Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

17Le cœur et la révolution cardiaque

Prélevez le cœur d’une grenouille et plongez-le dans une solution saline : il continue de battre pendant des heures — sans nerfs, sans cerveau, sans sang, simple muscle qui se contracte de lui-même environ une fois par seconde parce qu’un petit groupe de ses cellules ne peut pas rester immobile. Un cœur humain fait cela quelque trois milliards de fois au cours d’une vie, en déplaçant de l’ordre de deux cents millions de litres, sans jamais être arrêté. Ce chapitre traite de cette pompe : ses cavités et ses valves, le cycle de remplissage et de vidange et les pressions qui le commandent, le système électrique qui le rythme et la trace qu’il laisse à la surface de la peau, la loi qui lui permet d’ajuster à chaque battement son débit à ce qu’il reçoit, et les nerfs et les hormones qui règlent sa fréquence et sa force.

17.1 La pompe

Définition 17.1 (Cavités et valves)

Le cœur est formé de deux pompes côte à côte, chacune composée d’une oreillette, qui reçoit le sang des veines, et d’un ventricule, qui l’éjecte dans une artère. Le cœur droit reçoit le sang des veines caves et l’envoie aux poumons par l’artère pulmonaire ; le cœur gauche le reçoit des veines pulmonaires et l’envoie dans le corps par l’aorte. Quatre valves rendent l’écoulement unidirectionnel : les valves auriculo-ventriculaires (tricuspide à droite, mitrale à gauche), des lames retenues par des cordages aux muscles papillaires pour qu’elles ne soient pas refoulées dans l’oreillette ; et les valves sigmoïdes (pulmonaire et aortique), trois poches qui se remplissent et se ferment lorsque la pression artérielle dépasse celle du ventricule. Les valves sont passives : elles s’ouvrent et se ferment sous le seul effet des différences de pression. La paroi ventriculaire est le myocarde, un muscle strié fait de cellules ramifiées unies bout à bout par des disques intercalaires riches en jonctions communicantes, si bien que le ventricule entier est électriquement une seule cellule et se contracte d’un seul bloc ; la paroi du ventricule gauche est trois fois plus épaisse que celle du droit, car il pompe contre une pression cinq fois plus élevée. Le muscle cardiaque est nourri par ses propres artères coronaires, qui se remplissent en diastole, et il fonctionne presque entièrement en métabolisme aérobie — il ne peut pas s’endetter.

Le cœur en coupe frontale : deux oreillettes en haut, deux ventricules en bas, l’épais ventricule gauche, les valves auriculo-ventriculaires avec leurs cordages, et les deux grosses artères qui partent du sommet.

Proposition 17.2 (La révolution cardiaque)

Au repos, un battement dure environ $0.8\,\mathrm{s}$ . Diastole ( $0.5\,\mathrm{s}$ ) : les ventricules se relâchent, leur pression passe sous celle des oreillettes, les valves auriculo-ventriculaires s’ouvrent et le sang entre, surtout passivement, puis avec une dernière poussée due à la contraction des oreillettes ; le ventricule termine la diastole en contenant environ $120\,\mathrm{mL}$ (le volume télédiastolique). Systole ( $0.3\,\mathrm{s}$ ) : les ventricules se contractent ; dès que leur pression dépasse celle des oreillettes, les valves auriculo-ventriculaires se ferment (le premier bruit du cœur, « toum »), et pendant quelques centièmes de seconde le ventricule comprime une cavité close — c’est la contraction isovolumétrique — jusqu’à ce que sa pression dépasse la pression artérielle ( $80\,\mathrm{mmHg}$ à gauche) ; les valves sigmoïdes s’ouvrent alors et le sang est éjecté. Le ventricule gauche atteint $120\,\mathrm{mmHg}$ et expulse environ $70\,\mathrm{mL}$ (le volume d’éjection systolique, soit une fraction d’éjection de $60\,\%$ ) ; en se relâchant, sa pression passe sous celle de l’aorte, la valve aortique claque (le second bruit, « ta »), et une relaxation isovolumétrique ramène la pression au niveau de celle de l’oreillette, moment où le remplissage reprend. Le cœur droit fait de même à une pression cinq fois plus faible, en éjectant le même volume.

Les pressions dans le cœur gauche au cours d’un battement. Le ventricule comprime une cavité close jusqu’à dépasser la pression aortique, éjecte tant qu’il la dépasse, se relâche jusqu’à passer sous la pression de l’oreillette, puis se remplit.

