Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

14Le développement reproducteur et le contrôle de la floraison

Un producteur de chrysanthèmes peut faire fleurir une serre pour Noël ou pour Pâques en jouant sur l’éclairage ; un blé d’hiver semé au printemps ne fleurit jamais, parce qu’il n’a pas eu froid ; une lampourde qui a connu une seule nuit plus longue que sa durée critique est engagée dans la floraison, quoi qu’il arrive ensuite. Une plante n’a pas de calendrier, mais elle possède des horloges, des thermomètres et des luxmètres, et elle décide une fois par an, sur leur témoignage, de transformer un méristème qui produisait des feuilles en un méristème qui produira une fleur. Ce chapitre suit cette décision depuis la feuille qui mesure la nuit jusqu’au méristème qui change de programme, puis la construction de la fleur par un code de gènes, et la transition inverse à l’autre bout du cycle : la graine qui refuse de germer tant qu’on ne lui a pas signalé que la saison est favorable.

14.1 La transition florale

Définition 14.1 (Transition florale et induction)

Un méristème apical caulinaire végétatif produit indéfiniment des feuilles portant chacune un bourgeon à leur aisselle. Lors de la transition florale, il devient un méristème inflorescentiel, qui produit des bractées et, à leur aisselle, des méristèmes floraux, chacun à croissance définie : il produit sépales, pétales, étamines et carpelles, puis s’arrête. Le changement est déclenché par l’induction florale — un signal, venu des feuilles ou issu de la physiologie propre de la plante, qui commute les gènes d’identité du méristème. Les plantes annuelles fleurissent une fois et meurent ; les vivaces fleurissent chaque année à partir de certains méristèmes et en maintiennent d’autres à l’état végétatif. Le moment de la floraison décide si le pollen rencontre le pollen, si les graines mûrissent avant le gel, et si la fleur s’ouvre quand son pollinisateur vole : il est soumis à une forte sélection, et les plantes ont acquis plusieurs manières de lire la saison.

Proposition 14.2 (Le photopériodisme : la plante mesure la nuit)

De nombreuses plantes fleurissent en réponse à la durée du jour. Les plantes de jours courts (chrysanthème, soja, riz, lampourde) fleurissent lorsque le jour est plus court qu’une durée critique — en automne ou au printemps ; les plantes de jours longs (épinard, blé, trèfle, Arabidopsis) lorsqu’il est plus long — au début de l’été ; les plantes indifférentes (tomate, maïs) fleurissent lorsqu’elles sont assez grandes. Ce que mesure la plante est en réalité la durée de la nuit ininterrompue : une plante de jours courts est une plante de nuits longues, et un éclair de lumière au milieu d’une longue nuit en annule l’effet, tandis qu’une période d’obscurité au cours d’un long jour ne l’annule pas. La mesure est faite dans les feuilles, par le pigment phytochrome — une protéine qui bascule entre une forme absorbant le rouge et une forme absorbant le rouge lointain à chaque photon qu’elle capte, si bien que son état enregistre la lumière — confronté à une horloge circadienne interne d’environ vingt-quatre heures : la floraison est déclenchée lorsque la lumière coïncide avec une phase particulière de l’horloge, ce qui ne se produit qu’à la bonne durée du jour.

Faits expérimentaux. Garner et Allard (1920) constatèrent qu’un tabac mutant ne fleurissait que dans les jours courts d’une serre d’hiver, et que des sojas semés à intervalles réguliers tout l’été fleurissaient tous ensemble en septembre : c’était la durée du jour, et non l’âge ou la température, qui fixait la date. Hamner et Bonner (1938) montrèrent chez la lampourde qu’une seule nuit longue suffisait, qu’une minute de lumière au milieu de la nuit supprimait l’effet, et que raccourcir le jour sans modifier la nuit n’induisait pas la floraison. Borthwick et Hendricks (1952) découvrirent que la lumière la plus efficace était rouge et qu’une lumière rouge lointain donnée juste après le rouge l’annulait — la signature du phytochrome, isolé en 1959. La greffe d’une seule feuille induite sur une plante non induite faisait fleurir la plante entière : la feuille exporte un signal. ∎

La lampourde de Hamner et Bonner, une plante de jours courts. Elle fleurit après une nuit plus longue que la durée critique ; une minute de lumière au milieu de la nuit annule l’induction, tandis qu’une période d’obscurité pendant le jour ne l’annule pas. La plante mesure la nuit.

