Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

16Le sang et l’appareil circulatoire

En 1628, William Harvey fit un calcul. Le cœur, estimait-il, contient environ deux onces de sang et bat soixante-dix fois par minute ; même si une fraction seulement en était expulsée à chaque battement, le cœur pomperait en une heure plusieurs fois le poids du corps entier. Le sang ne pouvait pas être fabriqué et consommé à ce rythme, comme Galien l’enseignait depuis quatorze siècles : il devait tourner en rond. Puis il le démontra : serrez un lien autour du bras, et les veines situées en dessous du lien gonflent, non celles du dessus ; poussez le sang d’une veine vers la main, au-delà d’une valvule, et il refuse d’avancer. Le sang est pompé dans les artères, revient par les veines, et les cinq litres passent tout entiers par le cœur chaque minute. Ce chapitre traite de ce système clos — ce qu’est le sang, comment il est acheminé, la physique de son écoulement dans les vaisseaux, de l’aorte à un capillaire, et les échanges, dans les capillaires, qui sont la raison d’être de l’ensemble.

16.1 Le sang

Définition 16.1 (La composition du sang)

Le sang est un tissu en suspension : environ $5\,\mathrm{L}$ chez l’adulte, $7\,\%$ de la masse corporelle. Centrifugé, il se sépare en plasma ( $55\,\%$ : de l’eau, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de protéines — albumine, globulines, fibrinogène — et les sels, sucres, lipides, gaz et hormones qu’il transporte) et en cellules ( $45\,\%$ , c’est l’hématocrite) : les hématies ( $5\times 10^{12}$ par litre, disques biconcaves de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ sans noyau, chacun rempli de $280$ millions de molécules d’hémoglobine, vivant 120 jours et produits par la moelle osseuse à raison de deux millions par seconde), les leucocytes ( $7\times 10^{9}$ par litre : granulocytes neutrophiles, lymphocytes, monocytes, granulocytes éosinophiles et basophiles, le bras mobile de l’immunité) et les plaquettes ( $3\times 10^{11}$ par litre, fragments de cellules de la moelle qui obturent les plaies et déclenchent la coagulation). Les hématies transportent le dioxygène — $200\,\mathrm{mL}$ par litre de sang à saturation complète, soixante-dix fois ce que dissout l’eau — et le plasma transporte tout le reste, y compris les $20\,\%$ du $\mathrm{CO_2}$ qui ne sont pas dans les cellules, la chaleur des muscles jusqu’à la peau, et les hormones du Chapitre 19 jusqu’à leurs cibles. Le sang est aussi une solution soumise à une pression oncotique : ses protéines, qui ne peuvent pas quitter les capillaires, exercent une attraction osmotique d’environ $25\,\mathrm{mmHg}$ , et c’est cette attraction qui retient le plasma dans les vaisseaux.

Une hématie, une plaquette et un leucocyte (un lymphocyte) au microscope électronique à balayage : les trois composants cellulaires du sang, à la même échelle.

Proposition 16.2 (L’hémostase)

Un vaisseau sectionné est obturé en trois étapes, en quelques minutes. Le vaisseau se contracte ; les plaquettes adhèrent au collagène mis à nu, libèrent des signaux qui recrutent et activent d’autres plaquettes, et forment un clou ; et une cascade de protéases plasmatiques, chacune activant la suivante (une douzaine de facteurs de la coagulation, pour la plupart produits par le foie, plusieurs exigeant la vitamine K), convertit le fibrinogène en fibrine insoluble, dont les filaments enserrent le clou dans un caillot. Une cascade amplifie : une trace du déclencheur (le facteur tissulaire de la paroi lésée) aboutit à des grammes de fibrine. Elle doit aussi être contenue : des anticoagulants du plasma (antithrombine, protéine C) et de l’endothélium intact cantonnent le caillot à la plaie, et un second système, la fibrinolyse, le dissout à mesure que le vaisseau cicatrise. L’hémophilie est l’absence d’un facteur ; une thrombose est un caillot là où il n’en fallait pas, et la première cause de mortalité dans les pays riches est un caillot dans une artère coronaire ou cérébrale.

