Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

1Diversité des organismes unicellulaires

Une goutte d’eau de mare sous le microscope contient une cellule verte qui rame avec deux flagelles, un cilié en forme de pantoufle qui balaie des bactéries vers son cytopharynx, une diatomée vitreuse qui glisse sur la lame et, trop petites pour être bien vues, un millier de bactéries. Chacune est une seule cellule et chacune est un organisme entier : elle se nourrit, se déplace, perçoit, croît, se reproduit et meurt en tant que cellule unique. La plus grande partie du monde vivant a toujours été ainsi. Ce chapitre traite l’organisme unicellulaire comme un problème de conception — ce qu’une cellule peut faire et ne peut pas faire — et passe en revue les réponses qu’ont trouvées les procaryotes et les eucaryotes, jusqu’au point où les cellules commencent à rester ensemble.

1.1 Une cellule, toutes les fonctions

Définition 1.1 (Unicellulaire, colonial, pluricellulaire)

Un organisme est unicellulaire lorsqu’une seule cellule assure toutes les fonctions de la vie — nutrition, échanges, mouvement, reproduction — et vit par elle-même. Il est colonial lorsque des cellules d’un même type restent attachées après la division, chacune restant capable de vivre seule si on l’isole. Il est pluricellulaire lorsque ses cellules sont de plusieurs types, dépendent les unes des autres, et que quelques-unes seulement (la lignée germinale) laissent une descendance. Les organismes unicellulaires comprennent toutes les archées, presque toutes les bactéries et la plupart des lignées d’eucaryotes ; le nom informel de protiste désigne les eucaryotes unicellulaires, qui ne forment pas un groupe mais plusieurs.

Exemple 1.2 (Six habitants d’une goutte)

Escherichia coli, un bâtonnet long de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , nage grâce à une touffe de flagelles et se divise toutes les vingt minutes lorsqu’il est nourri. Chlamydomonas, une algue verte de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre, rame avec deux flagelles vers la lumière qu’elle détecte grâce à un stigma. Paramecium, un cilié de $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , est couverte de milliers de cils, se nourrit par un cytopharynx et évacue l’eau grâce à deux vacuoles contractiles. Une diatomée vit dans une coque de silice en deux parties, ornée de pores. Amoeba s’écoule en émettant des pseudopodes et englobe ce qu’elle rencontre. Une cellule de levure bourgeonne une cellule fille sur son flanc. Six réponses, de tailles et de machineries très différentes, à un même problème.

Les tailles des organismes unicellulaires couvrent cinq ordres de grandeur. Les procaryotes (en bleu) se groupent autour du micromètre ; les cellules eucaryotes (en orange) sont dix à cent fois plus grandes ; les plus grandes cellules isolées — une bactérie sulfureuse géante, l’algue Acetabularia — sont des exceptions que le texte explique. — Les tailles des organismes unicellulaires couvrent cinq ordres de grandeur. Les procaryotes (en bleu) se groupent autour du micromètre ; les cellules eucaryotes (en orange) sont dix à cent fois plus grandes ; les plus grandes cellules isolées — une bactérie sulfureuse géante, l’algue *Acetabularia* — sont des exceptions que le texte explique.

Proposition 1.3 (Surface, volume et limite de taille)

Une cellule échange avec son milieu à travers sa surface et consomme en proportion de son volume. Pour une sphère de rayon $r$ , le rapport surface/volume vaut

\frac{S}{V} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r},

de sorte que doubler le rayon divise par deux la surface disponible par unité de cytoplasme. Une cellule qui compte sur la diffusion à travers sa membrane pour alimenter son intérieur ne peut donc pas croître indéfiniment : à partir d’un certain rayon, l’apport par la surface ne couvre plus la demande du volume. La même loi explique pourquoi les petites cellules sont, par gramme, les plus actives métaboliquement, et pourquoi les grandes cellules sont aplaties, allongées, vacuolisées ou remplies de membranes internes.

Théorème 1.4 (Temps nécessaire pour diffuser sur une distance)

Une molécule de coefficient de diffusion $D$ se déplace par pas aléatoires ; au bout d’un temps $t$ , son déplacement quadratique moyen le long d’un axe vaut $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . Le temps nécessaire pour parcourir une distance $x$ par la seule diffusion est donc

t \approx \frac{x^2}{2D},

qui croît comme le carré de la distance. Avec $D \approx 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ pour une petite molécule dans l’eau, traverser une bactérie ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ) prend une demi-milliseconde ; traverser une cellule de $1\,\mathrm{mm}$ prendrait huit minutes, et un mètre, seize ans.

Démonstration. Supposons que la molécule fasse des pas de longueur $\ell$ , au hasard vers la gauche ou vers la droite, toutes les $\tau$ secondes. Après $n$ pas, son déplacement est $x = \sum_i \varepsilon_i \ell$ avec $\varepsilon_i = \pm 1$ indépendants, donc $\langle x\rangle = 0$ et $\langle x^2\rangle = \sum_i \langle\varepsilon_i^2\rangle \ell^2 = n\ell^2$ (les termes croisés ont une moyenne nulle). Avec $n = t/\tau$ , cela donne $\langle x^2\rangle = (\ell^2/\tau)\,t$ , et en posant $D = \ell^2/2\tau$ on obtient $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . Poser $\langle x^2\rangle = x^2$ donne le temps. ∎

Théorème 1.5 (Apport diffusif à une cellule sphérique)

Une cellule sphérique de rayon $r_0$ qui absorbe toute molécule d’un soluté atteignant sa surface, dans un milieu où la concentration loin de la cellule vaut $c_\infty$ , reçoit en régime stationnaire un flux (en molécules par seconde) de

J = 4\pi D r_0\, c_\infty .

L’apport ne croît qu’avec $r_0$ , alors que la demande croît avec $r_0^3$ : au-delà d’un certain rayon, une cellule nourrie par diffusion meurt de faim.