Définition 14.3 (Le florigène)

Le signal qu’exporte la feuille fut baptisé florigène en 1937 et identifié soixante-dix ans plus tard : c’est une petite protéine, le produit du gène FLOWERING LOCUS T (FT). Dans la feuille, l’horloge et le phytochrome n’activent ensemble FT que lorsque la durée du jour convient (chez Arabidopsis, plante de jours longs, lorsque la lumière coïncide avec le pic d’après-midi de l’activateur CONSTANS, contrôlé par l’horloge) ; la protéine FT entre dans le phloème, voyage avec le flux de sucres jusqu’à l’apex caulinaire et y active, avec une protéine partenaire, les gènes qui transforment le méristème. La même protéine est le florigène du riz, plante de jours courts, chez lequel l’horloge la câble en sens inverse. Les expériences de greffe, le transport de la protéine dans le phloème et la floraison de plantes chez lesquelles FT est exprimé sous le contrôle d’un promoteur propre aux feuilles concordent : la fleur se décide dans la feuille et s’exécute dans le bourgeon.

Arabidopsis, une plante de jours longs : en jours courts, une rosette de feuilles ; placée en jours longs, elle monte et fleurit en quelques semaines. — *Arabidopsis*, une plante de jours longs : en jours courts, une rosette de feuilles ; placée en jours longs, elle monte et fleurit en quelques semaines.

Proposition 14.4 (La vernalisation : la plante compte le froid)

Les céréales d’hiver, les bisannuelles (carotte, chou, digitale) et de nombreuses vivaces des climats froids ne fleurissent qu’après avoir subi des semaines de froid — la vernalisation — ce qui garantit qu’une plante qui germe en automne attend le printemps au lieu de fleurir en plein gel. Le froid est perçu par le méristème lui-même, et non par les feuilles ; aucun autre traitement ne peut le remplacer ; et son effet est mémorisé pendant tout le reste de la croissance de la plante, à travers des centaines de divisions cellulaires, mais pas à travers la méiose — toute graine repart non vernalisée. Chez Arabidopsis, la mémoire est un gène, FLOWERING LOCUS C (FLC), dont le produit réprime la floraison : des semaines de froid le réduisent progressivement au silence en recouvrant sa chromatine de marques répressives, cette extinction est recopiée à chaque division, et elle est effacée dans l’embryon. La plante intègre ainsi le froid au cours du temps — quelques jours froids ne comptent pas — et un mutant dépourvu de FLC n’a besoin d’aucun hiver.

Théorème 14.5 (Pourquoi l’intégration protège d’un faux printemps)

Supposons qu’un répresseur soit réduit au silence à un taux constant $\alpha$ par jour froid, si bien qu’après $n$ jours froids la fraction encore active vaut $f_n = e^{-\alpha n}$ , et que la floraison soit permise lorsque $f < f_c$ . Le nombre de jours froids nécessaires vaut $n_c = \ln(1/f_c)/\alpha$ , et — comme l’extinction est stable — les jours froids n’ont pas besoin d’être consécutifs : c’est leur total qui compte. Une plante pour laquelle $n_c = 40$ jours n’est trompée ni par un redoux de quinze jours en janvier ni par une vague de froid en octobre ; une plante qui ne percevrait que la température du moment fleurirait à la première semaine douce. La même intégration, assortie d’un seuil, est la manière dont la plante lit la durée du jour accumulée avant de s’engager ; ce sont deux exemples d’un système qui répond à l’intégrale d’un signal plutôt qu’à sa valeur instantanée.