Théorème 17.3 (Le travail du cœur)

Représenté dans le plan pression–volume, un battement du ventricule gauche décrit une boucle — remplissage le long du bas, contraction isovolumétrique le long du côté droit, éjection le long du haut de $120\,\mathrm{mL}$ à $50\,\mathrm{mL}$ , relaxation isovolumétrique le long du côté gauche — et l’aire de la boucle est le travail mécanique du battement :

W = \oint P\,\mathrm{d}V \approx \bar P_{\text{éjection}}\times \text{volume d'éjection} \approx 100\,\mathrm{mmHg}\times70\,\mathrm{mL} = 0.93\,\mathrm{J}.

À 72 battements par minute, le ventricule gauche fournit environ $1.1\,\mathrm{W}$ , le droit $0.2\,\mathrm{W}$ ; le métabolisme du cœur est de quelque $8\,\mathrm{W}$ , si bien que son rendement mécanique est voisin de $15\,\%$ , le reste étant de la chaleur et le coût du maintien de la tension. Élever la pression contre laquelle pompe le cœur (hypertension, valve aortique rétrécie) élève le travail par battement dans la même proportion, et le muscle s’épaissit en réponse comme le fait tout muscle — jusqu’à ce que son irrigation coronaire ne puisse plus suivre son volume.

Démonstration. Le travail est le produit d’une force par un déplacement et, pour une pression agissant sur une paroi mobile, le produit de la pression par le volume balayé : $\mathrm{d}W = P\,\mathrm{d}V$ . Sur une boucle fermée, le travail net est l’aire enclose (le remplissage à basse pression coûte peu ; l’éjection à haute pression rend beaucoup plus). $100\,\mathrm{mmHg} = 1.33 \times 10^{4}\,\mathrm{Pa}$ et $70\,\mathrm{mL} = 7 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ : $1.33\times 10^{4}\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; multiplié par $1.2$ battement par seconde, $1.1\,\mathrm{W}$ . ∎

La boucle pression–volume du ventricule gauche. L’aire enclose est le travail d’un battement ; une pression artérielle plus élevée élève le haut de la boucle, et le travail avec lui.

17.2 L’horloge propre du cœur

Proposition 17.4 (Automatisme et conduction)

Le battement naît dans le nœud sinusal, un amas de cellules musculaires spécialisées de la paroi de l’oreillette droite dont le potentiel de membrane n’est jamais au repos : après chaque potentiel d’action, il remonte lentement (un potentiel pacemaker, dû à un courant sodique qui s’active aux potentiels négatifs et à des canaux calciques) jusqu’à atteindre le seuil et déclencher un nouveau potentiel d’action, une centaine de fois par minute si on le laisse faire. L’influx se propage dans le muscle des oreillettes, de cellule en cellule par les jonctions communicantes, et les oreillettes se contractent ; il atteint le nœud atrioventriculaire, seul pont électrique entre oreillettes et ventricules, qui conduit lentement et le retarde d’un dixième de seconde — le temps pour les oreillettes d’achever le remplissage des ventricules ; puis il dévale le faisceau de His et les fibres de Purkinje, cellules à conduction rapide qui le distribuent à tout le muscle ventriculaire en $30\,\mathrm{ms}$ , si bien que les ventricules se contractent de la pointe vers la base, d’un seul bloc, et chassent le sang vers les valves de sortie. Chaque partie de ce système peut imposer seule un rythme, chacune plus lentement que la précédente (le nœud sinusal à 100, le nœud atrioventriculaire à 50, les fibres de Purkinje à 30) : si le nœud sinusal défaille, un centre inférieur prend le relais — à un rythme plus lent.

Faits expérimentaux. Un cœur isolé, ou une bandelette de tissu sinusal, bat dans une boîte sans nerfs ; une bandelette de ventricule bat aussi, mais plus lentement. Refroidir ou réchauffer le seul nœud sinusal modifie la fréquence du cœur entier ; sectionner le faisceau atrioventriculaire dissocie les ventricules, qui battent alors à leur propre rythme lent tandis que les oreillettes continuent au rythme du nœud (bloc auriculo-ventriculaire). L’enregistrement d’une seule cellule du nœud montre la lente dépolarisation diastolique qu’aucune cellule musculaire ordinaire ne présente ; le blocage du courant pacemaker la ralentit. ∎

Le système de conduction. Le nœud sinusal se décharge, les oreillettes se dépolarisent, le nœud atrioventriculaire retarde l’influx, et le faisceau et les fibres de Purkinje le distribuent aux ventricules de la pointe vers la base.

