Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

13Le développement végétatif des plantes : méristèmes et croissance

Un chêne qui était une plantule lorsqu’on construisait la cathédrale ajoute encore un cerne de bois chaque année, ouvre encore de nouvelles feuilles à chaque printemps, pousse encore de nouvelles extrémités de racines à travers le sol. Aucun animal ne fait cela ; un cheval cesse de grandir à quatre ans. La différence tient à ce qu’une plante conserve, à l’extrémité de chaque pousse et de chaque racine et dans un mince cylindre à l’intérieur de chaque tronc, de petites populations de cellules embryonnaires — les méristèmes — qui ne cessent jamais de se diviser et qui construisent le corps de la plante vers l’extérieur et vers le haut aussi longtemps qu’elle vit. Ce chapitre examine comment les deux méristèmes apicaux sont organisés et contrôlés, comment croît une cellule végétale, comment les hormones décident de la forme d’une pousse, et comment un tronc s’épaissit.

13.1 Les méristèmes

Définition 13.1 (Les méristèmes et les deux types de croissance)

Un méristème est une population de petites cellules indifférenciées en division, qui persiste pendant toute la vie de la plante et dont dérivent tous ses tissus. Le méristème apical caulinaire (MAC), à l’extrémité de chaque pousse, produit les feuilles, la tige et, à la bonne saison, les fleurs ; le méristème apical racinaire (MAR), derrière chaque extrémité de racine, produit la racine ; ensemble, ils assurent la croissance primaire, l’allongement de la plante. Les méristèmes latéraux — le cambium et le phellogène, minces cylindres situés à l’intérieur des tiges et des racines — assurent la croissance secondaire, l’épaississement qui produit le bois et l’écorce. La croissance des plantes est donc indéfinie : les méristèmes peuvent fonctionner indéfiniment, et la plante est un organisme modulaire, qui répète l’unité feuille–nœud–entre-nœud–bourgeon tant que les conditions le permettent. Chaque bourgeon axillaire est un MAC dormant : une plante porte ainsi des milliers de points de croissance de réserve.

Proposition 13.2 (L’apex caulinaire)

Le MAC est un dôme d’un dixième de millimètre de diamètre, formé de quelques centaines de cellules. Ses une ou deux couches externes (la tunica) ne se divisent que dans le plan de la surface et donnent l’épiderme ; la masse sous-jacente (le corpus) se divise dans tous les plans. Au sommet, une zone centrale de cellules souches à division lente alimente une zone périphérique de cellules à division plus rapide, où des primordiums foliaires apparaissent sous forme de renflements à intervalles de temps réguliers (le plastochrone, de quelques heures à quelques jours) et selon des angles réguliers autour du dôme (la phyllotaxie : opposée, verticillée, ou spiralée selon l’angle d’or de $137.5{}^{\circ}$ , qui place chaque nouvelle feuille dans le plus grand espace laissé par les autres). En dessous, une zone médullaire produit la moelle et allonge la tige. Un primordium se forme là où l’hormone auxine s’accumule dans la couche superficielle et, en grandissant, il draine l’auxine de son voisinage : c’est pourquoi le primordium suivant apparaît aussi loin de lui que possible. Le motif s’auto-organise.

Le méristème apical caulinaire en coupe : une tunica d’une ou deux couches superficielles au-dessus d’un corpus, une zone centrale de cellules souches au sommet, une zone périphérique où bombent les primordiums foliaires, et une zone médullaire en dessous.

Un apex caulinaire au microscope électronique à balayage : le dôme lisse du méristème et la spirale de primordiums foliaires qui l’entoure, chaque nouveau primordium placé dans le plus grand espace libre.