Démonstration. Si chaque jour froid réduit au silence une fraction $\alpha$ des copies encore actives (ou de la chromatine encore non marquée), la fraction active obéit à $f_{n+1} = (1 - \alpha)f_n \approx e^{-\alpha}f_n$ , d’où $f_n = e^{-\alpha n}$ , $n$ étant le nombre de jours froids ; l’inégalité $e^{-\alpha n} < f_c$ donne $n > \ln(1/f_c)/\alpha$ . Les jours qui ne sont pas froids n’ajoutent ni ne retranchent rien, puisque les marques sont stables : seul le total compte. ∎

14.2 La construction de la fleur : le modèle ABC

Proposition 14.6 (Le modèle ABC)

Un méristème floral met en place quatre verticilles concentriques : sépales, pétales, étamines, carpelles. Leurs identités sont fixées par trois classes de gènes homéotiques, qui agissent en anneaux chevauchants : la classe A seule, dans le verticille 1, donne des sépales ; A et B ensemble, dans le verticille 2, des pétales ; B et C ensemble, dans le verticille 3, des étamines ; C seule, dans le verticille 4, des carpelles. A et C se répriment mutuellement, si bien que là où l’une disparaît, l’autre s’étend à toute la fleur. Ces règles prédisent chaque mutant simple : sans B, la fleur est sépale–sépale–carpelle–carpelle ; sans C, elle est sépale–pétale–pétale–sépale, avec une autre fleur à l’intérieur, puisque C arrête aussi le méristème ; sans A, elle est carpelle–étamine–étamine–carpelle. La plupart de ces gènes codent des facteurs de transcription d’une même famille (à boîte MADS), et une quatrième classe, E, est nécessaire aux trois fonctions ; l’expression conjointe de B et de C dans une feuille la transforme en un organe semblable à une étamine. Les fleurs doubles des jardins — roses, pivoines, camélias — sont des mutants de classe C, dont les étamines sont devenues des pétales supplémentaires.

Faits expérimentaux. Coen et Meyerowitz (1991) comparèrent les mutants homéotiques d’Arabidopsis et du muflier : chez les deux, trois classes de mutations transformaient chacune deux verticilles adjacents, par les mêmes paires, et les combinaisons de mutants se comportaient comme le prévoit le modèle (le triple mutant ne produit que des feuilles). Le clonage montra que ces gènes étaient des facteurs de transcription exprimés dans les anneaux prévus ; placer un gène B sous le contrôle d’un promoteur actif dans les quatre verticilles donnait pétale–pétale–étamine–étamine. ∎

Le modèle ABC. Trois classes de gènes disposées en anneaux chevauchants fixent les quatre identités d’organes ; la perte d’une classe transforme deux verticilles, et les fleurs mutantes sont exactement celles que prévoit le modèle.

Une fleur de type sauvage à côté d’une forme double : les étamines sont devenues des pétales — un mutant de classe C, sélectionné par les jardiniers pendant des siècles avant que quiconque ne sache pourquoi la fleur était double.

14.3 Dormance et germination

Définition 14.7 (La dormance des graines)

Une graine viable qui ne germe pas dans des conditions qui permettraient la croissance est dormante. La dormance est imposée pendant la maturation de la graine par l’acide abscissique (ABA), qui pilote aussi l’accumulation des réserves et la dessiccation de l’embryon, et elle est maintenue par le tégument (imperméable à l’eau ou au dioxygène, mécaniquement contraignant) ou par l’état propre de l’embryon. Elle est levée par les signaux qui marquent la fin de la saison défavorable : des semaines de froid humide (la stratification, vernalisation de la graine), la lumière — pour les petites graines qui doivent se trouver près de la surface, perçue par le phytochrome — ou l’obscurité, l’alternance des températures, le lessivage des inhibiteurs par la pluie, la scarification du tégument par le sol ou par un tube digestif, la fumée et la chaleur après un incendie. La décision résulte d’un équilibre entre l’ABA et la gibbérelline : les signaux de levée abaissent l’ABA et élèvent la gibbérelline, qui mobilise les réserves (Chapitre 6) et permet à la radicule de croître. Une population de graines n’est pas uniforme : une fraction germe à la première occasion, les autres attendent un an ou plus, si bien qu’aucune mauvaise saison ne tue à elle seule toute la cohorte — c’est la banque de graines, une assurance contre un monde imprévisible.

