par une couleur, une forme et une odeur accordées aux sens du transporteur — guides à nectar ultraviolets pour les abeilles, qui voient l’ultraviolet mais pas le rouge ; fleurs rouges tubulaires et sans parfum pour les colibris ; fleurs blanches, très parfumées, s’ouvrant la nuit et à tube profond pour les papillons de nuit ; fleurs brunes et fétides pour les mouches nécrophages ; fleurs robustes, pâles et nocturnes pour les chauves-souris. Chacun de ces ensembles de caractères est un syndrome de pollinisation, et l’ajustement entre la fleur et son pollinisateur est le cas d’école de la coévolution : à partir de l’éperon nectarifère de $30\,\mathrm{cm}$ d’une orchidée de Madagascar, Darwin prédit un papillon de nuit à trompe de $30\,\mathrm{cm}$ , découvert quarante ans plus tard.

Une abeille domestique sur un chardon : le pollen saupoudre son corps et s’entasse dans les corbeilles de ses pattes postérieures ; une partie atteindra le stigmate du prochain chardon visité. Couleur pourpre, piste d’atterrissage et nectar abondant forment le syndrome de l’abeille.

Proposition 6.5 (Éviter l’autofécondation)

Une fleur hermaphrodite pourrait se féconder elle-même, et beaucoup le font (pois, blé, tomate) ; mais l’autofécondation expose les allèles récessifs délétères (dépression de consanguinité), et la plupart des espèces l’empêchent. Dans le temps : la dichogamie, maturation des anthères et du stigmate à des moments différents (protandrie chez la plupart des ombellifères et des composées). Dans l’espace : l’herkogamie, anthères et stigmate tenus à distance, comme dans l’hétérostylie des primevères, dont les fleurs longistylées (style long, anthères basses) et brévistylées (style court, anthères hautes) déposent le pollen sur des parties différentes d’un insecte. Par la biochimie : l’auto-incompatibilité, un système de reconnaissance dans lequel le pollen porteur d’un allèle $S$ commun avec le pistil est rejeté. Dans l’incompatibilité gamétophytique (pommier, cerisier, pétunia, graminées), c’est l’allèle $S$ haploïde du pollen lui-même qui décide : un pistil $S_1S_2$ arrête dans le style les tubes $S_1$ et $S_2$ , si bien que le pollen d’une plante $S_1S_3$ est compatible pour moitié et celui d’une plante $S_3S_4$ entièrement. Dans l’incompatibilité sporophytique (chou, tournesol), c’est le génotype diploïde de la plante qui a produit le pollen qui décide, à la surface du stigmate. Un allèle $S$ rare est compatible avec presque tous les partenaires : la sélection maintient donc des dizaines d’allèles dans une population.

Faits expérimentaux. Darwin (1862, 1877) croisa des primevères à la main : le pollen d’une fleur brévistylée déposé sur un stigmate longistylé (une union « légitime ») donnait des capsules pleines ; longistylée sur longistylée ou brévistylée sur brévistylée (« illégitime ») donnait peu de graines ou aucune, bien que les plantes fussent saines et le pollen vivant. Il en conclut que les deux formes étaient adaptées l’une à l’autre pour se croiser et protégées de l’autofécondation et, en comptant les graines par capsule dans des milliers de croisements, il mesura le coût de l’autofécondation chez des dizaines d’espèces : les descendants autofécondés étaient plus petits, plus légers et moins fertiles, génération après génération. ∎

L’auto-incompatibilité gamétophytique. Sur un pistil S_1S_2, les tubes portant S_1 ou S_2 sont arrêtés dans le style ; un tube S_3 croît jusqu’à l’ovaire. — L’auto-incompatibilité gamétophytique. Sur un pistil $S_1S_2$ , les tubes portant $S_1$ ou $S_2$ sont arrêtés dans le style ; un tube $S_3$ croît jusqu’à l’ovaire.