Proposition 13.3 (Maintenir les cellules souches : une boucle de rétroaction)

La taille du stock de cellules souches est maintenue constante par une boucle entre deux gènes. Les cellules situées juste sous la zone centrale expriment le facteur de transcription WUSCHEL (WUS), dont le produit migre vers les cellules sus-jacentes et les maintient à l’état de cellules souches ; les cellules souches sécrètent en retour un petit peptide, CLAVATA3 (CLV3), qui diffuse vers le bas, se fixe sur un récepteur kinase (CLV1) des cellules exprimant WUS et réprime WUS. Plus de cellules souches signifie plus de CLV3, moins de WUS, moins de cellules souches ; moins de cellules souches signifie moins de CLV3, plus de WUS, plus de cellules souches. Le stock est ainsi une grandeur régulée, comme les gonadotrophines du Chapitre 9, et la même logique — un signal émis par la population régulée qui réprime le facteur qui la produit — maintient aussi le méristème racinaire.

Faits expérimentaux. Les mutants clavata d’Arabidopsis (Clark, Meyerowitz, années 1990) ont des méristèmes qui gonflent jusqu’à plusieurs fois la taille normale, avec des feuilles surnuméraires, des pièces florales surnuméraires et des tiges fasciées (aplaties, en ruban) : le frein a disparu. Les mutants wuschel forment un méristème qui s’arrête après quelques feuilles, puis en forment de nouveaux, qui s’arrêtent à leur tour : l’accélérateur a disparu. Chez le double mutant, le phénotype wuschel l’emporte, ce qui place WUS en aval de CLV ; et le peptide CLV3 appliqué sur un apex sauvage réprime WUS en quelques heures. ∎

Proposition 13.4 (L’apex racinaire)

Une racine croît à partir d’un méristème abrité derrière une coiffe, dont les cellules desquament à mesure que l’extrémité progresse dans le sol, et qui sécrète un mucilage lubrifiant et perçoit la gravité (grains d’amidon qui sédimentent dans ses cellules). Au centre du méristème, un centre quiescent de quelques centaines de cellules ne se divise que rarement ; il maintient à l’état de cellules souches les initiales qui l’entourent — celles de la coiffe, de l’épiderme, du parenchyme cortical et du cylindre central — comme WUS maintient celles de la pousse. Derrière le méristème vient la zone d’élongation, quelques millimètres dans lesquels les cellules s’allongent de dix à vingt fois, poussant l’extrémité en avant ; puis la zone de différenciation, où l’épiderme forme des poils absorbants et où le xylème et le phloème mûrissent. Les racines latérales ne naissent pas à l’extrémité mais du péricycle, au cœur de la racine mûre, en face des pôles du xylème, et traversent le parenchyme cortical pour sortir. L’auxine, produite dans la pousse et transportée vers le bas, s’accumule à l’extrémité et organise l’ensemble ; le centre quiescent se trouve à son maximum.

L’extrémité de la racine : coiffe, méristème et son centre quiescent, zone d’élongation, et zone de différenciation avec les poils absorbants et les vaisseaux mûrs. Les racines latérales naissent en profondeur, à partir du péricycle.

Une extrémité de racine en coupe longitudinale : les cellules lâches de la coiffe, le méristème dense aux noyaux sombres, et les cellules en allongement au-dessus.

13.2 Comment croît une cellule végétale

Théorème 13.5 (L’équation de Lockhart)

Une cellule végétale croît en étirant sa paroi sous la pression de son propre contenu. La paroi ne cède de façon irréversible qu’au-dessus d’une turgescence seuil $Y$ , et alors à une vitesse proportionnelle à l’excédent : la vitesse relative de croissance d’une cellule de longueur $L$ est

\frac{1}{L}\frac{\mathrm{d}L}{\mathrm{d}t} = \phi\,(P - Y) \quad (P > Y),

où $P$ est la pression de turgescence et $\phi$ l’extensibilité de la paroi. La croissance est donc contrôlée de deux côtés : par l’eau, qui fixe $P$ (une cellule qui flétrit cesse de croître), et par la paroi, qui fixe $\phi$ et $Y$ — et c’est sur la paroi qu’agissent les hormones. L’auxine fait pomper des protons dans la paroi par les cellules ; l’acidité active les expansines, des protéines qui relâchent les liaisons entre les fibrilles de cellulose et la matrice, ce qui élève $\phi$ et abaisse $Y$ en quelques minutes (croissance acide). Avec $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ et $P = 0.6\,\mathrm{MPa}$ , une cellule s’allonge de $3\,\%$ par heure et double en une journée ; dans la zone d’élongation d’une racine, où les vitesses sont plusieurs fois plus élevées, une cellule s’allonge de dix fois en quelques heures.