Faits expérimentaux. Les graines de laitue (Borthwick, 1952) germent à l’obscurité après un éclair de lumière rouge et non après un éclair de rouge lointain ; soumises à rouge, puis rouge lointain, puis rouge, elles germent — le dernier éclair décide. Le même pigment réversible qui règle la floraison déclenche la germination. Les graines de nombreux arbres semées fraîches dans un sol chaud ne font rien ; les mêmes graines, après deux mois dans un réfrigérateur humide, germent aussitôt, et des mutants déficients en ABA germent sur la plante avant même que la graine soit sèche. ∎

La germination du haricot : la graine s’imbibe, la radicule sort la première, l’hypocotyle se recourbe en crochet pour traverser le sol, et le crochet se redresse à la lumière à mesure que s’ouvrent les premières feuilles.

Théorème 14.8 (La germination comme pari)

Supposons qu’une fraction $g$ d’une cohorte de graines germe chaque année et que le reste survive dans le sol jusqu’à l’année suivante avec une probabilité $s$ . Au cours d’une bonne année, une graine qui germe laisse $R_g$ graines ; au cours d’une mauvaise année, aucune ; les années sont bonnes avec une probabilité $p$ . Une stratégie qui fait tout germer d’un coup ( $g = 1$ ) a, sur une suite d’années, un taux de croissance à long terme, moyenné en $\ln$ , égal à $p\ln R_g + (1 - p)\ln 0 = -\infty$ : une seule mauvaise année l’éteint. Une stratégie avec $g < 1$ croît pendant les bonnes années d’un facteur $gR_g + (1 - g)s$ et pendant les mauvaises d’un facteur $(1 - g)s > 0$ , si bien que son taux à long terme,

r = p\ln\bigl(gR_g + (1 - g)s\bigr) + (1 - p)\ln\bigl((1 - g)s\bigr),

est fini et, pour $p$ pas trop proche de 1, maximal pour une valeur intermédiaire de $g$ . Avec $R_g = 20$ , $s = 0.8$ et $p = 0.7$ , l’optimum se situe vers $g = 0.7$ : faire germer la plupart des graines, garder une réserve. La dormance n’est pas un échec de la germination, mais un refus partiel sélectionné par l’évolution.

Démonstration. L’effectif au bout de $T$ années est le produit des facteurs annuels ; son taux de croissance est donc la moyenne de leurs logarithmes (le taux moyen géométrique), qui est ce que la sélection maximise sur de longues périodes. Avec $g = 1$ , le facteur des mauvaises années est nul et son logarithme vaut $-\infty$ . Pour $g < 1$ , les deux facteurs sont positifs ; dériver $r$ par rapport à $g$ et annuler la dérivée donne l’optimum, qui, pour les valeurs citées, se situe vers $g = 0.7$ (le calcul de $r$ pour $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ donne $1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ ). ∎

La diversification des risques par la dormance. Avec sept bonnes années sur dix, une cohorte qui germe entièrement finit par être détruite par une mauvaise année ; une cohorte qui garde en réserve une partie de ses graines croît le plus vite à long terme.

14.4 Exercices

Exercice 14.1 ★

Distinguer méristèmes végétatif, inflorescentiel et floral, et dire lesquels sont à croissance définie.

Solution

Solution de Exercice 14.1.

Méristème végétatif : produit indéfiniment des feuilles portant des bourgeons axillaires (croissance indéfinie). Méristème inflorescentiel : produit des bractées et, à leur aisselle, des méristèmes floraux ; à croissance indéfinie chez de nombreuses espèces. Méristème floral : produit les quatre verticilles puis s’arrête — croissance définie.

Exercice 14.2 ★

Définir plantes de jours courts, de jours longs et indifférentes, avec un exemple de chacune, et dire ce que mesure réellement une plante de jours courts.

Solution

Solution de Exercice 14.2.

Les plantes de jours courts fleurissent lorsque le jour est plus court qu’une durée critique (chrysanthème, soja, riz) ; les plantes de jours longs lorsqu’il est plus long (épinard, blé, Arabidopsis) ; les plantes indifférentes fleurissent lorsqu’elles atteignent une certaine taille (tomate, maïs). Une plante de jours courts mesure la durée de la nuit ininterrompue.

Exercice 14.3 ★

Donner l’identité des organes de chaque verticille chez le type sauvage et chez les trois mutants simples du modèle ABC.

Solution

Solution de Exercice 14.3.

Type sauvage : sépale, pétale, étamine, carpelle. Sans A : carpelle, étamine, étamine, carpelle. Sans B : sépale, sépale, carpelle, carpelle. Sans C : sépale, pétale, pétale, sépale, et la fleur se répète à l’intérieur.