6.4 La fécondation

Théorème 6.6 (Le tube pollinique)

Un grain de pollen déposé sur un stigmate compatible se réhydrate et émet un tube pollinique : la cellule végétative s’allonge par croissance apicale, en déposant une paroi nouvelle à l’apex à raison de $0.1\text{ à }1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ , en se frayant un chemin par digestion à travers le tissu de transmission du style et en s’en nourrissant. Le tube transporte les deux cellules spermatiques à son extrémité ; il est guidé sur la dernière distance par des peptides sécrétés par les synergides, entre dans l’ovule par le micropyle, éclate dans une synergide et libère les cellules spermatiques. Un tube qui traverse un style de longueur $L$ à la vitesse $v$ met un temps $L/v$ : quelques heures chez le cerisier, une journée entière chez le maïs, dont les « soies » sont des styles de $20\,\mathrm{cm}$ . La viabilité du pollen impose un compte à rebours : le pollen des graminées meurt en quelques heures, si bien qu’un stigmate doit être atteint rapidement.

Démonstration. Le temps est la longueur divisée par la vitesse de croissance ; pour le maïs, $20\,\mathrm{cm}$ à $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ donnent $20\,\mathrm{h}$ . Le tube lui-même est presque entièrement fait de paroi et d’une mince pellicule de cytoplasme derrière l’apex, si bien que les réserves de la cellule végétative, augmentées de ce qu’elle absorbe dans le style, suffisent pour une longueur mille fois supérieure au diamètre du grain. ∎

Proposition 6.7 (La double fécondation)

Des deux cellules spermatiques délivrées par le tube, l’une fusionne avec l’oosphère pour former le zygote diploïde, d’où se développe l’embryon ; l’autre fusionne avec la cellule centrale et ses deux noyaux polaires pour former un noyau triploïde ( $3n$ : deux génomes maternels, un paternel), d’où se développe l’albumen — un tissu nutritif qui remplit la graine d’amidon, d’huile et de protéines. Les deux fécondations ont lieu à quelques minutes d’intervalle ; chez la plupart des espèces, aucune ne réussit sans l’autre, si bien qu’une plante n’approvisionne que les graines qui portent un embryon. L’albumen est le tissu qui nourrit l’humanité : la farine du blé et du riz, la semoule du maïs, la chair blanche de la noix de coco sont de l’albumen triploïde. Chez les gymnospermes, la réserve de la graine est le gamétophyte femelle, construit avant la fécondation, qu’un embryon suive ou non ; l’albumen des angiospermes est fait sur commande.

Faits expérimentaux. Nawaschin (1898), suivant au microscope le tube pollinique d’un lis et d’une fritillaire jusque dans le sac embryonnaire, vit les deux noyaux spermatiques quitter le tube, l’un entrant dans l’oosphère et l’autre fusionnant avec les noyaux polaires ; Guignard le confirma l’année suivante chez d’autres espèces. La triploïdie de l’albumen découla des dénombrements de chromosomes, et ses conséquences génétiques — un albumen de grain montrant les caractères du parent pollinisateur (xénie), dans le rapport de deux doses maternelles pour une dose paternelle — avaient été remarquées bien auparavant par les sélectionneurs de maïs. ∎

La double fécondation : une cellule spermatique produit le zygote diploïde, l’autre l’albumen triploïde.

6.5 Graine et fruit

Définition 6.8 (De l’ovule à la graine, de l’ovaire au fruit)

Le zygote se divise en un suspenseur, qui enfonce l’embryon dans l’albumen, et un embryon proprement dit qui passe par les stades globulaire, cordiforme et torpille tout en établissant les pôles racinaire et caulinaire et un ou deux cotylédons (feuilles embryonnaires) — la distinction entre monocotylédones et dicotylédones. Chez de nombreuses dicotylédones (haricot, pois), les cotylédons en croissance absorbent l’albumen et deviennent eux-mêmes la réserve ; chez les céréales et la plupart des monocotylédones, l’albumen persiste et le cotylédon unique est un organe suceur. Les téguments durcissent en tégument de la graine ; la graine se déshydrate jusqu’à $5\text{ à }15\,\%$ d’eau, le métabolisme s’arrête, et elle entre en dormance, qui ne prend fin que lorsqu’un signal — l’eau, le froid, la lumière, le feu, le passage dans un tube digestif — indique que la saison est favorable. Pendant ce temps, la paroi de l’ovaire se développe en fruit, dont la forme est une stratégie de dispersion : fruits secs qui s’ouvrent (gousses, capsules) ou non (caryopses, noix, samares ailées), fruits charnus qui sont mangés (baies, drupes à noyau, la pomme, dont la chair est le réceptacle) ; la graine traverse l’animal sans dommage, son tégument scarifié, et se trouve déposée avec de l’engrais à des kilomètres de là.