16.2 Les circuits

Définition 16.3 (Ouverte et fermée, simple et double)

Dans une circulation ouverte (insectes, la plupart des mollusques), un cœur pompe le sang dans une cavité du corps où il baigne directement les organes et revient à basse pression ; l’écoulement est lent et mal dirigé, et les insectes ont dissocié le problème des gaz de celui du sang en conduisant l’air directement jusqu’aux tissus. Dans une circulation fermée (annélides, céphalopodes, vertébrés), le sang reste dans des vaisseaux et est poussé sous pression à travers les capillaires, si bien que sa distribution peut être réglée organe par organe. Les poissons ont une circulation simple : cœur $\to$ branchies $\to$ corps $\to$ cœur, si bien que le sang atteint les tissus à la faible pression qui subsiste après les capillaires branchiaux. Les mammifères et les oiseaux ont une circulation double : le cœur droit assure la circulation pulmonaire (poumons, basse pression, $25\,\mathrm{mmHg}$ en systole) et le cœur gauche, après le retour du sang, la circulation systémique (corps, haute pression, $120\,\mathrm{mmHg}$ ) ; les deux pompes sont en série et déplacent le même débit, environ $5\,\mathrm{L}$ par minute au repos. Les amphibiens et la plupart des reptiles ont un cœur à ventricule unique qui mélange en partie les deux courants — le stade intermédiaire. La circulation double est ce qui rend possible le métabolisme d’un endotherme : une haute pression pour chaque organe et un poumon protégé de cette pression.

Faits expérimentaux. Harvey (1628) argumenta à partir de la quantité — le débit calculé ci-dessus — et de la structure : les valvules des veines, décrites par Fabricius, ne laissent passer le sang que vers le cœur, comme il le montra en appuyant sur les veines d’un bras ligaturé ; les valves du cœur ne le laissent passer que des oreillettes aux ventricules puis aux artères ; et le sang jaillit des artères, alors qu’il suinte des veines. Il ne pouvait pas voir les capillaires et en déduisit l’existence ; Malpighi les observa dans un poumon de grenouille en 1661, quatre ans après la mort de Harvey. ∎

William Harvey, et la planche de son livre de 1628 : les veines d’un avant-bras ligaturé gonflent en dessous du lien, et le sang poussé vers la main s’arrête aux valvules.

La double circulation. Le cœur droit envoie le sang dans les poumons à basse pression ; le cœur gauche l’envoie dans le corps à haute pression ; les deux pompes, en série, déplacent le même volume par minute.

16.3 Les vaisseaux et la physique de l’écoulement

Définition 16.4 (L’arbre vasculaire)

Le sang quitte le cœur par les artères : des tubes à paroi épaisse, pourvus de couches élastiques qui se distendent à chaque battement et se rétractent entre deux battements, lissant les à-coups en un écoulement plus régulier (l’aorte a $2.5\,\mathrm{cm}$ de diamètre). Elles se ramifient en artérioles, vaisseaux d’un dixième de millimètre ou moins dont la paroi est surtout faite de muscle lisse : en se contractant ou en se relâchant, une artériole modifie son rayon et donc, de façon considérable, sa résistance — les artérioles sont les robinets de la circulation et le siège de l’essentiel de la chute de pression. Elles débouchent dans les capillaires : des tubes formés d’une seule cellule endothéliale enroulée autour d’une lumière de $5\text{ à }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , longs d’environ $1\,\mathrm{mm}$ , au nombre de quelque quarante milliards, d’une surface totale voisine de $600\,\mathrm{m}^{2}$ , à travers la paroi desquels ont lieu tous les échanges. Les capillaires se drainent dans les veinules et les veines : à paroi mince, distensibles, contenant les deux tiers du sang à basse pression, et pourvues de valvules qui maintiennent l’écoulement vers le cœur quand les muscles les compriment. Chaque vaisseau est tapissé d’une seule couche d’endothélium, qui n’est pas un revêtement passif mais une glande — il libère du monoxyde d’azote qui relâche l’artériole, et des signaux qui recrutent les leucocytes — et un filtre.

Un lit capillaire : une artériole alimente un réseau de capillaires où les hématies circulent en file indienne, puis se rejoignent en une veinule.

Théorème 16.5 (La loi de Poiseuille et la résistance vasculaire)

Le débit stationnaire $Q$ d’un fluide de viscosité $\eta$ dans un tube de rayon $r$ et de longueur $L$ , sous une différence de pression $\Delta P$ , vaut

Q = \frac{\pi r^{4}}{8\eta L}\,\Delta P, \qquad \text{d'où}\qquad R \equiv \frac{\Delta P}{Q} = \frac{8\eta L}{\pi r^{4}} .