Exercice 14.4 ★

Nommer quatre signaux qui lèvent la dormance des graines et, pour chacun, la saison ou le lieu qu’il signale.

Solution

Solution de Exercice 14.4.

Des semaines de froid humide (l’hiver est passé) ; la lumière (la graine est près de la surface) ; l’alternance des températures (sol nu, sans couvert végétal) ; le lessivage par la pluie (les pluies sont arrivées) ; la scarification (passage dans un tube digestif ou abrasion dans le sol) ; la fumée et la chaleur (un incendie a dégagé le terrain).

Exercice 14.5 ★★

Une plante de jours courts a une nuit critique de $10\,\mathrm{h}$ . Dire si elle fleurit sous : $16\,\mathrm{h}$ de lumière/ $8\,\mathrm{h}$ d’obscurité ; $12\,\mathrm{h}$ / $12\,\mathrm{h}$ ; $12\,\mathrm{h}$ de lumière, $6\,\mathrm{h}$ d’obscurité, une minute de lumière, $6\,\mathrm{h}$ d’obscurité ; $8\,\mathrm{h}$ de lumière, $4\,\mathrm{h}$ d’obscurité, $4\,\mathrm{h}$ de lumière, $8\,\mathrm{h}$ d’obscurité.

Solution

Solution de Exercice 14.5.

16/8 : nuit de 8 heures, inférieure aux 10 heures critiques : non. 12/12 : oui. 12 de lumière, 6 d’obscurité, éclair, 6 d’obscurité : deux nuits de 6 heures : non. 8 de lumière, 4 d’obscurité, 4 de lumière, 8 d’obscurité : nuit la plus longue de 8 heures : non.

Exercice 14.6 ★★

Une feuille d’une plante de jours courts induite est greffée sur une plante de jours longs maintenue en jours longs, et la plante de jours longs fleurit. Que montre ce résultat sur le florigène ? Et si la greffe est faite avec une feuille induite dont le phloème est interrompu au niveau du pétiole ?

Solution

Solution de Exercice 14.6.

Le florigène est un signal transmissible par greffe, produit dans la feuille et identique chez les espèces de jours courts et de jours longs — la différence porte sur le moment où la feuille le produit, non sur ce qu’elle produit. Avec le phloème interrompu, la greffe n’induit pas la floraison : le signal voyage dans le phloème.

Exercice 14.7 ★★

Le froid réduit le répresseur au silence avec $\alpha = 0.05$ par jour, et la floraison exige $f < 0.15$ . Combien de jours froids faut-il ? Un hiver comporte trois vagues de froid de 15, 12 et 20 jours séparées par des redoux : la plante est-elle vernalisée ? Et si $\alpha$ valait $0.02$ ?

Solution

Solution de Exercice 14.7.

$n = \ln(1/0.15)/0.05 = 1.90/0.05 = 38$ jours froids. Les vagues de froid totalisent $47$ jours : la plante est vernalisée le 11^e jour de la troisième vague. Avec $\alpha = 0.02$ , il lui faudrait 95 jours et elle ne le serait pas.

Exercice 14.8 ★★

Expliquer, en termes de chromatine, pourquoi la mémoire d’une plante vernalisée est perdue dans ses graines, et pourquoi c’est utile.

Solution

Solution de Exercice 14.8.

Le gène du répresseur est réduit au silence par des marques de la chromatine recopiées à chaque mitose, si bien que toutes les cellules de la pousse se souviennent de l’hiver ; dans la lignée germinale et le jeune embryon, les marques sont effacées et le gène s’exprime de nouveau. C’est utile parce qu’une graine libérée en été ne doit pas hériter de la permission de fleurir de son parent : elle doit attendre son propre hiver.

Exercice 14.9 ★★

Des graines de laitue reçoivent à l’obscurité les séquences : R ; R puis RL ; R, RL, R ; R, RL, R, RL. Prévoir la germination dans chaque cas et l’expliquer à l’aide des deux formes du phytochrome.

Solution

Solution de Exercice 14.9.