Faits expérimentaux. Le grain de céréale montre comment la germination est contrôlée. L’embryon, en s’imbibant d’eau, sécrète de la gibbérelline dans l’albumen qui l’entoure ; la couche externe de l’albumen, la couche à aleurone, répond en fabriquant et en sécrétant de l’ $\alpha$ -amylase, qui digère l’amidon en sucres que l’embryon absorbe. Des demi-grains dépourvus d’embryon ne fabriquent pas d’amylase ; si on leur ajoute de la gibbérelline, ils en fabriquent (Paleg, Yomo, 1960) ; l’hormone agit en activant le gène de l’amylase, l’un des premiers cas où une hormone végétale fut reliée à un gène. Les brasseurs utilisent ce processus depuis des millénaires : le maltage consiste à faire germer l’orge puis à la sécher. ∎

L’embryogenèse chez une dicotylédone : le zygote se divise en un embryon et un suspenseur ; l’embryon globulaire devient cordiforme à mesure qu’émergent les deux cotylédons, puis prend la forme d’une torpille à mesure que s’allonge l’axe racine–tige.

Des fruits faits pour la dispersion : parachutes (pissenlit), crochets (bardane), ailes (érable), chair offerte à un animal (pomme), et bourre flottante pour la mer (noix de coco).

Exemple 6.9 (Distances de dispersion)

Un akène de pissenlit muni de son parachute descend à $0.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; libéré à $0.3\,\mathrm{m}$ dans un vent de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , il vole $3\,\mathrm{m}$ , et dans une ascendance thermique, des centaines. Une samare d’érable descend en autorotation à $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ depuis $15\,\mathrm{m}$ : $45\,\mathrm{m}$ . Un noyau de cerise lâché par un oiseau après un vol de vingt minutes à $10\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : jusqu’à $12\,\mathrm{km}$ . Les glands d’un chêne tombent à son pied, à moins qu’un geai ne les emporte, ce qu’il fait par milliers, à un kilomètre et plus, en oubliant un dixième d’entre eux : les chênes qui recolonisèrent l’Europe après la dernière glaciation remontèrent vers le nord à des centaines de mètres par an, bien plus vite qu’un gland ne roule, et ce sont les oiseaux qui les ont déplacés.

6.6 Exercices

Exercice 6.1 ★

Nommer les quatre verticilles d’une fleur, ainsi que les parties d’une étamine et d’un carpelle. Quelles parties appartiennent au sporophyte diploïde, lesquelles au gamétophyte haploïde ?

Solution

Solution de Exercice 6.1.

Sépales (calice), pétales (corolle), étamines (androcée), carpelles (gynécée). Étamine : filet et anthère. Carpelle : stigmate, style, ovaire contenant les ovules. Toutes ces pièces appartiennent au sporophyte diploïde ; seuls le grain de pollen (dans l’anthère) et le sac embryonnaire (dans l’ovule) sont des gamétophytes haploïdes.

Exercice 6.2 ★

Donner la ploïdie : d’une microspore, de la cellule végétative, d’une cellule spermatique, de l’oosphère, d’un noyau polaire, du zygote, de l’albumen, du tégument de la graine, de la paroi du fruit.

Solution

Solution de Exercice 6.2.

Microspore $n$ ; cellule végétative $n$ ; cellule spermatique $n$ ; oosphère $n$ ; noyau polaire $n$ ; zygote $2n$ ; albumen $3n$ ; tégument de la graine $2n$ (téguments maternels) ; paroi du fruit $2n$ (ovaire maternel).

Exercice 6.3 ★

Énumérer cinq caractères d’une fleur anémophile et cinq d’une fleur pollinisée par les abeilles, et donner une plante pour chacune.

Solution

Solution de Exercice 6.3.

Vent (graminées, chêne, bouleau, noisetier, plantain) : petites fleurs vertes, sans pétales, sans parfum ni nectar, anthères pendant au bout de longs filets, stigmates plumeux, énormes quantités de pollen lisse et sec, floraison avant l’apparition des feuilles. Abeille (trèfle, sauge, digitale, lavande, pommier) : pétales colorés, souvent avec des guides ultraviolets, piste d’atterrissage, parfum, nectar, pollen collant et ornementé en quantité modérée, floraison en plein jour.