La résistance diminue comme la puissance quatrième du rayon : une artériole qui réduit son rayon de $20\,\%$ multiplie sa résistance par $1/0.8^{4} = 2.4$ , et une artériole qui le divise par deux, par 16. C’est pourquoi quelques millimètres de muscle artériolaire peuvent rediriger le sang du corps entier — vers l’intestin après un repas, vers les muscles pendant l’effort, vers la peau quand il fait chaud — et pourquoi la pression chute de $95\,\mathrm{mmHg}$ dans les petites artères à $35\,\mathrm{mmHg}$ à l’entrée des capillaires, presque entièrement à travers les artérioles, tandis que la chute le long de l’aorte est d’une fraction de millimètre de mercure.

Démonstration. En écoulement laminaire stationnaire, le fluide se déplace en couches concentriques ; la force visqueuse entre les couches équilibre la pression. Pour le cylindre de rayon $s < r$ , la force de pression $\pi s^{2}\Delta P$ est égale à la traînée visqueuse sur sa surface $2\pi s L\,\eta\,(-\mathrm{d}v/ \mathrm{d}s)$ , donc $\mathrm{d}v/\mathrm{d}s = -s\Delta P/(2\eta L)$ et, avec $v(r) = 0$ , $v(s) = (\Delta P/4\eta L)(r^{2} - s^{2})$ — un profil parabolique. En intégrant la vitesse sur la section, $Q = \int_{0}^{r} v\,2\pi s\,\mathrm{d}s = (\pi\Delta P/2\eta L) \int_{0}^{r}(r^{2}s - s^{3})\,\mathrm{d}s = \pi r^{4}\Delta P/8\eta L$ . (Le sang n’est pas tout à fait un fluide simple et les artères ne sont pas rigides, mais la loi en puissance quatrième est assez valable pour faire fonctionner un organisme.) ∎

Théorème 16.6 (La continuité : où le sang ralentit)

Le même volume par seconde traverse chaque niveau de l’arbre : la vitesse moyenne à un niveau vaut donc $v = Q/A$ , où $A$ est la section totale de tous les vaisseaux de ce niveau. L’aorte ( $3\,\mathrm{cm}^{2}$ ) transporte $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ à $28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; les capillaires, d’une section totale voisine de $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ , le transportent à $0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ , si bien qu’une hématie met environ trois secondes à traverser un capillaire — assez de temps pour que son dioxygène diffuse (Chapitre 1 : un micromètre en une milliseconde). Les veines, de section totale plus faible que les capillaires, accélèrent de nouveau le sang jusqu’à $10\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ dans les veines caves. L’arbre est construit pour que le sang soit lent là précisément où il doit échanger, et rapide partout ailleurs.

Démonstration. Conservation du volume : ce qui entre dans un niveau par seconde en ressort, si bien que $Q = A\,v$ est le même à chaque niveau. $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min} = 83\,\mathrm{cm}^{3}/\mathrm{s}$ ; $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . ∎

La pression (en rouge) et la vitesse moyenne (en bleu) le long de la circulation systémique. Les à-coups s’amortissent dans les artères, la pression chute surtout à travers les artérioles, et le sang est le plus lent dans les capillaires, dont la section totale est mille fois celle de l’aorte.

Théorème 16.7 (L’artère élastique comme réservoir)

Le cœur éjecte par à-coups ; les tissus reçoivent un débit presque régulier. Ce sont les grosses artères qui lissent l’écoulement : elles se distendent pendant l’éjection, en stockant une partie du volume d’éjection, et se rétractent pendant la diastole, en le propulsant plus loin. Si les artères ont une compliance $C$ (volume stocké par unité de pression) et les artérioles une résistance $R$ , alors, pendant la diastole, la valve aortique étant fermée, la pression décroît selon

P(t) = P_{s}\,e^{-t/RC},

de sorte que la pression diastolique au bout d’une diastole de durée $t_d$ vaut $P_s e^{-t_d/RC}$ : avec $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ et $t_d = 0.8\,\mathrm{s}$ , une pression systolique de $120\,\mathrm{mmHg}$ descend à $80\,\mathrm{mmHg}$ . Une aorte plus rigide ( $C$ plus faible, comme chez les personnes âgées) laisse la pression chuter davantage entre deux battements et monter plus haut pendant l’éjection : la pression différentielle s’élargit, et le cœur travaille contre un pic plus élevé.