Proposition 17.5 (L’électrocardiogramme)

Le cœur est une grande masse de cellules qui se dépolarisent et se repolarisent en séquence, et les courants qui circulent dans le corps autour de lui peuvent être enregistrés sous forme de tensions d’un millivolt entre des électrodes placées sur les membres : c’est l’électrocardiogramme. Ses ondes correspondent aux événements du système de conduction : l’onde P est la dépolarisation des oreillettes ; l’intervalle PR, plat ( $0.16\,\mathrm{s}$ ), est le retard atrioventriculaire ; le complexe QRS, pointu et bref ( $0.08\,\mathrm{s}$ ), est la dépolarisation ventriculaire — ample parce que la masse ventriculaire est grande, bref parce que les fibres de Purkinje sont rapides ; l’onde T est la repolarisation ventriculaire. (La repolarisation des oreillettes est masquée par le QRS.) Le tracé renseigne sur le rythme et la conduction, non sur la force : un nœud atrioventriculaire bloqué allonge l’intervalle PR ou dissocie P et QRS, une région morte du ventricule déforme le QRS, une oreillette désorganisée (fibrillation auriculaire) remplace les ondes P par un bruit de fond et fait battre les ventricules irrégulièrement, et l’intervalle entre deux ondes R donne la fréquence.

Un électrocardiogramme normal : P (oreillettes), le retard PR au nœud atrioventriculaire, QRS (dépolarisation ventriculaire), T (repolarisation ventriculaire).

17.3 La régulation du débit

Théorème 17.6 (La loi de Frank–Starling)

La force d’une contraction ventriculaire augmente avec le volume qui a rempli le ventricule : dans la plage de fonctionnement, plus le ventricule est étiré en diastole (la précharge), plus il éjecte en systole. Le cœur expulse donc, battement après battement, tout ce qu’il reçoit — une hausse de $20\,\%$ du retour veineux entraîne une hausse de $20\,\%$ du volume d’éjection sans aucun nerf ni aucune hormone — et les deux ventricules, qui doivent déplacer le même volume, s’équilibrent automatiquement : si le cœur droit envoie davantage de sang aux poumons, le cœur gauche en reçoit davantage et pompe davantage. Le mécanisme réside dans le sarcomère : aux faibles longueurs d’un ventricule mal rempli, les filaments épais et fins se chevauchent trop et la sensibilité au calcium est basse ; l’étirement vers la longueur optimale ( $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ ) accroît à la fois le chevauchement disponible pour les ponts actine-myosine et la sensibilité, si bien que la même impulsion calcique produit plus de force. Au-delà de l’optimum (un cœur distendu et défaillant), la force diminue de nouveau.

Faits expérimentaux. Frank (1895) enregistra la pression développée par un ventricule de grenouille rempli à différents volumes : la pression maximale augmentait avec le volume de remplissage jusqu’à un maximum, puis diminuait. Starling (1914), sur une préparation cœur–poumons de chien dans laquelle le retour veineux et la résistance artérielle pouvaient être réglés indépendamment, montra qu’élever le retour élevait le débit battement après battement, et qu’une élévation de la résistance artérielle était compensée, après quelques battements d’accumulation, par un volume télédiastolique plus grand et un débit rétabli — le ventricule répond à une charge en s’étirant, et à un étirement en se contractant plus fort. ∎

Courbes de Starling. Le volume d’éjection augmente avec le remplissage ; les nerfs sympathiques déplacent la courbe vers le haut (plus de débit pour un même remplissage), un cœur défaillant la déplace vers le bas.

Proposition 17.7 (Nerfs et hormones)

Le débit cardiaque est le produit de la fréquence cardiaque par le volume d’éjection : $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ au repos, et jusqu’à $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ chez un athlète entraîné à l’effort. Les deux facteurs sont fixés par les nerfs autonomes. Le nerf vague (parasympathique), en libérant de l’acétylcholine sur le nœud sinusal, ralentit la dérive du pacemaker et maintient la fréquence de repos à 70 au lieu des 100 propres au nœud ; si l’on sectionne les nerfs vagues, la fréquence augmente. Les nerfs sympathiques, en libérant de la noradrénaline, et la médullosurrénale, en libérant de l’adrénaline dans le sang, accélèrent la dérive (plus de battements), accélèrent la conduction et augmentent la force de contraction pour tout remplissage (une courbe de Starling plus raide, propriété appelée contractilité), en augmentant le calcium délivré aux sarcomères à chaque battement. À l’effort, le frein vagal est d’abord relâché, puis l’accélérateur sympathique enfoncé, et une fréquence de 180 avec un volume d’éjection de $140\,\mathrm{mL}$ donne $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; les signaux passent par les récepteurs et les seconds messagers du Chapitre 19, et l’ensemble est commandé par les centres régulateurs de la pression du Chapitre 18.