Exercice 6.4 ★

Qu’est-ce que la double fécondation, et que produit chacune des deux fusions ? Pourquoi peut-on dire que l’albumen est « fait sur commande » ?

Solution

Solution de Exercice 6.4.

Les deux cellules spermatiques d’un même tube pollinique fusionnent, l’une avec l’oosphère (zygote, $2n$ , l’embryon), l’autre avec la cellule centrale (noyau de l’albumen, $3n$ , la réserve nutritive). L’albumen ne commence à se développer qu’après la fécondation : la plante n’approvisionne donc que les ovules qui contiennent un embryon, contrairement aux gymnospermes, qui construisent leur réserve avant.

Exercice 6.5 ★★

Une soie de maïs mesure $25\,\mathrm{cm}$ et un tube pollinique croît à $1.2\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Combien de temps s’écoule entre la pollinisation et la fécondation ? Une panicule libère du pollen du jour 0 au jour 7, et les soies de la plante émergent du jour 5 au jour 12, un huitième d’entre elles chaque jour ; une soie ne capte du pollen que pendant que le pollen est libéré. Quelle fraction des soies est pollinisée ?

Solution

Solution de Exercice 6.5.

$25/1.2 = 21\,\mathrm{h}$ . Les soies émergeant les jours 5, 6 et 7 rencontrent du pollen ; celles des jours 8 à 12 non : $3/8$ des soies sont pollinisées, et l’épi est stérile aux cinq huitièmes.

Exercice 6.6 ★★

Dans le cas d’une auto-incompatibilité gamétophytique, quelle fraction du pollen est compatible dans les croisements $S_1S_2\times S_1S_2$ , $S_1S_2\times S_1S_3$ , $S_1S_2\times S_3S_4$ (le pistil étant indiqué en premier) ? Donner les génotypes des descendants du deuxième croisement.

Solution

Solution de Exercice 6.6.

$S_1S_2\times S_1S_2$ : 0. $S_1S_2\times S_1S_3$ : $\tfrac12$ (seul le pollen $S_3$ croît). $S_1S_2\times S_3S_4$ : tout. Descendants du deuxième croisement : oosphères $S_1$ ou $S_2$ , cellules spermatiques $S_3$ : $S_1S_3$ et $S_2S_3$ , moitié chacun.

Exercice 6.7 ★★

Dans une population comptant $n$ allèles $S$ de même fréquence, quelle fraction du pollen pris au hasard est compatible avec une plante donnée ? Expliquer pourquoi un nouvel allèle $S$ apparu par mutation se répand, et ce que cela prédit sur le nombre d’allèles.

Solution

Solution de Exercice 6.7.

Une plante porte 2 des $n$ allèles et rejette le pollen porteur de l’un ou de l’autre : fraction compatible $(n - 2)/n$ . Un allèle nouveau n’est rejeté par aucun pistil : son pollen engendre plus de graines que la moyenne, et il se répand jusqu’à être aussi fréquent que les autres ; le même avantage protège tout allèle rare de la disparition. La sélection accumule donc les allèles, et les populations naturelles d’espèces auto-incompatibles en portent des dizaines.

Exercice 6.8 ★★

Une plante de maïs hétérozygote $Yy$ (albumen jaune dominant) est autofécondée. Donner les génotypes de l’albumen de ses grains et leurs proportions, en se rappelant que les deux noyaux polaires sont identiques. Quelle fraction des grains est jaune ? Qu’en est-il si la plante est pollinisée par une plante $yy$ ?

Solution

Solution de Exercice 6.8.

Les deux noyaux polaires sont des copies d’une même macrospore : la cellule centrale est donc $YY$ ou $yy$ (moitié chacune) ; la cellule spermatique est $Y$ ou $y$ (moitié chacune) : albumen $YYY$ , $YYy$ , $Yyy$ , $yyy$ , à $\tfrac14$ chacun ; trois quarts de grains jaunes. Pollinisée par $yy$ : $YYy$ et $yyy$ , moitié chacun — la moitié des grains sont jaunes.

Exercice 6.9 ★★

Décrire l’expérience de la couche à aleurone et expliquer ce qu’elle montre sur (a) le rôle de l’embryon, (b) le rôle de la gibbérelline, (c) le lieu de synthèse de l’amylase. Pourquoi le demi-grain sans embryon est-il le témoin essentiel ?

Solution

Solution de Exercice 6.9.