Démonstration. Pendant la diastole, aucun sang n’entre dans les artères et le sang en sort par les artérioles au débit $Q = P/R$ ; le volume artériel diminue selon $\mathrm{d}V/\mathrm{d}t = -P/R$ , et comme $\mathrm{d}V = C\, \mathrm{d}P$ , $C\,\mathrm{d}P/\mathrm{d}t = -P/R$ , dont la solution est l’exponentielle de constante de temps $RC$ . Avec $RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120\,e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . ∎

16.4 Les échanges dans les capillaires

Proposition 16.8 (Deux types d’échanges)

À travers la paroi capillaire, les solutés se déplacent par diffusion — les gaz et les lipides à travers les cellules, l’eau et les petits solutés par les fentes qui les séparent, sur une surface énorme et une distance courte qui rendent le flux abondant (loi de Fick, comme pour le placenta du Chapitre 8) — et l’eau se déplace par écoulement en masse, sous l’effet de l’équilibre entre deux pressions. La pression hydrostatique dans le capillaire, $P_c$ , pousse le liquide vers l’extérieur ; la pression oncotique des protéines plasmatiques, $\pi_c$ , l’attire vers l’intérieur (forces de Starling). À l’extrémité artérielle, $P_c \approx 35\,\mathrm{mmHg}$ dépasse $\pi_c \approx 25\,\mathrm{mmHg}$ et le liquide filtre vers l’extérieur ; à l’extrémité veineuse, $P_c \approx 15\,\mathrm{mmHg}$ et le liquide est réabsorbé ; sur l’ensemble du corps, environ $20\,\mathrm{L}$ filtrent chaque jour et $17\,\mathrm{L}$ reviennent, et le reliquat de $3\,\mathrm{L}$ , avec les protéines qui ont fui, est recueilli par les vaisseaux lymphatiques et rendu aux veines à la base du cou. L’œdème — le gonflement dû au liquide dans les tissus — survient chaque fois que l’équilibre bascule : pression veineuse élevée (insuffisance cardiaque), protéines plasmatiques basses (dénutrition, maladie du foie ou du rein), capillaires perméables (inflammation) ou lymphatiques obstrués.

Les forces de Starling le long d’un capillaire. La pression hydrostatique pousse le liquide vers l’extérieur et la pression oncotique des protéines plasmatiques le rappelle ; la filtration à l’extrémité artérielle dépasse la réabsorption à l’extrémité veineuse, et la lymphe restitue la différence.

Théorème 16.9 (La pression oncotique)

Une solution contenant $c$ moles par litre d’un soluté incapable de traverser une membrane exerce à travers celle-ci une pression osmotique $\pi = cRT$ (van ’t Hoff). L’albumine plasmatique, $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ d’une protéine de masse molaire $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ , correspond à $c = 0.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ et donne $\pi = 0.6\times 8.314\times 310 = 1.55\,\mathrm{kPa} \approx 12\,\mathrm{mmHg}$ ; les autres protéines et les ions supplémentaires que retient la charge négative de l’albumine portent le total à environ $25\,\mathrm{mmHg}$ . Le chlorure de sodium du plasma, à $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , exercerait $5800\,\mathrm{mmHg}$ — mais il traverse librement la paroi capillaire et n’y exerce aucune pression. Ce qui compte pour le capillaire, ce sont les protéines : divisez l’albumine par deux, comme dans une maladie rénale qui la fait perdre dans l’urine, et l’attraction qui réabsorbe diminue de moitié, le liquide s’accumule dans les tissus, et le patient enfle.

Démonstration. $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}/66\,000\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 6.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = cRT = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa}$ ; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ , d’où $11.8\,\mathrm{mmHg}$ . La loi de van ’t Hoff elle-même est la limite des solutions diluées établie dans le volume de première année. ∎

Exemple 16.10 (La circulation comme système de transport)

Cinq litres par minute à travers $600\,\mathrm{m}^{2}$ de paroi capillaire : c’est un service de livraison sans égal. Il apporte à chaque cellule du dioxygène à quelques diamètres cellulaires près (aucune cellule du corps n’est à plus de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ d’un capillaire), emporte son $\mathrm{CO_2}$ , son lactate et son urée, porte le glucose du foie au cerveau et les acides gras des réserves adipeuses aux muscles, distribue en une minute les hormones du Chapitre 19 d’une glande à tous les récepteurs du corps, transporte la chaleur du centre du corps vers la peau et inversement, et achemine les leucocytes jusqu’à une plaie en quelques heures. C’est aussi sa vulnérabilité : un caillot, une hémorragie ou une pompe défaillante arrêtent tout d’un coup, et le cerveau, qui ne stocke aucun carburant, défaille en quelques secondes. La suite de cette partie du livre traite de la pompe (Chapitre 17) et de la régulation de la pression qui permet au service de continuer lorsqu’on se lève, qu’on court ou qu’on saigne (Chapitre 18).