Exemple 17.8 (Lire un cœur)

Deux bruits par battement : « toum », la fermeture des valves auriculo-ventriculaires au début de la systole ; « ta », la fermeture des valves sigmoïdes à sa fin. Un souffle est un écoulement turbulent à travers une valve rétrécie (une sténose) ou à rebours à travers une valve qui fuit (une insuffisance) : un souffle entre « toum » et « ta » signale une valve mitrale qui fuit ou une valve aortique rétrécie, un souffle après « ta » une valve aortique qui fuit. Un pouls de 70 avec une pression artérielle de $120/80$ mmHg correspond à un volume d’éjection voisin de $70\,\mathrm{mL}$ ; une fréquence de 40 chez un athlète traduit un grand volume d’éjection et un fort tonus vagal ; une fréquence de 40 avec un intervalle PR qui s’allonge jusqu’à ce qu’un battement saute signale un nœud atrioventriculaire malade. La physiologie de ce chapitre est ce qu’un médecin entend au stéthoscope en trente secondes.

17.4 Exercices

Exercice 17.1 ★

Suivre une goutte de sang de la veine cave à l’aorte, en nommant dans l’ordre chaque cavité, chaque valve et chaque vaisseau.

Solution

Solution de Exercice 17.1.

Veine cave $\to$ oreillette droite $\to$ valve tricuspide $\to$ ventricule droit $\to$ valve pulmonaire $\to$ artère pulmonaire $\to$ poumons $\to$ veines pulmonaires $\to$ oreillette gauche $\to$ valve mitrale $\to$ ventricule gauche $\to$ valve aortique $\to$ aorte.

Exercice 17.2 ★

Donner les phases de la révolution cardiaque avec l’état de chaque valve dans chaque phase, et l’événement à l’origine de chacun des deux bruits du cœur.

Solution

Solution de Exercice 17.2.

Remplissage (diastole) : valves auriculo-ventriculaires ouvertes, valves sigmoïdes fermées. Contraction isovolumétrique : les quatre valves fermées. Éjection : valves sigmoïdes ouvertes, auriculo-ventriculaires fermées. Relaxation isovolumétrique : toutes fermées. Premier bruit : la fermeture des valves auriculo-ventriculaires au début de la systole ; second bruit : la fermeture des valves sigmoïdes à sa fin.

Exercice 17.3 ★

Nommer dans l’ordre les parties du système de conduction, avec le temps que met l’influx pour atteindre chacune, et l’onde de l’électrocardiogramme que produit chacune.

Solution

Solution de Exercice 17.3.

Nœud sinusal ( $t = 0$ ; l’onde P quand les oreillettes se dépolarisent) ; nœud atrioventriculaire (atteint vers $80\,\mathrm{ms}$ , qui retient l’influx pendant $100\,\mathrm{ms}$ : le segment PR) ; faisceau de His et fibres de Purkinje ( $180\text{ à }220\,\mathrm{ms}$ ; le QRS quand les ventricules se dépolarisent) ; l’onde T plus tard, lorsqu’ils se repolarisent.

Exercice 17.4 ★

Énoncer la loi de Frank–Starling et dire pourquoi elle garantit que les deux ventricules pompent le même volume.

Solution

Solution de Exercice 17.4.

Dans sa plage de fonctionnement, le ventricule éjecte davantage lorsqu’il a été davantage rempli. Si le ventricule droit pompe davantage, le gauche reçoit davantage quelques battements plus tard et, en vertu de la même loi, pompe davantage : tout déséquilibre se corrige de lui-même, sans signal.

Exercice 17.5 ★★

Un cœur a un volume télédiastolique de $130\,\mathrm{mL}$ et un volume télésystolique de $50\,\mathrm{mL}$ à 70 battements par minute. Calculer le volume d’éjection, la fraction d’éjection et le débit cardiaque. Un cœur défaillant a $180\,\mathrm{mL}$ et $120\,\mathrm{mL}$ : refaire le calcul, et dire ce qu’est devenue la fraction d’éjection.