Des grains d’orge sont coupés en deux ; les moitiés portant l’embryon digèrent leur amidon, les moitiés sans embryon non, sauf si l’on ajoute de la gibbérelline, auquel cas elles le digèrent. (a) L’embryon est la source du signal, non de l’enzyme. (b) La gibbérelline est le signal, suffisant à lui seul. (c) L’amylase est fabriquée par la couche à aleurone de l’albumen, qui répond à l’hormone. La moitié sans embryon sépare le signal de la réponse : sans elle, on ne pourrait pas savoir si l’embryon digère lui-même l’amidon.

Exercice 6.10 ★★★

Comparer le coût des stratégies anémophile et zoophile : une plante anémophile produit $10^{6}$ grains par ovule, à $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ chacun ; une plante zoophile produit $10^{3}$ grains par ovule, à $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ chacun, plus $5\,\mathrm{mg}$ de sucre de nectar par fleur de dix ovules. Calculer le coût reproductif par ovule dans chaque cas (en prenant la même énergie par gramme pour le pollen et le sucre), et expliquer pourquoi la pollinisation par le vent persiste néanmoins.

Solution

Solution de Exercice 6.10.

Vent : $10^{6}\times1\,\text{µ}\mathrm{g} = 1\,\mathrm{g}$ par ovule. Animal : $1\,\mathrm{mg}$ de pollen plus $0.5\,\mathrm{mg}$ de sucre $= 1.5\,\mathrm{mg}$ par ovule — environ sept cents fois moins cher. La pollinisation par le vent n’a besoin d’aucun partenaire : elle fonctionne au début du printemps, avant que les insectes ne volent, dans les milieux froids, venteux et ouverts, la nuit et sous la pluie, dans les peuplements denses d’une seule espèce, et elle ne peut être ni volée par des pilleurs de nectar ni abandonnée par un pollinisateur qui disparaît.

Exercice 6.11 ★★★

Expliquer, à l’aide des chiffres de Exemple 6.9, pourquoi un fruit charnu vaut son coût pour un arbre, bien que l’animal digère la chair et laisse tomber la plupart des graines là où elles ne peuvent pas pousser.

Solution

Solution de Exercice 6.11.

Les graines qui tombent au pied de l’arbre parent atterrissent dans son ombre, parmi ses racines, là où se concentrent ses prédateurs de graines et ses pathogènes spécifiques ; presque toutes meurent. Un oiseau emporte une graine à des kilomètres ( $12\,\mathrm{km}$ en vingt minutes) et la dépose, avec de l’engrais, dans une haie ou une clairière ; même si une graine sur cent seulement tombe en un bon site, c’est plus que toutes les graines tombées sous l’arbre, et la population s’étend à la vitesse des oiseaux, non à celle des fruits qui tombent. La chair est le prix du billet.

Exercice 6.12 ★★★

« Le carpelle clos est la raison pour laquelle les plantes à fleurs dominent la terre ferme. » Discuter : ce que l’enfermement de l’ovule rend possible (choix du pollen, incompatibilité, fruit) et ce qu’il coûte.

Solution

Solution de Exercice 6.12.

L’enfermement oblige le pollen à croître à travers des tissus maternels, ce qui permet au pistil de le tester (auto-incompatibilité, rejet des espèces étrangères), de laisser de nombreux tubes entrer en compétition pour que le plus rapide engendre la graine, de protéger les ovules de la dessiccation et des herbivores, et de transformer l’ovaire en un fruit qui recrute des animaux pour la dispersion ; la double fécondation n’approvisionne ensuite que les ovules fécondés. Les coûts : un grain de pollen doit atteindre un stigmate plutôt que l’ovule lui-même, ce qui exige un style, un tube et son guidage, et le fruit est un investissement lourd. Le bilan a si fortement favorisé les angiospermes qu’elles sont passées de rien aux neuf dixièmes des espèces végétales en cent millions d’années.