16.5 Exercices

Exercice 16.1 ★

Donner la composition du sang en volume, ainsi que le nombre, la taille et la fonction de chaque composant cellulaire.

Solution

Solution de Exercice 16.1.

Plasma $55\,\%$ (eau, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de protéines, sels, nutriments, gaz, hormones) ; cellules $45\,\%$ . Hématies $5\times 10^{12}$ /L, disques de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ , transport du dioxygène ; leucocytes $7\times 10^{9}$ /L, $10\text{ à }15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , immunité ; plaquettes $3\times 10^{11}$ /L, fragments de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , hémostase.

Exercice 16.2 ★

Schématiser la circulation d’un poisson et celle d’un mammifère, indiquer les pressions, et dire ce qu’apporte la circulation double.

Solution

Solution de Exercice 16.2.

Poisson : cœur $\to$ branchies $\to$ corps $\to$ cœur, un seul circuit, le corps recevant le sang à la faible pression qui subsiste après les branchies. Mammifère : cœur droit $\to$ poumons ( $25\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ cœur gauche $\to$ corps ( $120\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ cœur droit. La circulation double donne au corps une haute pression sans y exposer les poumons, et permet de régler les deux circuits séparément.

Exercice 16.3 ★

Pour chaque type de vaisseau — artère, artériole, capillaire, veine — donner la structure de la paroi et la fonction qu’elle sert.

Solution

Solution de Exercice 16.3.

Artère : paroi épaisse à couches élastiques et musculaires — conduit le sang à haute pression et amortit les à-coups. Artériole : paroi surtout faite de muscle lisse — fixe la résistance et répartit le débit. Capillaire : paroi épaisse d’une seule cellule endothéliale — échanges. Veine : paroi mince et distensible, pourvue de valvules — ramène le sang à basse pression et en stocke la plus grande partie.

Exercice 16.4 ★

Reconstituer l’argument quantitatif de Harvey avec des valeurs actuelles : $70\,\mathrm{mL}$ par battement, $72$ battements par minute, $5\,\mathrm{L}$ de sang.

Solution

Solution de Exercice 16.4.

$70\times 72 = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $7200\,\mathrm{L}$ par jour, pour $5\,\mathrm{L}$ de sang : ce volume passe par le cœur $1440$ fois par jour. Aucun organe ne pourrait fabriquer ni consommer sept tonnes de sang par jour ; le même sang doit revenir — il circule.

Exercice 16.5 ★★

Calculer par la loi de Poiseuille la chute de pression le long de l’aorte (rayon $1.25\,\mathrm{cm}$ , longueur $40\,\mathrm{cm}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) transportant $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , en pascals et en mmHg. Commenter.

Solution

Solution de Exercice 16.5.

$\Delta P = 8\eta LQ/\pi r^{4} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , soit $0.08\,\mathrm{mmHg}$ : l’aorte ne coûte rien ; la pression est dépensée dans les artérioles.

Exercice 16.6 ★★

Une artériole de rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ se contracte jusqu’à $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ , puis se dilate jusqu’à $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ . De quel facteur sa résistance change-t-elle dans chaque cas, et son débit à pression constante ?

Solution

Solution de Exercice 16.6.

$(15/12)^{4} = 2.4$ : résistance multipliée par 2.4, débit ramené à $41\,\%$ . $(15/20)^{4} = 0.32$ : résistance ramenée au tiers, débit multiplié par 3.2.

Exercice 16.7 ★★

L’aorte a une section de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ et les capillaires une section totale de $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ ; le débit est de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Calculer la vitesse moyenne dans chacun, et le temps qu’une hématie passe dans un capillaire de $1\,\mathrm{mm}$ . Pendant l’effort, le débit monte à $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ et les capillaires musculaires s’ouvrent : qu’advient-il du temps de transit ?

Solution

Solution de Exercice 16.7.

Aorte $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; capillaires $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; transit $0.1/0.028 = 3.6\,\mathrm{s}$ . À l’effort, le débit est multiplié par cinq et la section des capillaires ouverts par trois environ : le temps de transit tombe à environ $2\,\mathrm{s}$ — encore assez pour que le dioxygène sorte.