Démonstration. La paroi est un matériau viscoplastique : en dessous de la contrainte seuil, elle se déforme élastiquement et revient à sa forme ; au-dessus, elle flue à une vitesse proportionnelle à l’excès de contrainte. La contrainte dans la paroi est proportionnelle à la pression de turgescence (pour un cylindre de rayon $r$ et de paroi d’épaisseur $w$ , la contrainte circonférentielle vaut $Pr/w$ ) : la vitesse de déformation plastique est donc proportionnelle à $P - Y$ , avec une constante $\phi$ qui intègre la géométrie et les propriétés du matériau pariétal. La vitesse de déformation est par définition $(1/L)\,\mathrm{d}L/\mathrm{d}t$ . Numériquement, $0.1\times(0.6 - 0.3) = 0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ , et $L$ double lorsque $0.03\,t = \ln 2$ , $t = 23\,\mathrm{h}$ . ∎

La loi de Lockhart : pas de croissance en dessous de la turgescence seuil, puis une vitesse proportionnelle à l’excédent. L’auxine, en relâchant la paroi, abaisse le seuil et accentue la pente : à turgescence égale, la cellule croît plusieurs fois plus vite.

Exemple 13.6 (D’où vient l’eau)

À mesure que la paroi cède, la turgescence chuterait et la croissance s’arrêterait si de l’eau n’entrait pas au même rythme : la cellule en croissance est une fuite qui se remplit d’elle-même. L’eau vient du xylème, le long d’un faible gradient de potentiel hydrique, et sa vitesse d’entrée est fixée par la conductance hydraulique de la membrane ; la croissance est maximale la nuit, quand la transpiration est faible et la turgescence élevée, et une feuille de maïs peut s’allonger de $10\,\mathrm{cm}$ entre le crépuscule et l’aube. En cas de sécheresse, les cellules fabriquent des solutés (ajustement osmotique) pour maintenir $P$ au-dessus de $Y$ , et lorsque cela échoue, la feuille cesse de croître des jours avant de flétrir.

13.3 Les hormones et la forme de la pousse

Proposition 13.7 (L’auxine et la dominance apicale)

L’auxine (acide indole-3-acétique) est produite dans l’apex caulinaire et les jeunes feuilles et transportée vers le bas de la tige, de cellule en cellule, à environ $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ , par des protéines de transport (PIN) placées à l’extrémité inférieure de chaque cellule — un transport polarisé qui donne à la plante un axe haut-bas. Le flux d’auxine qui descend de l’apex maintient en dormance les bourgeons axillaires situés au-dessous (dominance apicale), en partie en les empêchant d’exporter leur propre auxine vers la tige, en partie en induisant des strigolactones et en réprimant les cytokinines. Coupez l’apex, et les bourgeons les plus proches de la coupe se développent en quelques jours, donnant une plante buissonnante — ce qu’exploitent la taille et le pincement. Les cytokinines, produites dans les extrémités des racines et transportées vers le haut dans le xylème, favorisent le débourrement et la division cellulaire ; les gibbérellines allongent les entre-nœuds (les pois nains et les blés semi-nains de la révolution verte sont déficients dans leur synthèse ou leur perception) ; l’acide abscissique et l’éthylène freinent la croissance en cas de stress. La forme de la pousse — haute ou buissonnante, dressée ou étalée — résulte d’une négociation entre ces signaux, et l’équilibre entre racines et pousses est fixé par l’auxine qui descend face aux cytokinines qui montent.