Solution

Solution de Exercice 17.5.

Volume d’éjection $80\,\mathrm{mL}$ ; fraction d’éjection $80/130 = 62\,\%$ ; débit $80\times 70 = 5.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Cœur défaillant : $60\,\mathrm{mL}$ , $60/180 = 33\,\%$ , $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — le ventricule dilaté maintient à peu près le débit en travaillant à grand volume, mais n’éjecte que le tiers de ce qu’il contient.

Exercice 17.6 ★★

Calculer le travail d’un battement pour un volume d’éjection de $70\,\mathrm{mL}$ à une pression moyenne d’éjection de $100\,\mathrm{mmHg}$ , et la puissance à 72 battements par minute. Refaire le calcul pour un hypertendu à $150\,\mathrm{mmHg}$ . De combien de dioxygène supplémentaire par minute le second cœur a-t-il besoin, si le rendement mécanique est de $15\,\%$ et si $1\,\mathrm{mL}$ de dioxygène fournit $20\,\mathrm{J}$ ?

Solution

Solution de Exercice 17.6.

$W = 100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; puissance $0.93\times 1.2 = 1.1\,\mathrm{W}$ . À $150\,\mathrm{mmHg}$ : $1.4\,\mathrm{J}$ , $1.7\,\mathrm{W}$ . Les $0.56\,\mathrm{W}$ mécaniques supplémentaires représentent $3.7\,\mathrm{W}$ métaboliques, soit $0.19\,\mathrm{mL}$ de dioxygène par seconde : $11\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de plus.

Exercice 17.7 ★★

Sur un électrocardiogramme, les ondes R sont espacées de $0.5\,\mathrm{s}$ dans un enregistrement et de $1.5\,\mathrm{s}$ dans un autre. Donner les fréquences cardiaques. Dans un troisième, les ondes P surviennent toutes les $0.6\,\mathrm{s}$ et les complexes QRS toutes les $1.8\,\mathrm{s}$ , sans relation fixe. Que s’est-il passé ?

Solution

Solution de Exercice 17.7.

$60/0.5 = 120$ battements par minute ; $60/1.5 = 40$ . Troisième cas : un bloc auriculo-ventriculaire complet — les oreillettes battent à 100 sous la commande du nœud sinusal, les ventricules à 33 sous celle d’un pacemaker qui leur est propre, et le nœud atrioventriculaire ne conduit plus rien.

Exercice 17.8 ★★

Le potentiel d’une cellule du nœud sinusal dérive de $-60\,\mathrm{mV}$ jusqu’à un seuil de $-40\,\mathrm{mV}$ à raison de $25\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ , avant chaque potentiel d’action de $0.15\,\mathrm{s}$ . Calculer l’intervalle entre deux battements et la fréquence. L’acétylcholine abaisse la dérive à $18\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ et le potentiel de départ à $-65\,\mathrm{mV}$ ; la noradrénaline élève la dérive à $40\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ . Calculer les deux fréquences.

Solution

Solution de Exercice 17.8.

Dérive : $20/25 = 0.8\,\mathrm{s}$ , plus $0.15\,\mathrm{s}$ : $0.95\,\mathrm{s}$ , soit 63 battements par minute. Acétylcholine : $25/18 = 1.39\,\mathrm{s}$ , plus $0.15$ : $1.54\,\mathrm{s}$ , 39 par minute. Noradrénaline : $20/40 = 0.5\,\mathrm{s}$ , plus $0.15$ : $0.65\,\mathrm{s}$ , 92 par minute.

Exercice 17.9 ★★

Expliquer pourquoi le retard au nœud atrioventriculaire est nécessaire, ce qu’il adviendrait du débit sans lui, et pourquoi un nœud lent (un long intervalle PR) est inoffensif jusqu’à un certain point et dangereux au-delà.

Solution

Solution de Exercice 17.9.

Le retard laisse aux oreillettes le temps d’achever de se vider dans les ventricules avant que ceux-ci ne se contractent ; sans lui, oreillettes et ventricules se contracteraient ensemble, les valves auriculo-ventriculaires se fermeraient sur des ventricules à moitié remplis et le volume d’éjection perdrait la contribution des oreillettes. Un long intervalle PR ne fait que retarder la systole ventriculaire et ne coûte rien, jusqu’à ce que le retard devienne si long que des battements sautent ou que la conduction échoue complètement.