Démonstration. En régime stationnaire, le nombre de molécules qui traversent par seconde toute sphère de rayon $r > r_0$ est le même, $J = 4\pi r^2 D\, (\mathrm{d}c/\mathrm{d}r)$ (loi de Fick, le flux étant dirigé vers l’intérieur). Ainsi $r^2\,\mathrm{d}c/\mathrm{d}r = J/4\pi D$ est constant ; en intégrant depuis $r_0$ , où $c = 0$ , jusqu’à l’infini, où $c = c_\infty$ : $c_\infty = (J/4\pi D)\int_{r_0}^{\infty} r^{-2}\,\mathrm{d}r = J/(4\pi D r_0)$ , d’où $J = 4\pi D r_0 c_\infty$ . ∎

Exemple 1.6 (Quelle taille peut atteindre une cellule nourrie par diffusion ?)

Une cellule aérobie consomme le dioxygène à raison d’environ $q = 0.02\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ de cytoplasme (un rythme soutenu). Sa demande vaut $q \cdot \tfrac{4}{3}\pi r_0^3$ ; l’apport depuis une eau saturée d’air ( $c_\infty = 0.25\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , $D = 2 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ) vaut $4\pi D r_0 c_\infty$ . En égalant, $r_0^2 = 3Dc_\infty/q = 3\times 2\times 10^{-9} \times 0.25/0.02 = 7.5 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ , donc $r_0 \approx 270\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Les cellules actives réelles restent bien en deçà, car le dioxygène doit aussi diffuser à l’intérieur ; la bactérie sulfureuse Thiomargarita, de $750\,\text{µ}\mathrm{m}$ , contourne la limite en étant presque entièrement une vacuole, son cytoplasme formant une mince couche de quelques micromètres d’épaisseur.

L’apport par la surface croît comme r, la demande comme r3 (axes logarithmiques). Là où les droites se croisent, une cellule nourrie par la seule diffusion ne peut plus approvisionner son intérieur ; le croisement se situe vers quelques centaines de micromètres pour une cellule aérobie active. — L’apport par la surface croît comme $r$ , la demande comme $r^3$ (axes logarithmiques). Là où les droites se croisent, une cellule nourrie par la seule diffusion ne peut plus approvisionner son intérieur ; le croisement se situe vers quelques centaines de micromètres pour une cellule aérobie active.

1.2 Diversité des procaryotes

Définition 1.7 (La cellule procaryote)

Un procaryote (les bactéries et les archées, deux domaines aussi distincts l’un de l’autre que chacun l’est de nous) est une cellule sans noyau ni organites délimités par une membrane : un chromosome circulaire unique dans un nucléoïde, souvent accompagné de petits cercles supplémentaires appelés plasmides, des ribosomes libres dans un cytoplasme de $0.5\text{ à }2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , une membrane plasmique qui porte les chaînes respiratoires ou photosynthétiques, et une paroi rigide qui résiste à la turgescence d’un cytoplasme dont la pression dépasse de plusieurs bars celle du milieu. Les formes sont peu nombreuses et nommées : coque (sphère), bacille (bâtonnet), spirille et spirochète (hélices), vibrion (virgule) ; les cellules peuvent rester associées par paires, en chaînes, en tétrades ou en amas après la division.

Proposition 1.8 (Deux enveloppes : Gram positif et Gram négatif)

La paroi bactérienne est faite de peptidoglycane, des chaînes de deux sucres alternés réticulées par de courts peptides en une molécule géante qui entoure la cellule. Les bactéries à Gram positif possèdent une couche épaisse ( $20\text{ à }80\,\mathrm{nm}$ ) à l’extérieur d’une membrane unique et retiennent le cristal violet de la coloration de Gram ; les bactéries à Gram négatif possèdent une couche mince (quelques nanomètres) prise entre la membrane plasmique et une membrane externe dont le feuillet externe est fait de lipopolysaccharide, et elles perdent le colorant. La membrane externe, percée de porines, est une seconde barrière : elle arrête de nombreux antibiotiques et détergents, ce qui explique que les infections à Gram négatif soient plus difficiles à traiter. Les archées n’ont ni peptidoglycane ni les lipides à liaison ester de toutes les autres cellules : leurs membranes sont faites de chaînes isoprénoïdes à liaison éther, qui traversent parfois toute la bicouche sous forme de monocouche, ce qui les maintient stables dans l’acide bouillant.

Les deux enveloppes bactériennes en coupe. À gauche : une membrane sous une épaisse couche de peptidoglycane. À droite : une mince couche de peptidoglycane dans le périplasme, entre deux membranes, dont l’externe est parsemée de porines et recouverte de lipopolysaccharide.

Proposition 1.9 (Le flagelle bactérien et le chimiotactisme)

Le flagelle bactérien est un filament hélicoïdal rigide fait d’une protéine, la flagelline, épais de $20\,\mathrm{nm}$ et long de plusieurs fois la longueur du corps, mis en rotation par un moteur rotatif enchâssé dans l’enveloppe. Le moteur n’est pas alimenté par l’ATP mais par des protons qui descendent le gradient électrochimique transmembranaire, à raison de quelque $1000$ protons par tour et jusqu’à $300$ tours par seconde. Chez E. coli, les différents flagelles se regroupent en faisceau lorsqu’ils tournent tous dans le sens antihoraire et poussent la cellule en une course rectiligne ; lorsqu’un ou plusieurs s’inversent, le faisceau se défait et la cellule culbute vers une nouvelle direction aléatoire. Le chimiotactisme est le biais de cette marche aléatoire : la cellule mesure si la concentration d’un attractant a augmenté au cours de la dernière seconde et, si oui, supprime les culbutes. Elle s’oriente en comparant le présent au passé récent — le long de sa trajectoire — car, sur sa propre longueur de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ , aucun gradient n’est mesurable.

Faits expérimentaux. Berg et Brown (1972) ont suivi en trois dimensions des cellules isolées d’E. coli avec un microscope de poursuite : des courses d’environ une seconde à $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , des culbutes d’un dixième de seconde et, dans un gradient de sérine, des courses plus longues en remontant le gradient, sans que les courses en le descendant soient raccourcies. Attacher une cellule à une lame de verre par un seul flagelle faisait tourner le corps entier, ce qui a prouvé que le moteur est rotatif ; des cellules dont le moteur était découplé de la synthèse d’ATP nageaient encore tant qu’on pouvait leur imposer un gradient de protons, ce qui a identifié le carburant. ∎

Course et culbute. À gauche : sans gradient, la cellule effectue une marche aléatoire, chaque course (en bleu) se terminant par une culbute (point rouge). À droite : lorsqu’un attractant augmente le long d’une course, les culbutes sont supprimées et la course s’allonge ; la marche dérive vers le haut du gradient.