R : germination (le phytochrome est converti en forme absorbant le rouge lointain, Pfr, la forme active). R puis RL : pas de germination (reconversion en Pr). R, RL, R : germination. R, RL, R, RL : pas de germination. Seul le dernier éclair compte, car chaque conversion est complète et la graine lit l’état final du pigment.

Exercice 14.10 ★★★

Dans le modèle de diversification des risques avec $R_g = 20$ , $s = 0.8$ , calculer le taux de croissance à long terme pour $g = 0.4$ , $0.6$ , $0.8$ et $1$ lorsque $p = 0.7$ , puis lorsque $p = 0.95$ . Comment l’optimum se déplace-t-il, et que prédit-on pour les déserts par rapport aux prairies ?

Solution

Solution de Exercice 14.10.

$p = 0.7$ : $r = 1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ pour $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ : optimum vers $g = 0.7$ . $p = 0.95$ : $1.99$ , $2.33$ , $2.55$ , $-\infty$ : l’optimum se déplace vers $g = 1$ (environ $0.95$ ), avec une réserve symbolique. Les déserts, où les bonnes années sont rares, favorisent une forte dormance et une grande banque de graines ; les prairies, où la plupart des années sont bonnes, favorisent la germination de presque toutes les graines.

Exercice 14.11 ★★★

Prévoir la fleur obtenue en exprimant un gène de classe B dans les quatre verticilles ; en exprimant la classe C dans les quatre ; chez un double mutant dépourvu de A et de B. Expliquer ensuite pourquoi la fleur sans C continue à former des verticilles.

Solution

Solution de Exercice 14.11.

B dans tous les verticilles : pétale, pétale, étamine, étamine. C dans tous les verticilles (C réprime A) : carpelle, étamine, étamine, carpelle. Sans A ni B : C seule partout — des carpelles dans les quatre verticilles. C arrête aussi le méristème ; sans elle, le centre reste à croissance indéfinie et produit des fleurs emboîtées les unes dans les autres.

Exercice 14.12 ★★★

« Une plante décide de fleurir en intégrant des signaux qu’elle ne contrôle pas. » Discuter les trois intégrations de ce chapitre — de la durée du jour, du froid, des années dans la banque de graines — et ce contre quoi un intégrateur protège la plante, qu’un simple seuil ne protégerait pas.

Solution

Solution de Exercice 14.12.

La durée du jour est intégrée d’une nuit à l’autre par la coïncidence de la lumière avec l’horloge, et l’induction exige plusieurs nuits de ce type ; le froid est intégré sous forme de marques de chromatine qui s’accumulent ; la banque de graines intègre sur plusieurs années en étalant la germination. Un intégrateur ignore une journée anormale, un redoux de janvier ou une mauvaise année ; un seuil appliqué à la valeur instantanée ferait fleurir la plante lors d’une semaine douce de février, ou germer toutes les graines à la première pluie.

14.5 Problème : le calendrier du producteur

Problème 14.1

Problème du week-end — un producteur de chrysanthèmes programme la floraison avec l’éclairage, un sélectionneur de blé compte le froid, la fleur double d’un fleuriste est expliquée et la dormance d’un lot de graines est modélisée, jusqu’à la durée de nuit qui déclenche la culture, aux jours froids nécessaires au blé et à la meilleure fraction de germination

Le chrysanthème est une plante de jours courts dont la nuit critique dure $9.5\,\mathrm{h}$ ; l’induction exige $12$ nuits inductives consécutives, et les fleurs s’ouvrent $8$ semaines après l’induction. En novembre, la serre est dans l’obscurité de 17 h à 7 h 30. Le blé d’hiver a $\alpha = 0.06$ par jour froid et fleurit lorsque $f < 0.10$ . Lot de graines : $R_g = 15$ , $s = 0.7$ , bonnes années avec une probabilité $p$ .

Partie I — La serre.