Exercice 16.8 ★★

Avec $P_c = 35$ et $15\,\mathrm{mmHg}$ aux deux extrémités, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ et des pressions interstitielles négligeables, calculer la pression nette de filtration à chaque extrémité. Que se passe-t-il si la pression veineuse augmente de sorte que $P_c$ à l’extrémité veineuse vaut $28\,\mathrm{mmHg}$ ?

Solution

Solution de Exercice 16.8.

Extrémité artérielle $35 - 25 = +10\,\mathrm{mmHg}$ (filtration) ; extrémité veineuse $15 - 25 = -10\,\mathrm{mmHg}$ (réabsorption). Avec $P_c = 28$ à l’extrémité veineuse, le bilan est de $+3$ : le liquide filtre sur toute la longueur et rien n’est réabsorbé — c’est l’œdème, les chevilles gonflées de l’insuffisance cardiaque.

Exercice 16.9 ★★

Calculer la pression oncotique de $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ d’albumine ( $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ ) à $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , et celle de $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Pourquoi le sodium du plasma, à $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , ne contribue-t-il en rien à l’équilibre de Starling ?

Solution

Solution de Exercice 16.9.

$40/66000 = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa} = 11.8\,\mathrm{mmHg}$ ; pour moitié moins d’albumine, $5.9\,\mathrm{mmHg}$ . Le sodium traverse librement la paroi capillaire : sa concentration est la même des deux côtés et il n’exerce aucune pression osmotique à travers elle.

Exercice 16.10 ★★★

Avec $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ et $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , calculer la pression diastolique au bout de $0.8\,\mathrm{s}$ à partir d’une pression systolique de $120\,\mathrm{mmHg}$ . Refaire le calcul pour une aorte deux fois moins compliante. Expliquer pourquoi la pression différentielle des personnes âgées est élevée, et ce qu’elle coûte au cœur.

Solution

Solution de Exercice 16.10.

$RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . $C = 1$ : $RC = 1$ , $120e^{-0.8} = 54\,\mathrm{mmHg}$ — et le même volume d’éjection élève davantage la pression systolique dans une aorte rigide. Une pression différentielle élevée signifie un pic plus haut contre lequel le cœur doit éjecter, donc plus de travail et plus de dioxygène pour le même débit.

Exercice 16.11 ★★★

La résistance systémique vaut $R = (P_{\text{art}} - P_{\text{ven}})/Q$ . La calculer au repos ( $95 - 5$ mmHg, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ) et à l’effort ( $110 - 5$ , $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ). De quel facteur le rayon artériolaire moyen doit-il avoir changé, si les artérioles portent toute la résistance ?

Solution

Solution de Exercice 16.11.

Repos : $90/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; effort : $105/417 = 0.25\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , une baisse d’un facteur quatre. Comme $R \propto r^{-4}$ , $r$ a été multiplié par $4^{1/4} = 1.41$ : les artérioles se sont élargies de $41\,\%$ en moyenne.

Exercice 16.12 ★★★

« La circulation est construite pour que le sang soit lent là où il doit échanger et rapide partout ailleurs. » Discuter à l’aide de l’équation de continuité, de la loi de Poiseuille et de la géométrie de l’arbre, et dire pourquoi une circulation ouverte ne peut pas faire de même.

Solution

Solution de Exercice 16.12.

La continuité fixe la vitesse à chaque niveau par la section totale, et l’arbre est construit pour que cette section soit mille fois celle de l’aorte dans les capillaires et redevienne petite dans les veines ; la loi de Poiseuille place la résistance dans les artérioles, où le muscle peut la modifier, et laisse les gros vaisseaux presque sans perte. Une circulation ouverte n’a pas de capillaires pour ralentir le sang en un lieu défini, pas de vaisseaux où fixer une résistance, et aucun moyen de diriger le débit vers un organe — elle ne peut que brasser.

16.6 Problème : la circulation en chiffres

Problème 16.1

Problème du week-end — le calcul de Harvey refait, les pressions et les vitesses de l’arbre vasculaire calculées par les lois de Poiseuille et de continuité, la filtration capillaire journalière mise en équilibre et le lissage par l’aorte modélisé, jusqu’au débit cardiaque, à la chute de pression artériolaire, au filtrat de la journée et à la pression diastolique

Données : volume d’éjection $70\,\mathrm{mL}$ , fréquence cardiaque $72\,\mathrm{min}^{-1}$ , volume sanguin $5\,\mathrm{L}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ . Aorte : rayon $1.25\,\mathrm{cm}$ , longueur $40\,\mathrm{cm}$ . Artérioles : $3\times 10^{6}$ en parallèle, chacune de rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ et de longueur $1\,\mathrm{mm}$ . Capillaires : $4\times 10^{10}$ , de rayon $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ et de longueur $1\,\mathrm{mm}$ , dont un quart ouverts au repos. Starling : $P_c$ de 35 à $15\,\mathrm{mmHg}$ le long d’un capillaire, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ . Windkessel : $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , diastole de $0.8\,\mathrm{s}$ .