Exemple 1.10 (Les cyanobactéries et l’hétérocyste)

Les cyanobactéries sont les bactéries qui font la photosynthèse comme les plantes, en scindant l’eau et en libérant du dioxygène sur des membranes internes empilées (les thylakoïdes, dont le chloroplaste a hérité). Beaucoup croissent en filaments de cellules partageant une gaine. Chez Anabaena, lorsque l’azote combiné vient à manquer, environ une cellule sur dix devient un hétérocyste : elle démantèle son photosystème producteur de dioxygène, épaissit sa paroi contre le dioxygène et fixe l’azote atmosphérique grâce à une enzyme que le dioxygène détruirait, en exportant de la glutamine vers ses voisines en échange de sucre. Un filament d’Anabaena est une première ébauche de division du travail entre cellules.

Un filament d’Anabaena : une chaîne de cellules vertes photosynthétiques interrompue par des hétérocystes plus gros et plus pâles, les cellules qui fixent l’azote. — Un filament d’*Anabaena* : une chaîne de cellules vertes photosynthétiques interrompue par des hétérocystes plus gros et plus pâles, les cellules qui fixent l’azote.

Remarque 1.11 (Dormance)

Certains bâtonnets à Gram positif (Bacillus, Clostridium) répondent à la famine en construisant une endospore : une copie du chromosome enveloppée de plusieurs tuniques déshydratées, métaboliquement inerte, résistante à l’ébullition, aux rayonnements et à des siècles de sécheresse, qui germe lorsque les conditions reviennent. De nombreux protistes font de même avec un kyste. La dormance est l’autre manière de survivre à une mauvaise saison, à côté de la motilité.

1.3 Les eucaryotes unicellulaires

Définition 1.12 (Les protistes : un grade, non un groupe)

Les protistes sont les eucaryotes qui ne sont ni des animaux, ni des plantes terrestres, ni des champignons — pour la plupart unicellulaires, certains coloniaux, quelques-uns (les laminaires) pluricellulaires. Ils partagent la cellule eucaryote du volume de première année (noyau, mitochondries, endomembranes, cytosquelette, cils $9+2$ ) et rien d’autre en particulier : les lignées qui les contiennent sont aussi éloignées les unes des autres que les animaux le sont des plantes. Les algues vertes se rangent avec les plantes terrestres ; les diatomées et les algues brunes forment une lignée à part ; les ciliés, les dinoflagellés et le parasite du paludisme en forment une autre ; les amibes et les myxomycètes sont plus proches des animaux et des champignons que de tous ceux-là. Le mot désigne un niveau d’organisation — la cellule eucaryote vivant seule — et non une branche de l’arbre.

Exemple 1.13 (Quatre manières d’être une cellule eucaryote isolée)

Chlamydomonas : une algue verte ovoïde à paroi glycoprotéique dépourvue de cellulose, un chloroplaste unique en forme de coupe, un stigma orangé qui fait de l’ombre à un photorécepteur pour que la cellule sache de quel côté vient la lumière pendant qu’elle tourne, et deux flagelles antérieurs qui battent à la manière d’une brasse ; c’est un phototrophe. Paramecium : un cilié dont toute la surface bat de cils en vagues coordonnées, un sillon oral en forme de bouche qui balaie les bactéries vers des vacuoles digestives, deux vacuoles contractiles et deux sortes de noyaux — un petit micronucleus germinal et un gros macronucleus fonctionnel qui porte des centaines de copies de chaque gène ; c’est un phagotrophe. Amoeba : ni paroi ni forme fixe, elle se déplace et se nourrit grâce à des pseudopodes que la polymérisation de l’actine pousse vers l’extérieur. La diatomée : une cellule photosynthétique enfermée dans deux valves de silice qui se recouvrent comme une boîte et son couvercle, si finement ornées de pores que ces coques servirent autrefois à tester les objectifs de microscope ; à la division, chaque cellule fille garde une valve et en fabrique une nouvelle, plus petite, à l’intérieur.

Paramecium, schéma : le cortex cilié, les deux noyaux, le sillon oral qui mène au cytopharynx où se forment les vacuoles digestives, et les deux vacuoles contractiles étoilées qui expulsent l’eau que l’osmose fait entrer. — *Paramecium*, schéma : le cortex cilié, les deux noyaux, le sillon oral qui mène au cytopharynx où se forment les vacuoles digestives, et les deux vacuoles contractiles étoilées qui expulsent l’eau que l’osmose fait entrer.

Diatomées observées en microscopie à fond noir : chaque cellule vit dans une coque de silice à deux valves, percée de pores par lesquels elle échange avec l’eau.

Définition 1.14 (Modes de nutrition)

Un eucaryote unicellulaire se nourrit de l’une de trois manières, ou de deux à la fois. Phototrophie : il possède des chloroplastes et fabrique sa propre matière organique à partir de la lumière et du $\mathrm{CO_2}$ (algues vertes, diatomées, dinoflagellés). Phagotrophie : il englobe des particules — bactéries, autres protistes — dans une vacuole digestive où des enzymes lysosomales les digèrent (amibes, ciliés, choanoflagellés). Osmotrophie : il absorbe des molécules dissoutes à travers sa membrane, souvent après avoir sécrété des enzymes à l’extérieur (levures, nombreux parasites). Les mixotrophes comme Euglena font la photosynthèse à la lumière et mangent à l’obscurité. Les procaryotes ne peuvent pas phagocyter : la paroi l’interdit, et c’est pourquoi aucun procaryote n’est devenu prédateur par englobement.