En juin, la nuit naturelle dure $8\,\mathrm{h}$ . La culture fleurira-t-elle ? Que doit faire le producteur pour vendre des fleurs en août ?
Le producteur couvre la culture d’une toile noire de 19 h à 7 h. Quelle durée de nuit la plante perçoit-elle, et quand le bâchage doit-il commencer pour une ouverture le 15 août ?
En novembre, la nuit naturelle dure $14\,\mathrm{h}$ et le producteur veut retarder la floraison jusqu’à Noël. Proposer un programme d’éclairage et expliquer pourquoi un bref éclair suffit.
L’éclair est donné à 21 h au lieu de minuit, et l’induction n’est pas empêchée. L’expliquer à l’aide de la durée critique de la nuit.
Une nuit sur les douze, la toile n’est pas mise. Prévoir le résultat, et dire ce qu’aurait fait une lampourde.
L’éclair donné en lumière verte échoue ; en lumière rouge, il réussit ; rouge suivi de rouge lointain échoue. Expliquer.
Une seule feuille d’une plante induite est greffée sur une plante en jours longs. Prévoir le résultat, et dire ce qu’il identifie.

Partie II — Le blé.

De combien de jours froids le blé a-t-il besoin ?
Semé en octobre, il reçoit 10 jours froids en novembre, un décembre doux, 25 en janvier et 12 en février. Quand est-il vernalisé ?
Semé en mars, il reçoit 6 jours froids. Fleurit-il cet été-là ? Quelle en est la conséquence agricole ?
Un mutant est dépourvu du répresseur. Prévoir son comportement et dire pourquoi les sélectionneurs appellent ces blés des « blés de printemps ».
Expliquer pourquoi la mémoire du froid survit aux divisions du méristème au printemps mais pas à la méiose qui produit la génération suivante.
Pourquoi le froid doit-il être compté dans le méristème et non dans les feuilles, contrairement à la durée du jour ?

Partie III — Le fleuriste.

Une rose double a des pétales à la place des étamines et quelques pétales supplémentaires au centre. Quelle classe de gènes est défaillante ? Donner la formule des verticilles.
De telles roses sont stériles comme parents pollinisateurs mais produisent parfois des graines. Expliquer ces deux faits à partir du modèle ABC.
Un muflier a des étamines à la place des pétales et des carpelles à la place des sépales. Quelle classe est défaillante ?
Prévoir la fleur d’une plante chez laquelle la classe C est exprimée dans le verticille 1 en plus de ses verticilles normaux.
Pourquoi les mêmes mutations ont-elles produit les mêmes transformations chez une rose, un muflier et Arabidopsis, des plantes séparées par cent millions d’années ?
Dans le verticille 2 d’une fleur de type sauvage, A et B sont tous deux actifs. Prévoir l’organe si seul B y était actif.

Partie IV — Le lot de graines.

Calculer le taux de croissance à long terme $r$ pour $g = 0.5$ , $0.7$ et $0.9$ lorsque $p = 0.8$ .
Laquelle des trois valeurs est la meilleure ? Que se passe-t-il pour $g = 1$ ?
Refaire le calcul pour $p = 0.5$ (un désert). Quelle valeur de $g$ est la meilleure maintenant ?
Un producteur sème tout le lot dans un seul champ au cours d’une bonne année et récolte $R_g$ graines par graine. Expliquer pourquoi sa stratégie diffère de celle de la plante et ce qu’il doit faire pour conserver la variété au-delà d’une mauvaise année.
Les graines ont besoin de lumière pour germer. Expliquer l’intérêt adaptatif de ce trait pour une petite graine, et prévoir l’effet du labour sur la banque de graines.
Énoncer le résultat : la durée critique de la nuit et le programme de bâchage, le besoin en froid du blé, et la meilleure valeur de $g$ pour $p = 0.8$ et $p = 0.5$ .

Solution

Solution de Problème 14.1.