Exercice 17.10 ★★★

Un athlète au repos a une fréquence de 45 et un débit de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; à l’effort, une fréquence de 180 et $30\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Calculer les volumes d’éjection et dire ce qu’apportent respectivement la courbe de Starling et les nerfs sympathiques. Pourquoi la fréquence ne peut-elle pas utilement dépasser 200 environ ?

Solution

Solution de Exercice 17.10.

Repos : $5000/45 = 111\,\mathrm{mL}$ ; effort : $30\,000/180 = 167\,\mathrm{mL}$ . La loi de Starling convertit le retour veineux accru de l’effort en un volume d’éjection plus grand ; les nerfs sympathiques ajoutent la fréquence et la contractilité (un volume télésystolique plus faible). Au-delà de 200 environ, la diastole est trop courte pour remplir le ventricule, et le volume d’éjection diminue plus vite que la fréquence n’augmente.

Exercice 17.11 ★★★

Une valve aortique rétrécie laisse une ouverture de $1\,\mathrm{cm}^{2}$ au lieu de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ . À l’aide de la continuité, calculer la vitesse du sang éjecté à $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ à travers chacune, puis, à l’aide de la relation de Bernoulli ( $\Delta P = \tfrac12\rho v^2$ ), la pression que le ventricule doit développer au-dessus de la pression aortique dans chaque cas. Comment le ventricule y fait-il face, et quel en est le coût à terme ?

Solution

Solution de Exercice 17.11.

$v = Q/A$ : $250/3 = 83\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ et $250/1 = 250\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . $\Delta P = \tfrac12\times 1060\times v^{2}$ : $365\,\mathrm{Pa}$ ( $2.7\,\mathrm{mmHg}$ ) et $3300\,\mathrm{Pa}$ ( $25\,\mathrm{mmHg}$ ). Le ventricule produit la pression supplémentaire en épaississant sa paroi ; ce ventricule épais et rigide finit par dépasser les capacités de son irrigation coronaire, se remplit mal et défaille.

Exercice 17.12 ★★★

« Le cœur est une pompe qui se régule elle-même et que le système nerveux ne fait qu’ajuster. » Discuter, en distinguant ce qu’apportent respectivement l’automatisme, la loi de Frank–Starling et les nerfs autonomes, et ce que peut et ne peut pas faire un cœur transplanté — qui n’a pas de nerfs.

Solution

Solution de Exercice 17.12.

L’automatisme fournit un battement sans aucune commande ; la loi de Starling ajuste le débit au retour veineux et équilibre les deux ventricules sans aucune commande ; les nerfs et l’adrénaline ne font que régler la fréquence et la contractilité autour de ce noyau autorégulé. Un cœur transplanté bat (à environ 100, sans tonus vagal), ajuste son volume d’éjection à son remplissage, et peut augmenter son débit à l’effort par le mécanisme de Starling et par l’adrénaline circulante — mais lentement, et moins qu’un cœur innervé.

17.5 Problème : un cœur sous contrainte

Problème 17.1

Problème du week-end — un même cœur suivi du repos à l’effort puis dans la maladie : sa révolution chronométrée, son travail calculé, son électrocardiogramme lu, sa réponse de Starling et son contrôle autonome quantifiés, et le coût d’une valve rétrécie estimé, jusqu’au débit au repos et à l’effort, au travail par battement et au gradient de pression à travers la sténose

Données : au repos, fréquence 70, volume télédiastolique $130\,\mathrm{mL}$ , volume télésystolique $60\,\mathrm{mL}$ , pression moyenne d’éjection $100\,\mathrm{mmHg}$ ( $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ ), pression aortique $120/80$ mmHg. La systole dure $0.3\,\mathrm{s}$ quelle que soit la fréquence. Pacemaker : dérive de $-60\,\mathrm{mV}$ à $-40\,\mathrm{mV}$ , potentiel d’action de $0.15\,\mathrm{s}$ . Le cœur consomme $20\,\mathrm{J}$ par millilitre de dioxygène, avec un rendement mécanique de $15\,\%$ ; le sang coronaire transporte $0.2\,\mathrm{mL}$ de dioxygène par millilitre et le cœur en extrait $70\,\%$ . Masse volumique du sang $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ .

Partie I — La révolution au repos.