Proposition 1.15 (L’osmorégulation en eau douce)

Un protiste d’eau douce est bien plus salé à l’intérieur (quelque $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de solutés) que la mare (environ $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ), et sa membrane laisse passer l’eau. L’eau entre donc en permanence par osmose, à une vitesse proportionnelle à la surface et à la différence de pression osmotique $\Delta\Pi = RT\,\Delta c$ — environ $2.4\,\mathrm{bar}$ pour les valeurs ci-dessus. Une cellule pourvue d’une paroi résiste par la turgescence ; une cellule nue gonflerait et éclaterait en quelques minutes. La vacuole contractile est la réponse : un réservoir alimenté par des canaux radiaires, qui se remplit d’eau pompée par des transporteurs couplés aux protons puis se contracte en expulsant l’eau par un pore, toutes les quelques secondes à toutes les quelques minutes. Une Paramecium évacue son propre volume d’eau toutes les demi-heures ; ses parents marins, dans un milieu aussi salé qu’eux, n’ont aucune vacuole contractile.

1.4 La physique d’un petit nageur

Proposition 1.16 (La vie à faible nombre de Reynolds)

Le nombre de Reynolds $Re = \rho v L/\eta$ compare les forces d’inertie aux forces visqueuses pour un corps de taille $L$ se déplaçant à la vitesse $v$ dans un fluide de masse volumique $\rho$ et de viscosité $\eta$ . Il vaut environ $10^6$ pour un nageur humain ; pour Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ) il vaut 0.2, et pour une bactérie $10^{-5}$ . En dessous de $Re \approx 1$ , l’inertie ne compte plus : une cellule qui cesse de battre s’arrête en moins d’un nanomètre, l’eau se comporte comme un sirop épais, et un mouvement réciproque (le même geste en avant puis en arrière) ne produit aucun déplacement net. Les petits nageurs utilisent donc des mouvements non réciproques : l’hélice tournante du flagelle bactérien, le battement asymétrique d’un cil (coup efficace raide, coup de retour replié), la brasse de Chlamydomonas.

Théorème 1.17 (Loi de Stokes et sédimentation)

Une sphère de rayon $r$ et de masse volumique $\rho_{\text{cellule}}$ qui se déplace lentement dans un fluide de viscosité $\eta$ subit une traînée $F = 6\pi\eta r v$ . Livrée à elle-même dans une eau de masse volumique $\rho$ , elle coule à la vitesse limite

v_s = \frac{2\,r^2\,(\rho_{\text{cellule}} - \rho)\,g}{9\eta},

proportionnelle au carré de son rayon : une cellule dix fois plus grande coule cent fois plus vite. C’est pourquoi le phytoplancton est petit, pourquoi les diatomées portent des épines et des gouttelettes d’huile, et pourquoi une Chlamydomonas qui cesse de nager sort de la zone éclairée en quelques jours.

Démonstration. À la vitesse limite, la traînée équilibre le poids apparent (le poids diminué de la poussée d’Archimède) : $6\pi\eta r v_s = \tfrac{4}{3}\pi r^3 (\rho_{\text{cellule}} - \rho) g$ . En résolvant pour $v_s$ , on obtient la formule. La loi de traînée elle-même est établie dans la série de physique pour $Re \ll 1$ ; on l’admet ici. ∎

Exemple 1.18 (La chute d’une diatomée)

Une diatomée centrique de rayon $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , plus dense que l’eau de mer de $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ), coule à $v_s = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , soit environ $2\,\mathrm{m}$ par jour : elle quitterait la couche éclairée de $50\,\mathrm{m}$ en moins d’un mois. Ses populations survivent parce que la turbulence brasse l’eau, parce que les gouttelettes d’huile et une faible densité réduisent $\rho_{\text{cellule}} - \rho$ , et parce qu’une cellule qui coule en se divisant en chemin laisse des descendants qui sont remontés à leur tour.

Vitesse de sédimentation de Stokes en fonction du rayon, pour des cellules plus denses que l’eau de 100\, kg/ m3. La pente de 2 en axes logarithmiques traduit la loi en r2 : une bactérie coule d’un centimètre par jour, un grand protiste de deux ou trois mètres par heure. — Vitesse de sédimentation de Stokes en fonction du rayon, pour des cellules plus denses que l’eau de $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . La pente de 2 en axes logarithmiques traduit la loi en $r^2$ : une bactérie coule d’un centimètre par jour, un grand protiste de deux ou trois mètres par heure.

1.5 Reproduction et sexualité dans une seule cellule

Définition 1.19 (Modes de division)

Un organisme unicellulaire se reproduit en se divisant. Division binaire : la cellule double de taille et se scinde en deux cellules filles égales (bactéries, Paramecium, Amoeba). Bourgeonnement : une petite cellule fille pousse hors de la cellule mère puis s’en détache (levure ; la mère garde une cicatrice et peut bourgeonner une vingtaine de fois). Division multiple : la cellule devient grande, puis se divise plusieurs fois de suite rapidement à l’intérieur de la paroi maternelle et libère 4, 8, 16 cellules filles ou plus à la fois (Chlamydomonas, le parasite du paludisme dans une hématie). En conditions constantes, le nombre de cellules croît exponentiellement, $N(t) = N_0\,2^{t/T}$ , où $T$ est le temps de génération : vingt minutes pour E. coli en milieu riche, un jour pour de nombreuses algues, une semaine pour certains ciliés. (La croissance en fonction de la nourriture est traitée au Chapitre 2.)

Proposition 1.20 (Sexualité sans reproduction : la conjugaison chez Paramecium)

Deux Paramecium de types sexuels complémentaires s’accolent par leurs faces orales. Dans chacune, le micronucleus diploïde subit la méiose et donne quatre noyaux haploïdes, dont trois dégénèrent ; le survivant se divise par mitose en un noyau stationnaire et un noyau migrateur, et les deux cellules échangent leurs noyaux migrateurs à travers la jonction. Chaque cellule fusionne ensuite son noyau stationnaire avec celui qu’elle a reçu, et les deux partenaires se séparent, chacun avec un nouveau micronucleus diploïde de même génotype que celui de son partenaire. L’ancien macronucleus se désagrège et un nouveau est construit à partir du nouveau micronucleus. Aucune cellule nouvelle n’a été produite : la conjugaison est un brassage génétique — méiose et fécondation, Chapitre 4 — découplé de la multiplication. La conjugaison bactérienne, qui transfère un plasmide dans un seul sens, d’un donneur à un receveur, est un processus différent qui porte le même nom (Chapitre 3).