Partie I — Le calcul de Harvey.

Calculer le débit cardiaque en litres par minute et par jour.
Combien de fois le volume sanguin circule-t-il en une journée ?
Harvey estimait à 2 onces ( $57\,\mathrm{g}$ ) le contenu du cœur à chaque battement, dont il supposait au moins un quart expulsé, à 72 battements par minute. Quelle masse de sang cela donnait-il par heure, et comment se comparait-elle au poids d’un homme ?
Pourquoi était-ce un argument en faveur d’une circulation plutôt que d’une production et d’une consommation continues ?
Décrire l’expérience de la ligature et ce que montraient les valvules.
Que Harvey ne pouvait-il pas voir, et qui l’a vu ?

Partie II — L’arbre.

Calculer la vitesse moyenne dans l’aorte.
Calculer par la loi de Poiseuille la chute de pression le long de l’aorte, en mmHg.
Calculer la résistance d’une artériole et celle des $3\times 10^{6}$ artérioles en parallèle.
Calculer la chute de pression à travers les artérioles au débit de repos, en mmHg.
Calculer la section totale des capillaires ouverts et la vitesse moyenne dans ces capillaires ; puis le temps de transit dans l’un d’eux.
Les artérioles se contractent de sorte que leur rayon diminue de $10\,\%$ . Recalculer la chute de pression. Que doit faire le cœur pour maintenir le même débit ?

Partie III — Les capillaires.

Calculer la pression nette de filtration à l’extrémité artérielle, à l’extrémité veineuse et au milieu (en supposant que $P_c$ décroît linéairement).
Diviser le capillaire en une moitié qui filtre et une moitié qui réabsorbe, et estimer le liquide filtré et réabsorbé par jour dans l’ensemble du corps, en prenant pour pressions nettes moyennes sur chaque moitié $+10$ et $-8.5\,\mathrm{mmHg}$ , et en supposant que chaque moitié déplace $2\,\mathrm{L}$ par jour et par mmHg.
En déduire le débit de lymphe.
L’albumine plasmatique tombe à $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Recalculer $\pi_c$ (en supposant qu’elle est proportionnelle à l’albumine) et les pressions nettes aux deux extrémités. Que se passe-t-il ?
La pression veineuse augmente de sorte que $P_c$ va de 35 à $28\,\mathrm{mmHg}$ . Recalculer la pression nette moyenne et le bilan journalier. Où va le liquide ?
Calculer la surface capillaire totale (des cylindres, tous les capillaires) et le temps que met une molécule à diffuser jusqu’à une cellule située à $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ d’un capillaire ( $D = 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ).

Partie IV — L’aorte comme réservoir.

Calculer la résistance systémique à partir d’une pression moyenne de $93\,\mathrm{mmHg}$ , d’une pression veineuse de $3\,\mathrm{mmHg}$ et du débit de repos, en $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ .
Calculer la constante de temps $RC$ et la pression diastolique au bout de $0.8\,\mathrm{s}$ à partir d’une pression systolique de $120\,\mathrm{mmHg}$ .
Refaire le calcul pour $C = 1\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ . Qu’est devenue la pression différentielle ?
La fréquence cardiaque monte à $120$ et la diastole se réduit à $0.3\,\mathrm{s}$ . Calculer la pression diastolique.
Sur les $70\,\mathrm{mL}$ éjectés, quelle quantité est stockée dans les artères pendant la systole si la pression augmente de $20\,\mathrm{mmHg}$ ? Où va le reste ?
Expliquer pourquoi les artères coronaires, qui se remplissent en diastole, dépendent de la rétraction de l’aorte.
Énoncer le résultat : le débit cardiaque, la chute de pression artériolaire, le filtrat net de la journée, et la pression diastolique pour $C = 2$ et $C = 1$ .

Solution

Solution de Problème 16.1.