Calculer le volume d’éjection, la fraction d’éjection et le débit cardiaque.
Calculer la durée d’un cycle et celle de la diastole.
Calculer le débit moyen d’éjection pendant la systole, en millilitres par seconde, et la vitesse moyenne à travers une valve aortique de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ .
La pression ventriculaire monte à raison de $1500\,\mathrm{mmHg}/\mathrm{s}$ pendant la contraction isovolumétrique, de 10 à $80\,\mathrm{mmHg}$ . Combien de temps dure cette phase ?
Calculer le travail d’un battement et la puissance mécanique du ventricule gauche.
Calculer la puissance totale du cœur et sa consommation de dioxygène (les deux ventricules : compter le droit pour un cinquième du gauche).
Calculer le débit sanguin coronaire nécessaire pour fournir ce dioxygène.

Partie II — Le pacemaker et le tracé.

Quelle vitesse de dérive ( $\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ ) donne une fréquence de 70 ?
Le nerf vague est sectionné : la fréquence devient 100. Quelle vitesse de dérive cela représente-t-il ?
Calculer la vitesse de dérive correspondant à une fréquence de 180 à l’effort.
Sur l’électrocardiogramme au repos, donner l’intervalle R–R, et dire à quoi correspondent les ondes P, QRS et T.
L’intervalle PR vaut $0.16\,\mathrm{s}$ au repos. Sa durée tient surtout au retard du nœud atrioventriculaire : expliquer ce que permet ce retard et pourquoi une fréquence de 180 exige que le nœud accélère lui aussi.
L’électrocardiogramme d’un patient montre des complexes QRS toutes les $1.5\,\mathrm{s}$ et des ondes P toutes les $0.8\,\mathrm{s}$ , sans relation. Poser le diagnostic, donner la fréquence ventriculaire, et dire quel tissu rythme les ventricules.

Partie III — L’effort. À l’effort, la fréquence monte à 180 et les nerfs sympathiques accroissent la contractilité, si bien que le volume télésystolique tombe à $30\,\mathrm{mL}$ ; le retour veineux porte le volume télédiastolique à $150\,\mathrm{mL}$ .

Calculer le volume d’éjection, la fraction d’éjection et le débit.
Calculer la durée de la diastole à 180 et expliquer pourquoi la fréquence ne peut pas utilement monter beaucoup plus haut.
Calculer la puissance du ventricule gauche pour une pression moyenne d’éjection de $120\,\mathrm{mmHg}$ , et la consommation de dioxygène du cœur.
Calculer le débit coronaire nécessaire, et le comparer au repos. Pourquoi le raccourcissement de la diastole pose-t-il problème à ce débit ?
Sans nerfs sympathiques (un cœur transplanté), la fréquence n’augmente que lentement, par l’adrénaline du sang, et la contractilité moins encore. Prévoir le débit pendant la première minute d’effort, à l’aide de la seule loi de Starling, avec le même remplissage.
Répartir la hausse du débit entre le repos et l’effort entre ses trois causes (fréquence, remplissage, contractilité), en litres par minute pour chacune.

Partie IV — Une valve rétrécie. La valve aortique se rétrécit à $1\,\mathrm{cm}^{2}$ .

Calculer la vitesse d’éjection au repos à travers la valve rétrécie.
À l’aide de la relation de Bernoulli, $\Delta P = \tfrac12\rho v^{2}$ , calculer la pression que le ventricule doit ajouter pour pousser le sang à travers elle, en mmHg.
Refaire les deux calculs à l’effort.
Quelle doit être la pression maximale du ventricule dans chaque cas pour que la pression aortique reste normale, et de quel facteur son travail par battement est-il augmenté au repos ?
La paroi du ventricule s’épaissit en réponse. Expliquer pourquoi cela aide et pourquoi cela finit par échouer (penser à l’irrigation coronaire et au remplissage diastolique).
Énoncer le résultat : le débit au repos et à l’effort, le travail par battement au repos, et le gradient de pression à travers la valve rétrécie au repos et à l’effort.

Solution

Solution de Problème 17.1.