La conjugaison chez Paramecium. Deux cellules échangent des noyaux haploïdes puis se séparent, chacune portant un micronucleus diploïde recombiné ; le nombre de cellules n’a pas changé. — La conjugaison chez *Paramecium*. Deux cellules échangent des noyaux haploïdes puis se séparent, chacune portant un micronucleus diploïde recombiné ; le nombre de cellules n’a pas changé.

1.6 Vers la pluricellularité

Proposition 1.21 (La série des volvocales)

Chez les algues vertes, une lignée montre, parmi ses espèces actuelles, les étapes qui mènent d’une cellule à un corps. Chlamydomonas vit seule. Gonium est une plaque de 4 à 16 cellules identiques qui nagent ensemble. Pandorina et Eudorina sont des sphères creuses de 16 à 32 cellules, encore toutes semblables, chacune capable de fonder une nouvelle colonie. Pleodorina possède quelques petites cellules qui ne font que nager et ne se divisent jamais. Volvox est une sphère de $500$ à $50\,000$ petites cellules somatiques, flagellées, qui mourront avec la colonie, autour d’une poignée de grandes cellules germinales (les gonidies) qui se divisent pour former des sphères filles à l’intérieur de la mère. Cellules somatiques et cellules germinales sont apparues : c’est le seuil de la pluricellularité, franchi dans cette lignée il y a quelque $200$ millions d’années et, indépendamment, au moins vingt-cinq fois ailleurs dans l’arbre du vivant — chez les animaux, les plantes, les champignons, les algues brunes, les algues rouges et plusieurs groupes bactériens.

Faits expérimentaux. La phylogénie moléculaire des volvocales, construite à partir de dizaines de gènes, place Chlamydomonas à la base et Volvox aux extrémités, les formes coloniales entre les deux et le nombre de cellules augmentant le long des branches ; le génome de Volvox carteri (2010) ne diffère de celui de Chlamydomonas que par quelques centaines de gènes, principalement ceux de la matrice extracellulaire qui retient les cellules et ceux des régulateurs qui répriment la division dans les cellules somatiques. La transition a demandé remarquablement peu de matériel génétique nouveau. ∎

La série des volvocales : une cellule isolée, une plaque, une sphère creuse de cellules identiques, une sphère dont certaines cellules ont renoncé à se diviser, et Volvox, où des milliers de cellules somatiques mortelles entourent quelques cellules germinales. — La série des volvocales : une cellule isolée, une plaque, une sphère creuse de cellules identiques, une sphère dont certaines cellules ont renoncé à se diviser, et *Volvox*, où des milliers de cellules somatiques mortelles entourent quelques cellules germinales.

Une colonie de Volvox : une sphère verte et creuse de cellules flagellées, abritant des colonies filles en croissance. — Une colonie de *Volvox* : une sphère verte et creuse de cellules flagellées, abritant des colonies filles en croissance.

Remarque 1.22 (Pourquoi diviser le travail ?)

Chez ces algues, une cellule ne peut pas nager et se diviser en même temps : les corps basaux qui ancrent les flagelles sont nécessaires à l’organisation du fuseau. Une cellule isolée alterne ; une petite colonie peut se permettre de cesser de nager pendant que toutes ses cellules se divisent ; une grande colonie sortirait de la zone éclairée (loi de Stokes, Théorème 1.17) pendant les heures que dure sa division. Au-delà d’une certaine taille, garder certaines cellules en train de nager pendant que d’autres se divisent vaut la perte de leur descendance — et un soma naît. Les choanoflagellés, flagellés à collerette dont la cellule est une copie de la cellule nourricière des éponges, montrent les mêmes premiers pas sur la branche qui a mené aux animaux.

1.7 Exercices

Exercice 1.1 ★

Définir unicellulaire, colonial et pluricellulaire, et ranger E. coli, Gonium, Volvox et une cellule de levure dans la bonne catégorie en justifiant.

Solution

Solution de Exercice 1.1.

Unicellulaire : une cellule assure toutes les fonctions et vit seule ; colonial : des cellules identiques restent attachées mais chacune pourrait vivre seule ; pluricellulaire : plusieurs types cellulaires interdépendants, seule la lignée germinale se reproduit. E. coli et la levure sont unicellulaires (un bourgeon se détache et vit seul) ; Gonium est colonial (16 cellules identiques, chacune capable de fonder une colonie) ; Volvox est pluricellulaire (cellules somatiques mortelles, quelques cellules germinales).

Exercice 1.2 ★

Calculer le rapport surface/volume d’un coque de rayon $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ et d’un protiste sphérique de rayon $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Lequel respire le plus vite par unité de cytoplasme, et pourquoi ?

Solution

Solution de Exercice 1.2.

$S/V = 3/r$ : $6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ pour le coque, $0.06\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ pour le protiste, soit un facteur cent. Le coque respire plus vite par unité de volume : toute partie de son cytoplasme se trouve à une fraction de micromètre de la surface par laquelle entrent le dioxygène et la nourriture, alors que l’intérieur du protiste est alimenté par cent fois moins de surface par unité de volume.

Exercice 1.3 ★

Donner trois différences structurales entre une bactérie et un eucaryote unicellulaire, et une chose qu’une amibe peut faire et qu’une bactérie ne peut pas faire.

Solution

Solution de Exercice 1.3.

Pas de noyau (un nucléoïde) contre une enveloppe nucléaire ; ni mitochondries ni endomembranes, la chaîne respiratoire se trouvant dans la membrane plasmique, contre des organites ; un flagelle qui est une hélice rigide de flagelline mise en rotation par des protons, contre un cil $9+2$ qui se courbe grâce à la dynéine et à l’ATP ; également la taille ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ contre des dizaines) et une paroi de peptidoglycane. Une bactérie ne peut pas phagocyter : sa paroi lui interdit d’englober une particule, ce que fait une amibe avec ses pseudopodes.

Exercice 1.4 ★

Indiquer la fonction de chacune des structures suivantes de Paramecium : cils, sillon oral, vacuole digestive, vacuole contractile, macronucleus, micronucleus.

Solution

Solution de Exercice 1.4.