6.7 Problème : un verger et un champ

Problème 6.1

Problème du week-end — la pollinisation d’un verger de pommiers organisée autour de l’auto-incompatibilité, et la fécondation et le rendement d’un champ de maïs calculés à partir du pollen qu’il produit, jusqu’à la nouaison du verger et au nombre de grains du champ

Le pommier présente une auto-incompatibilité gamétophytique. Un verger compte trois variétés : A ( $S_1S_2$ ), B ( $S_1S_3$ ), C ( $S_3S_4$ ). Une fleur possède cinq carpelles à deux ovules chacun, et l’arbre laisse tomber tout fruit qui noue moins de cinq pépins. Une visite d’abeille dépose $100$ grains de pollen sur un stigmate ; chaque grain compatible a une probabilité de $0.1$ de féconder un ovule encore libre. Un arbre porte $5000$ fleurs et a besoin de $250$ fruits pour une pleine récolte. Maïs : une panicule libère $10^{7}$ grains en $7$ jours ; le champ compte $8$ plantes par mètre carré ; une plante porte un épi de $600$ soies ; une soie présente $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{2}$ au pollen qui tombe ; le pollen sédimente à $0.25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; un grain de maïs contient $0.3\,\mathrm{g}$ d’albumen.

Partie I — La compatibilité.

Pour le pollen de chaque variété déposé sur un pistil de A, donner la fraction compatible $f$ .
Même question pour des pistils de B et de C.
Une abeille venant d’un arbre B dépose 100 grains sur un stigmate de A : combien sont compatibles, et combien d’ovules devraient être fécondés (négliger la saturation) ?
Même question pour une abeille venant de C, et d’un autre A.
Quels fruits sont conservés ? Quel est le risque de planter un verger de la seule variété A ?
Un bloc d’arbres A est entouré d’arbres C ; la moitié des visites d’abeilles aux fleurs de A viennent de C. Si chaque fleur reçoit une visite, quelle fraction des fleurs de A noue un fruit, et combien de fruits par arbre ? La récolte est-elle pleine ?
Pourquoi les vergers intercalent-ils un pommier d’ornement qui fleurit pendant des semaines, et pourquoi faut-il vérifier ses allèles $S$ ?

Partie II — Le pollen au-dessus du champ de maïs.

Calculer le pollen libéré par mètre carré de champ et par seconde, en moyenne sur les sept jours.
En régime stationnaire, le flux de pollen qui sédimente est égal au débit de libération. Calculer la concentration du pollen dans l’air (grains par mètre cube).
Calculer le nombre de grains qui tombent sur une soie par seconde, et le temps d’attente moyen avant le premier grain.
Combien de grains une soie reçoit-elle en un jour ? Pourquoi seul le premier est-il utile ?
Une soie de $20\,\mathrm{cm}$ est pollinisée ; le tube croît à $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Quand l’ovule est-il fécondé ?
Une sécheresse retarde de cinq jours l’émergence des soies, tandis que la panicule libère son pollen selon le calendrier normal. À l’aide de la période de libération de sept jours, estimer la fraction de la saison pollinique que captent les soies, et la conséquence sur le rendement.

Partie III — La double fécondation et le grain. Le champ est une variété à albumen jaune ( $Y$ , dominant) voisine d’un champ blanc ( $yy$ ) ; le vent souffle depuis le champ blanc.

Donner les génotypes de l’embryon et de l’albumen d’un grain d’une plante $YY$ fécondée par du pollen $yy$ .
Le grain est-il jaune ou blanc ? Expliquer le terme de xénie.
Une plante $Yy$ est pollinisée par du pollen $yy$ : donner les génotypes de l’albumen et leurs fréquences.
L’albumen contient deux génomes maternels et un paternel. Un gène à effet de dose donne, par copie, 10 unités de pigment : quelle quantité de pigment portent les grains $YYy$ , $Yyy$ et $yyY$ (deux doses paternelles, par hypothèse) ? Lesquels peuvent réellement exister ?
Expliquer pourquoi c’est l’albumen, et non l’embryon, que nous mangeons, et quelle fraction de la masse du grain il représente si l’embryon pèse $0.03\,\mathrm{g}$ .
Pourquoi l’approvisionnement « sur commande » de l’albumen est-il un avantage par rapport à celui des gymnospermes ?

Partie IV — Le rendement.

Si $90\,\%$ des soies sont fécondées, calculer le nombre de grains par épi, par plante et par mètre carré, et la masse d’albumen par mètre carré.
Convertir en tonnes par hectare.
La culture fixe $1.2\,\mathrm{kg}$ de carbone par mètre carré par saison, dont la moitié finit dans le grain récolté. Vérifier la cohérence avec la masse de la question 20 (l’albumen contient $45\,\%$ de carbone).
Combien de grains de pollen le champ a-t-il libérés par grain récolté ?
Expliquer pourquoi un pied de maïs isolé dans un jardin produit un épi mal rempli.
Énoncer le résultat : la nouaison du bloc A et le rendement du champ en grains par mètre carré et en tonnes par hectare.