1. $70\,\mathrm{mL}$ ; $70/130 = 54\,\%$ ; $70\times 70 = 4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 2. $60/70 = 0.86\,\mathrm{s}$ ; diastole $0.86 - 0.3 = 0.56\,\mathrm{s}$ . 3. $70/0.3 = 233\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ ; $233/3 = 78\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . 4. $70/1500 = 0.047\,\mathrm{s}$ , environ $50\,\mathrm{ms}$ . 5. $100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; $0.93\times 70/60 = 1.1\,\mathrm{W}$ . 6. Les deux ventricules : $1.1\times 1.2 = 1.3\,\mathrm{W}$ ; à $15\,\%$ , $8.7\,\mathrm{W}$ métaboliques ; $8.7/20 = 0.43\,\mathrm{mL}$ de dioxygène par seconde, $26\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 7. Avec une extraction de $0.14\,\mathrm{mL}$ par millilitre de sang : $26/0.14 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 8. Intervalle $0.86\,\mathrm{s}$ , durée de dérive $0.71\,\mathrm{s}$ : $20/0.71 = 28\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ . 9. Intervalle $0.6\,\mathrm{s}$ , dérive $0.45\,\mathrm{s}$ : $44\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ . 10. Intervalle $0.33\,\mathrm{s}$ , dérive $0.18\,\mathrm{s}$ : $110\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ . 11. R–R $0.86\,\mathrm{s}$ ; P : dépolarisation des oreillettes ; QRS : dépolarisation ventriculaire ; T : repolarisation ventriculaire. 12. Le retard laisse les oreillettes se vider dans les ventricules avant leur contraction ; à 180, le cycle entier dure $0.33\,\mathrm{s}$ , si bien qu’un retard inchangé de $0.16\,\mathrm{s}$ en occuperait la moitié — les nerfs sympathiques accélèrent aussi la conduction du nœud. 13. Bloc auriculo-ventriculaire complet : les ventricules à 40 par minute, rythmés par le faisceau ou les fibres de Purkinje, les oreillettes à 75 sous la commande du nœud sinusal. 14. $120\,\mathrm{mL}$ ; $120/150 = 80\,\%$ ; $120\times 180 = 21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 15. $0.33 - 0.3 = 0.03\,\mathrm{s}$ : presque pas de temps pour se remplir ; plus vite encore, le volume d’éjection s’effondre. 16. $W = 120\times 133\times 1.2\times 10^{-4} = 1.9\,\mathrm{J}$ , $\times 3$ par seconde : $5.7\,\mathrm{W}$ ; les deux ventricules $6.9\,\mathrm{W}$ ; métabolisme $46\,\mathrm{W}$ ; dioxygène $2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , soit $140\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 17. $140/0.14 = 1000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , cinq fois le débit de repos, à délivrer pendant une diastole réduite au dixième du cycle : les artérioles coronaires doivent se dilater au maximum. 18. Fréquence d’environ 100 sans tonus vagal, volume télésystolique inchangé à $60\,\mathrm{mL}$ : volume d’éjection $150 - 60 = 90\,\mathrm{mL}$ , débit $9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 19. Fréquence seule ( $70 \to 180$ à $70\,\mathrm{mL}$ , soit $12.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ) : $+7.7$ ; remplissage ( $20\,\mathrm{mL}$ de plus à 180) : $+3.6$ ; contractilité ( $30\,\mathrm{mL}$ de moins de volume résiduel à 180) : $+5.4$ — de 4.9 à $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , les trois contributions totalisant exactement $+16.7$ . 20. $233/1 = 233\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ , soit $2.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 21. $\tfrac12\times 1060\times 2.33^{2} = 2900\,\mathrm{Pa}$ , soit $22\,\mathrm{mmHg}$ . 22. $120/0.3 = 400\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , $4\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $\tfrac12\times 1060\times 16 = 8500\,\mathrm{Pa}$ , soit $64\,\mathrm{mmHg}$ . 23. Pression maximale $120 + 22 = 142\,\mathrm{mmHg}$ au repos, environ $140 + 64 = 204\,\mathrm{mmHg}$ à l’effort ; la pression moyenne d’éjection au repos passe de 100 à 122 : travail par battement $\times 1.22$ . 24. Une paroi plus épaisse développe plus de force et réduit la contrainte par fibre ; mais la masse à irriguer augmente, tandis que le débit coronaire, écrasé par la paroi épaisse en systole et disposant d’une diastole plus courte, ne suit pas, et une paroi épaisse se relâche mal et se remplit moins : l’ischémie et la défaillance s’ensuivent. 25. $4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ au repos, $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ à l’effort ; $0.93\,\mathrm{J}$ par battement ; gradient de $22\,\mathrm{mmHg}$ au repos et de $64\,\mathrm{mmHg}$ à l’effort.

Termes définis dans ce chapitre

Cavités et valves

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