Cils : locomotion et balayage de la nourriture vers la bouche ; sillon oral : canalise les particules vers le cytopharynx ; vacuole digestive : digère les bactéries englobées grâce aux enzymes lysosomales ; vacuole contractile : expulse l’eau qui entre par osmose ; macronucleus : le noyau fonctionnel, dont les centaines de copies de gènes sont transcrites pour la vie courante ; micronucleus : le noyau germinal diploïde, qui sert à la méiose et à la conjugaison.

Exercice 1.5 ★★

Avec $D = 5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ pour un métabolite dans le cytoplasme, combien de temps la diffusion met-elle pour traverser une bactérie de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ et une amibe de $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ ? Commenter ce que l’amibe doit faire et dont la bactérie peut se passer.

Solution

Solution de Exercice 1.5.

$t = x^2/2D$ : $(10^{-6})^2/10^{-9} = 1\,\mathrm{ms}$ pour la bactérie ; $(5\times 10^{-4})^2/10^{-9} = 250\,\mathrm{s}$ , environ quatre minutes, pour l’amibe. L’amibe ne peut pas compter sur la diffusion pour distribuer les métabolites : il lui faut la cyclose et un transport assuré par des moteurs le long du cytosquelette, dont la bactérie se passe.

Exercice 1.6 ★★

Calculer le nombre de Reynolds d’une Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ), d’une bactérie ( $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ) et d’un nageur humain ( $2\,\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ), avec $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ et $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . Pourquoi un nageur peut-il glisser après un mouvement de bras alors qu’une bactérie ne le peut pas ?

Solution

Solution de Exercice 1.6.

$Re = \rho vL/\eta$ : Paramecium $10^3\times 10^{-3}\times 2\times 10^{-4}/10^{-3} = 0.2$ ; bactérie $10^3\times 2\times 10^{-5}\times 2\times 10^{-6}/10^{-3} = 4\times 10^{-5}$ ; nageur $10^3\times 1\times 2/10^{-3} = 2\times 10^6$ . À $Re \gg 1$ , l’inertie porte le nageur après le mouvement ; à $Re \ll 1$ , la traînée visqueuse arrête la bactérie en moins d’un nanomètre, si bien qu’elle n’avance que tant qu’elle bat.

Exercice 1.7 ★★

Une diatomée de rayon $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ est plus dense que l’eau de $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . Calculer sa vitesse de sédimentation et le temps qu’elle met à descendre de $50\,\mathrm{m}$ . De quel facteur ce temps change-t-il si la cellule divise son rayon par deux ? Si elle réduit son excès de masse volumique à $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ?

Solution

Solution de Exercice 1.7.

$v_s = 2r^2\Delta\rho g/9\eta = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; descendre de $50\,\mathrm{m}$ prend $50/2.2\times 10^{-5} = 2.3 \times 10^{6}\,\mathrm{s}$ , soit 27 jours. Diviser le rayon par deux divise $v_s$ par 4 : 108 jours. Réduire $\Delta\rho$ à $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ la divise par 5 : 135 jours.

Exercice 1.8 ★★

On modélise une Paramecium par un ellipsoïde de demi-axes $100$ , $25$ et $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ ( $V = \tfrac{4}{3}\pi abc$ ). Elle expulse son propre volume d’eau toutes les $30\,\mathrm{min}$ . Calculer le flux entrant d’eau en $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ et en litres par seconde.

Solution

Solution de Exercice 1.8.

$V = \tfrac{4}{3}\pi\times 100\times 25\times 25 = 2.6 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . En $1800\,\mathrm{s}$ : $2.6\times 10^5/1800 = 145\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ ; comme $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{-15}\,\mathrm{L}$ , cela fait $1.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ .

Exercice 1.9 ★★

La concentration d’un attractant double sur $1\,\mathrm{mm}$ . Quelle est la différence relative entre les deux extrémités d’une bactérie de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ? Entre le début et la fin d’une course de $1\,\mathrm{s}$ à $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ? Le dénombrement de $N$ molécules comporte une erreur relative d’environ $1/\sqrt{N}$ : expliquer pourquoi la bactérie compare des instants plutôt que des côtés.

Solution

Solution de Exercice 1.9.

Un doublement sur $1\,\mathrm{mm}$ correspond à une hausse d’environ $0.07\,\%$ par micromètre (car $2^{1/1000} - 1 = 0.0007$ ), donc $0.07\,\%$ d’un bout à l’autre de la cellule. Une course de $1\,\mathrm{s}$ couvre $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $1.4\,\%$ . Pour résoudre une différence de $0.07\,\%$ , la cellule devrait compter quelque $(1/0.0007)^2 = 2\times 10^6$ molécules à chaque extrémité, bien plus qu’il ne s’en fixe en une seconde sur ses quelques milliers de récepteurs ; $1.4\,\%$ en demande environ $5000$ , ce qui est faisable. La comparaison temporelle transforme une mesure spatiale impossible en une mesure possible, en laissant la course faire l’intégration.

Exercice 1.10 ★★★

Thiomargarita namibiensis est une bactérie sulfureuse sphérique de $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre dont le cytoplasme forme une couche de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ d’épaisseur autour d’une vacuole de nitrate. Calculer le rapport de sa surface à son volume cytoplasmique et le comparer à celui d’E. coli (un cylindre de rayon $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; négliger les extrémités). Expliquer comment la vacuole lui permet d’être si grande, et à quoi sert le nitrate.

Solution

Solution de Exercice 1.10.

Surface $4\pi r^2$ avec $r = 250\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $7.9 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; volume cytoplasmique $\approx$ surface $\times$ $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ $= 1.6 \times 10^{6}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; rapport $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . Pour E. coli, un cylindre : $S/V = 2\pi r L/\pi r^2 L = 2/r = 4\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . Le géant n’est que huit fois moins bien loti qu’E. coli, et non 500 fois, car tout point de son cytoplasme est à moins de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de la surface. La vacuole stocke du nitrate, son accepteur d’électrons, pour qu’il puisse respirer le sulfure dans le sédiment anoxique entre les rares brassages qui apportent du nitrate (Chapitre 2).

Exercice 1.11 ★★★

Chez Volvox, les cellules somatiques ne se divisent jamais et meurent avec la colonie. À l’aide de la contrainte liée aux flagelles et de la loi de Stokes, expliquer pourquoi de telles cellules sont avantageuses dans une colonie de $10\,000$ cellules mais pas dans une colonie de 16, et pourquoi les cellules germinales sont les plus grandes cellules de la sphère.