Solution

Solution de Problème 6.1.

1. Sur A ( $S_1S_2$ ) : pollen de A $f = 0$ ; de B ( $S_1$ , $S_3$ ) $f = \tfrac12$ ; de C ( $S_3$ , $S_4$ ) $f = 1$ . 2. Sur B ( $S_1S_3$ ) : A $\tfrac12$ , B 0, C $\tfrac12$ . Sur C ( $S_3S_4$ ) : A 1, B $\tfrac12$ , C 0. 3. 50 grains compatibles ; $0.1\times 50 = 5$ ovules. 4. Depuis C : 100 compatibles, $0.1\times 100 = 10$ , c’est-à-dire les dix ovules ; depuis A : aucun. 5. Les fruits issus de visites depuis C (10 pépins) sont conservés ; depuis B (5 pépins), tout juste conservés ; depuis A, ils tombent. Un verger de la seule variété A ne produit rien. 6. La moitié des fleurs nouent un fruit (celles visitées depuis C) : 2500 fruits par arbre, dix fois les 250 nécessaires — une pleine récolte, et l’arbre fera tomber le surplus. 7. Il libère du pollen compatible pendant toute la floraison de chaque variété ; mais s’il partage ses deux allèles $S$ avec une variété, il ne pollinise rien sur elle. 8. $8\times 10^{7}/(7\times 86400) = 132$ grains par mètre carré et par seconde. 9. $132/0.25 = 530$ grains par mètre cube. 10. $132\times 10^{-4} = 0.013$ par seconde : un grain toutes les $76\,\mathrm{s}$ . 11. $0.013\times 86400 \approx 1100$ grains par jour ; le premier tube qui atteint l’ovule le féconde, et l’ovule est alors fermé aux autres. 12. $20\,\mathrm{h}$ après la pollinisation. 13. Pollen les jours 0–7, soies à partir du jour 5 : seuls les jours 5, 6 et 7 se recouvrent — $3/8$ des soies, et les soies qui émergent après le jour 7 ne reçoivent rien ; l’épi est en grande partie stérile. La sécheresse à la floraison femelle est la cause classique de l’échec d’une récolte de maïs. 14. Embryon $Yy$ ; albumen $YYy$ . 15. Jaune, car $Y$ est dominant : le caractère du parent pollinisateur se manifeste dans la graine portée par la plante mère — c’est la xénie. 16. Cellule centrale $YY$ ou $yy$ : albumen $YYy$ (moitié) et $yyy$ (moitié). 17. $YYy$ : 20 unités ; $Yyy$ : 10 unités ; un $yyY$ dont le $Y$ vient du père a le même génotype $Yyy$ , 10 unités. Deux doses paternelles ne peuvent pas exister : une seule cellule spermatique féconde la cellule centrale, et l’albumen compte toujours deux génomes maternels pour un paternel. 18. C’est la réserve d’amidon ; $0.3/0.33 = 91\,\%$ du grain. 19. La réserve n’est construite qu’après la fécondation : aucune ressource n’est investie dans des ovules sans embryon ; le gamétophyte des gymnospermes est construit à l’avance et perdu si la pollinisation échoue. 20. $0.9\times 600 = 540$ grains par épi et par plante ; $4320$ par mètre carré ; $4320\times 0.3 = 1.3\,\mathrm{kg}$ d’albumen par mètre carré. 21. $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ . 22. Carbone du grain $0.5\times 1.2 = 0.6\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ ; carbone de l’albumen $0.45\times 1.3 = 0.58\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ : cohérent (le petit reste correspond à l’embryon et au tégument). 23. $8\times 10^{7}/4320 \approx 18\,500$ grains de pollen par grain récolté. 24. Son propre nuage de pollen est ténu et emporté par le vent, et sa panicule libère surtout son pollen avant l’émergence de ses propres soies : de nombreuses soies ne sont jamais pollinisées et l’épi présente des manques. 25. Bloc A : la moitié des fleurs nouent un fruit, 2500 par arbre, une pleine récolte. Champ : 4320 grains par mètre carré, $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ .

Termes définis dans ce chapitre

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