1. $70\times 72 = 5.0\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; $7300\,\mathrm{L}$ par jour. 2. $7300/5 \approx 1450$ fois. 3. Le quart de $57\,\mathrm{g}$ à 72 battements par minute : $14\,\mathrm{g}$ $\times 4320 = 62\,\mathrm{kg}$ par heure — à peu près le poids d’un homme. 4. Aucune nourriture ne pourrait fournir, et aucun tissu consommer, le poids d’un homme en sang chaque heure ; la seule issue est que le même sang revienne au cœur. 5. Un lien serré autour du bras fait gonfler les veines situées en dessous, non au-dessus : le sang des veines se dirige donc vers le cœur ; si l’on pousse le sang d’une veine vers la main, il s’arrête aux valvules et ne peut pas être refoulé — les valvules ne permettent l’écoulement que vers le cœur. 6. Les capillaires qui relient les artères aux veines ; Malpighi les observa dans le poumon de la grenouille en 1661. 7. Section $\pi\times 1.25^{2} = 4.9\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $83/4.9 = 17\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . 8. $8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , soit $0.08\,\mathrm{mmHg}$ . 9. $R_{1} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 10^{-3}/(\pi\times 5.06\times 10^{-20}) = 1.5 \times 10^{14}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ ; en parallèle, $1.5\times 10^{14}/3\times 10^{6} = 5.0 \times 10^{7}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ . 10. $8.3\times 10^{-5}\times 5.0\times 10^{7} = 4200\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ . 11. Capillaires ouverts : $10^{10}$ , chacun de section $\pi(3\times 10^{-6})^{2} = 2.8 \times 10^{-11}\,\mathrm{m}^{2}$ : $0.28\,\mathrm{m}^{2}$ $= 2800\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $v = 83/2800 = 0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; transit $0.1/0.03 = 3.3\,\mathrm{s}$ . 12. Résistance $\times(1/0.9)^{4} = 1.52$ : $47\,\mathrm{mmHg}$ ; le cœur doit élever la pression artérielle de $16\,\mathrm{mmHg}$ , faute de quoi le débit chute d’un tiers. 13. $+10$ , $-10$ et $0$ mmHg. 14. Filtration $10\times 2 = 20\,\mathrm{L}$ par jour ; réabsorption $8.5\times 2 = 17\,\mathrm{L}$ . 15. $3\,\mathrm{L}$ de lymphe par jour. 16. $\pi_c = 12.5\,\mathrm{mmHg}$ : bilan $+22.5$ à l’extrémité artérielle et $+2.5$ à l’extrémité veineuse — filtration partout, pas de réabsorption : œdème. 17. Bilans $+10$ et $+3$ , moyenne $+6.5$ : filtration sur toute la longueur du capillaire, quelque $26\,\mathrm{L}$ par jour ; les lymphatiques ne peuvent pas l’évacuer et le liquide s’accumule dans les tissus, en commençant par les pieds. 18. $4\times 10^{10}\times 2\pi\times 3\times 10^{-6}\times 10^{-3} = 750\,\mathrm{m}^{2}$ ; $t = x^{2}/2D = (2\times 10^{-5})^{2}/ (2\times 10^{-9}) = 0.2\,\mathrm{s}$ . 19. $(93 - 3)/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . 20. $RC = 2.2\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.8/2.2} = 120\times 0.69 = 83\,\mathrm{mmHg}$ . 21. $RC = 1.1\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.73} = 58\,\mathrm{mmHg}$ : la pression différentielle passe de 37 à $62\,\mathrm{mmHg}$ . 22. $120e^{-0.3/2.2} = 105\,\mathrm{mmHg}$ : à fréquence élevée, la pression diminue à peine entre deux battements. 23. $C\Delta P = 2\times 20 = 40\,\mathrm{mL}$ stockés ; les $30\,\mathrm{mL}$ restants s’écoulent par les artérioles pendant la systole elle-même. 24. Le ventricule qui se contracte écrase ses propres vaisseaux en systole : le muscle cardiaque est donc irrigué en diastole, grâce à la pression que maintient la rétraction de l’aorte ; une aorte rigide qui laisse s’effondrer la pression diastolique prive le cœur de sang entre deux battements. 25. Débit $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; chute artériolaire $31\,\mathrm{mmHg}$ ; filtrat net $3\,\mathrm{L}$ par jour vers la lymphe ; pression diastolique $83\,\mathrm{mmHg}$ pour $C = 2$ et $58\,\mathrm{mmHg}$ pour $C = 1$ .

Termes définis dans ce chapitre

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