Solution

Solution de Exercice 1.11.

Une cellule ne peut pas nager et se diviser à la fois. Une colonie de 16 cellules qui cesse de nager pendant les heures de la division coule, d’après la loi de Stokes, d’une distance négligeable (son rayon est de quelques dizaines de micromètres, sa vitesse de sédimentation de quelques micromètres par seconde) ; la colonie entière peut se diviser sans rien perdre. Une sphère de $10\,000$ cellules et de rayon $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ coulerait cent fois plus vite — des millimètres par seconde, des mètres en une heure — hors de la lumière : il est rentable de garder la plupart des cellules en train de nager pendant que quelques-unes se divisent. Les cellules germinales sont grandes parce qu’elles doivent porter les ressources nécessaires pour construire, par divisions successives et sans se nourrir, une sphère fille entière de milliers de cellules ; c’est donc le soma qui les approvisionne.

Exercice 1.12 ★★★

« Les protistes forment un grade, non un clade. » Expliquer la distinction à l’aide des lignées nommées dans ce chapitre, et dire pourquoi la même affirmation est vraie des « procaryotes » et fausse des « cyanobactéries ».

Solution

Solution de Exercice 1.12.

Un clade est un ancêtre et tous ses descendants ; un grade est un niveau d’organisation atteint par plusieurs lignées. Les protistes — algues vertes (avec les plantes terrestres), diatomées (avec les algues brunes), ciliés (avec les dinoflagellés et Plasmodium), amibes (proches des animaux et des champignons) — n’ont en commun que la cellule eucaryote vivant seule, et leur dernier ancêtre commun est celui de tous les eucaryotes, nous compris : c’est un grade. « Procaryote » réunit bactéries et archées par ce qui leur manque ; les archées sont plus proches des eucaryotes que des bactéries, si bien que le terme désigne là encore un grade. Les cyanobactéries descendent d’un ancêtre unique qui a inventé la photosynthèse oxygénique et comprennent tous ses descendants (la lignée des chloroplastes mise à part) : c’est un clade.

1.8 Problème : une goutte d’eau de mare

Problème 1.1

Problème du week-end — un échantillon d’eau de mare est dénombré, mis en culture et analysé du point de vue de la physique qui gouverne ses cellules, jusqu’au bilan d’eau et d’énergie d’une algue verte

On prélève au printemps un échantillon d’une mare de $1000\,\mathrm{m}^{3}$ . Sous le microscope, une cellule de comptage dont la grille couvre $1\,\mathrm{mm}$ $\times$ $1\,\mathrm{mm}$ , sous une lamelle maintenue $0.1\,\mathrm{mm}$ au-dessus, montre 24 cellules de Chlamydomonas (sphères de rayon $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , de masse volumique $1050\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ). On prendra $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $R = 8.314\,\mathrm{J}/\mathrm{mol}/\mathrm{K}$ , $T = 293\,\mathrm{K}$ , $D = 1.9 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ pour le $\mathrm{CO_2}$ dans l’eau.

Partie I — Dénombrement.

Calculer le volume d’eau situé sous la grille, en microlitres.
En déduire la densité de Chlamydomonas dans la mare, en cellules par millilitre.
Calculer le volume et le rapport surface/volume d’une cellule.
Quelle fraction du volume d’eau de la mare ces cellules occupent-elles ?
Combien de Chlamydomonas la mare contient-elle ?
Une cyanobactérie filamenteuse est également présente. Donner deux caractéristiques visibles au microscope qui la distinguent de l’algue.

Partie II — Croissance. L’échantillon est gardé à la lumière et dénombré de nouveau au bout de $48\,\mathrm{h}$ : $384$ cellules sous la grille.

Calculer le temps de génération $T$ .
Calculer la constante de croissance $k$ dans $N = N_0 e^{kt}$ , en $\mathrm{h}^{-1}$ .
Combien de temps faudrait-il à la population de la mare pour atteindre $1 \times 10^{8}\,$ cellules par millilitre à ce rythme ?
Donner trois raisons pour lesquelles elle n’y parviendra pas.
Si les cellules ne croissent que pendant les $12\,\mathrm{h}$ de jour et pas du tout la nuit, combien de temps la même augmentation prend-elle ?
Chlamydomonas se divise par division multiple et libère 4, 8 ou 16 cellules filles à la fois. Expliquer pourquoi le dénombrement définit néanmoins bien un temps de génération.

Partie III — La physique de la cellule.

Calculer le nombre de Reynolds d’une cellule qui nage à $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .
Une cellule de masse $m$ qui cesse de battre des flagelles parcourt sur son élan une distance $mv/(6\pi\eta r)$ . La calculer.
Calculer la vitesse de sédimentation d’une cellule qui a cessé de nager.
Comparer le temps mis pour couler de $1\,\mathrm{m}$ au temps mis pour remonter de $1\,\mathrm{m}$ à la nage.
La mare contient $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ de $\mathrm{CO_2}$ dissous. Calculer l’apport diffusif maximal de $\mathrm{CO_2}$ à une cellule, en molécules par seconde.
Une cellule contient $100\,\mathrm{pg}$ de carbone et double cette quantité en une génération. Calculer sa demande moyenne en carbone, en molécules par seconde, et le rapport de l’apport à la demande.
Refaire la comparaison pour une cellule hypothétique de rayon $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ de même densité en carbone. Conclure.

Partie IV — Eau et énergie. Le cytoplasme contient $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de solutés, la mare $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . La conductivité hydraulique de la membrane est $L_p = 1 \times 10^{-14}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{Pa}^{-1}$ (flux volumique d’eau par unité de surface et par unité de différence de pression). L’hydrolyse d’un ATP fournit $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; la fixation d’un atome de carbone coûte trois ATP.

Calculer la différence de pression osmotique de part et d’autre de la membrane.
Calculer le volume d’eau qui entre dans la cellule par seconde, en $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ .
Sans vacuole contractile, combien de temps la cellule mettrait-elle à doubler de volume ?
Calculer la puissance minimale nécessaire pour expulser cette eau contre la pression osmotique.
La convertir en molécules d’ATP par seconde et la comparer à l’ATP que la cellule consacre à la fixation du carbone (question 18).
Énoncer le résultat : le flux d’eau entrant dans la cellule, le temps qu’elle mettrait à éclater, et la fraction de son énergie que coûte le maintien de son équilibre hydrique.