1. Une nuit de 8 heures est plus courte que la durée critique de 9.5 heures : pas de floraison. Pour vendre en août, le producteur doit allonger artificiellement les nuits avec une toile noire. 2. Une nuit de 12 heures. Une ouverture le 15 août suppose une induction achevée 8 semaines plus tôt, vers le 20 juin ; les douze nuits inductives doivent commencer vers le 8 juin. 3. Éclairer la culture quelques minutes au milieu de chaque nuit : une nuit de 14.5 heures devient deux nuits d’environ 7 heures, toutes deux inférieures à la durée critique. Un éclair suffit, car le phytochrome est converti en quelques minutes et la plante ne mesure que la durée de l’obscurité ininterrompue. 4. Un éclair à 21 h laisse une période d’obscurité de 21 h à 7 h 30, soit 10.5 heures — plus que 9.5 : ce segment est inductif. L’interruption doit être placée de sorte qu’aucun segment ne dépasse la durée critique. 5. Une nuit manquée rompt la série de douze nuits inductives consécutives : le décompte recommence et la floraison est retardée d’environ autant de jours qu’il en avait été accumulé. Une lampourde n’a besoin que d’une seule nuit inductive et aurait déjà été engagée. 6. Le phytochrome n’absorbe pas la lumière verte : la plante ne voit pas l’éclair ; le rouge le convertit en forme active, qui se lit comme le jour ; le rouge lointain donné juste après le reconvertit, si bien que la nuit n’est pas interrompue. 7. La plante de jours longs fleurit : le florigène traverse le point de greffe par le phloème. Le résultat identifie un signal mobile, transmissible par greffe, commun aux deux catégories photopériodiques. 8. $n = \ln 10/0.06 = 38.4$ : 39 jours froids. 9. 10 en novembre, 35 à la fin de janvier, et le 39^e jour froid tombe le quatrième jour froid de février : vernalisé début février. 10. Six jours : $f = e^{-0.36} = 0.70 > 0.10$ : il reste végétatif tout l’été et ne donne pas de grain — le blé d’hiver doit être semé en automne. 11. Sans le répresseur, il fleurit sans froid : on peut le semer au printemps et le récolter le même été — c’est un blé de printemps. 12. Les marques d’extinction de la chromatine du répresseur sont recopiées à chaque mitose, si bien que l’apex s’en souvient au printemps ; lors de la méiose et dans l’embryon, les marques sont effacées, et chaque génération doit compter son propre hiver. 13. La mémoire doit se trouver dans les cellules qui formeront la fleur et qui persistent pendant l’hiver — le méristème — et elle est un état de leur chromatine, non un signal mobile ; les feuilles qui mesurent la durée du jour tombent, et exportent à la place une protéine. 14. Classe C : sépale, pétale, pétale, sépale (A gagne le quatrième verticille et la fleur se répète à l’intérieur). 15. Pas d’étamines, donc pas de pollen ; quelques carpelles se forment là où C est faiblement active, d’où quelques graines. 16. Classe A : carpelle, étamine, étamine, carpelle. 17. C réprime A : le verticille 1 devient carpelle, le verticille 2 (B et C) étamine — carpelle, étamine, étamine, carpelle, la fleur du mutant A. 18. Les gènes ABC forment une famille de facteurs de transcription héritée de l’ancêtre commun de toutes les plantes à fleurs ; le module était en place avant la divergence des roses, des mufliers et d’Arabidopsis, et chacun l’a conservé. 19. B sans A ni C ne spécifie aucun organe floral : un organe semblable à une feuille ou à une bractée. 20. $p = 0.8$ : $r = 1.44$ ( $g = 0.5$ ), $1.59$ ( $0.7$ ), $1.55$ ( $0.9$ ). 21. Parmi les trois, $g = 0.7$ (le véritable optimum se situe vers $0.8$ ) ; pour $g = 1$ , le facteur des mauvaises années est nul et la lignée s’éteint dès la première mauvaise année. 22. $p = 0.5$ : $0.51$ , $0.41$ , $-0.03$ : $g = 0.5$ est la meilleure valeur, et une valeur plus faible encore serait meilleure — davantage de dormance dans le désert. 23. Les graines du producteur sont stockées, non enfouies, et survivent à coup sûr ; il n’a pas besoin de diversifier ses risques au sein du champ, mais doit garder une réserve au grenier pour ressemer après une année ratée — la même réserve, détenue par lui plutôt que par le sol. 24. Une petite graine contient des réserves pour une pousse d’un ou deux centimètres ; si elle germait à l’obscurité sous la terre, elle mourrait avant d’atteindre la lumière : elle attend donc la lumière — qui ne l’atteint que près de la surface. Le labour remonte les graines enfouies et déclenche une levée massive de mauvaises herbes. 25. Nuit critique de 9.5 heures, bâchage à partir du 8 juin environ pour une ouverture le 15 août ; 39 jours froids ; meilleure valeur $g \approx 0.8$ pour $p = 0.8$ et environ $0.5$ pour $p = 0.5$ .

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