Solution

Solution de Problème 1.1.

1. $1\times 1\times 0.1 = 0.1\,\mathrm{mm}^{3} = 0.1\,\text{µ}\mathrm{L}$ . 2. $24/0.1\,\text{µ}\mathrm{L} = 240$ par $\text{µ}\mathrm{L}$ $= 2.4 \times 10^{5}\,$ cellules par millilitre. 3. $V = \tfrac{4}{3}\pi\times 125 = 524\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; $S/V = 3/5 = 0.6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . 4. $2.4\times 10^5\times 524 = 1.26 \times 10^{8}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ par millilitre, et $1\,\mathrm{mL} = 1 \times 10^{12}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : une fraction de $1.3\times 10^{-4}$ , soit $0.013\,\%$ . 5. $1000\,\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{9}\,\mathrm{mL}$ : $2.4\times 10^{14}$ cellules. 6. La cyanobactérie est un filament de cellules bien plus petites (quelques micromètres), bleu-vert, sans chloroplaste ni noyau distincts, et elle ne nage pas à l’aide de flagelles ; l’algue est une cellule ovoïde isolée, pourvue de deux flagelles, d’un stigma et d’un chloroplaste unique en forme de coupe. 7. $384/24 = 16 = 2^4$ : quatre doublements en $48\,\mathrm{h}$ , $T = 12\,\mathrm{h}$ . 8. $k = \ln 2/T = 0.693/12 = 0.058\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. $t = \ln(10^8/2.4\times 10^5)/k = \ln(417)/0.058 = 6.03/0.058 = 104\,\mathrm{h}$ , soit environ 4.3 jours. 10. Les nutriments (phosphate, nitrate) s’épuisent ; les cellules se font de l’ombre, si bien que la lumière reçue par cellule diminue ; les brouteurs (ciliés, rotifères, Daphnia) se multiplient à leurs dépens ; à $1 \times 10^{8}\,$ cellules par millilitre, les cellules occuperaient environ cinq pour cent du volume et épuiseraient le $\mathrm{CO_2}$ dissous. 11. Croissance pendant la moitié du temps seulement : le rythme moyen est divisé par deux, $208\,\mathrm{h}$ , soit 8.7 jours. 12. Le dénombrement mesure la population, non les cellules individuelles : si une cellule libère 8 cellules filles toutes les $36\,\mathrm{h}$ , la population est multipliée par 8 $= 2^3$ en trois temps de génération de $12\,\mathrm{h}$ chacun. Le temps de génération est le temps moyen de doublement de l’effectif, quelle que soit la manière dont les divisions sont groupées. 13. $Re = 10^3\times 10^{-4}\times 10^{-5}/10^{-3} = 10^{-3}$ . 14. $m = 1050\times 5.24\times 10^{-16} = 5.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{kg}$ ; $6\pi\eta r = 6\pi\times 10^{-3}\times 5\times 10^{-6} = 9.4 \times 10^{-8}\,\mathrm{kg}/\mathrm{s}$ ; $d = 5.5\times 10^{-13}\times 10^{-4}/9.4\times 10^{-8} = 5.8 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}$ : un demi-nanomètre. 15. $v_s = 2\times 25\times 10^{-12}\times 50\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.7 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , soit $2.7\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 16. Couler de $1\,\mathrm{m}$ : $1/2.7\times 10^{-6} = 3.7 \times 10^{5}\,\mathrm{s}$ , 4.3 jours ; remonter à la nage à $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $1 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ , 2.8 heures. La nage l’emporte d’un facteur 37. 17. $c_\infty = 1 \times 10^{-2}\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ : $J = 4\pi\times 1.9\times 10^{-9}\times 5\times 10^{-6}\times 10^{-2} = 1.2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 7.2\times 10^8$ molécules par seconde. 18. $100\,\mathrm{pg}$ $= 1 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} = 8.3 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}$ de carbone, doublés en $12\,\mathrm{h}$ $= 43\,200\,\mathrm{s}$ : $1.9 \times 10^{-16}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ $= 1.2\times 10^8$ atomes par seconde. Rapport de l’apport à la demande : $7.2/1.2 = 6$ . 19. L’apport est multiplié par dix ( $\propto r$ ), la demande par mille ( $\propto r^3$ ) : le rapport devient $6/100 = 0.06$ ; une telle cellule ne pourrait croître qu’à six pour cent du rythme, si bien qu’une algue de cette taille nourrie par diffusion est impossible sans brassage, sans transport interne ou sans un métabolisme bien plus lent. 20. $\Delta\Pi = RT\Delta c = 8.314\times 293\times 99 = 2.4 \times 10^{5}\,\mathrm{Pa}$ , soit $2.4\,\mathrm{bar}$ . 21. Surface $4\pi(5\times 10^{-6})^2 = 3.14 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; flux entrant $L_p A\Delta\Pi = 10^{-14}\times 3.14\times 10^{-10}\times 2.4\times 10^5 = 7.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} = 0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 22. $524/0.76 = 690\,\mathrm{s}$ , environ onze minutes. 23. $P = \Delta\Pi\times$ débit $= 2.4\times 10^5\times 7.6\times 10^{-19} = 1.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{W}$ . 24. Un ATP : $5\times 10^4/6.02\times 10^{23} = 8.3 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ : $1.8\times 10^{-13}/8.3\times 10^{-20} = 2.2\times 10^6$ ATP par seconde. Fixation du carbone : $3\times 1.2\times 10^8 = 3.6\times 10^8$ ATP par seconde. La vacuole en coûte $0.6\,\%$ — une assurance bon marché contre l’éclatement. 25. Flux d’eau entrant $0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ (le volume de la cellule en onze minutes) ; sans vacuole contractile, la cellule doublerait de volume en environ $700\,\mathrm{s}$ ; maintenir son équilibre hydrique coûte au moins $2\times 10^6$ ATP par seconde, moins d’un pour cent de ce que sa photosynthèse dépense pour le carbone.

Termes définis dans ce chapitre

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