Faits expérimentaux. Thimann et Skoog (1934) coupèrent l’apex de plants de haricot : les bourgeons latéraux se développèrent. Un bloc de gélose contenant de l’auxine, posé sur le moignon coupé, les maintint en dormance comme l’avait fait l’apex ; de la gélose seule, non. Went (1928) avait déjà mesuré l’auxine par la courbure qu’elle provoquait chez des coléoptiles d’avoine décapités lorsqu’on la plaçait d’un côté du moignon — le premier dosage biologique d’une hormone végétale, et l’origine de son nom, du grec « croître ». La polarité du transport fut montrée en plaçant de la gélose à auxine à une extrémité d’un segment de tige et en ne la retrouvant dans un bloc récepteur à l’autre extrémité que si le segment était orienté apex vers le haut, quelle que soit l’orientation du segment dans le champ de pesanteur. ∎

La dominance apicale, l’expérience de Thimann et Skoog. L’apex maintient les bourgeons axillaires en dormance ; son ablation les libère ; de l’auxine posée sur le moignon remplace l’apex.

Exemple 13.8 (Signal rapide, molécule lente)

Le transport polarisé déplace l’auxine de $1\,\mathrm{cm}$ en une heure ; la diffusion seule mettrait, pour le même centimètre, $t = x^2/2D = 10^{-4}/(2\times 10^{-9}) = 5 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ — quatorze heures — et pour les dix centimètres qui la séparent d’un bourgeon inférieur, soixante jours. Le système de pompes et de relais des transporteurs PIN est ce qui rend un signal hormonal utilisable sur toute la longueur d’une plante ; les mêmes transporteurs, déplacés vers la face ombragée d’une tige, la font se courber vers la lumière (Chapitre 15).

13.4 La croissance secondaire : bois et écorce

Définition 13.9 (Le cambium et le bois)

Dans une tige ligneuse, les faisceaux de xylème et de phloème primaires sont réunis, dès la première année, en un cylindre continu de cellules en division, le cambium. Ses cellules se divisent tangentiellement, ajoutant du xylème secondaire — le bois — vers l’intérieur et du phloème secondaire vers l’extérieur, si bien que le cambium se déplace vers l’extérieur à mesure que le tronc s’épaissit, et ajoutant de temps à autre des divisions radiales pour élargir l’anneau. Sous les climats saisonniers, le bois formé au printemps possède de larges vaisseaux à parois minces (le bois initial) et celui de l’été des vaisseaux étroits à parois épaisses (le bois final), si bien que chaque année laisse un cerne annuel visible ; les cernes enregistrent l’âge de l’arbre et, par leur largeur, le climat de chaque année (dendrochronologie). Seuls les cernes externes, l’aubier, conduisent la sève ; les cernes internes, le duramen, sont morts, obstrués et assombris par des résines et des tanins, et servent de squelette à l’arbre. À l’extérieur du phloème, un second méristème latéral, le phellogène, produit le périderme — des couches de cellules de liège, mortes et imperméabilisées par la subérine — qui forme avec l’ancien phloème l’écorce. Un tronc est ainsi une mince enveloppe vivante de cambium, d’aubier et de phloème autour d’un cœur mort, sous une peau morte.

Un tronc en coupe transversale. Le cambium (en rouge) ajoute chaque année du bois vers l’intérieur et du phloème vers l’extérieur ; les cernes récents conduisent la sève, les anciens forment le duramen mort ; le liège et l’ancien phloème forment l’écorce.

Théorème 13.10 (Pourquoi un vieil arbre ajoute plus de bois)

Un tronc de rayon $r$ et de hauteur $h$ dont le cambium ajoute chaque année un cerne d’épaisseur $\Delta r$ gagne un volume de bois

\Delta V \approx 2\pi r\,h\,\Delta r

par an : pour une largeur de cerne constante, l’accroissement annuel croît proportionnellement au rayon, et un arbre de $50\,\mathrm{cm}$ de rayon ajoute dix fois plus de bois qu’un arbre de $5\,\mathrm{cm}$ , bien que ses cernes ne soient pas plus larges. Un tronc de $25\,\mathrm{cm}$ de rayon et de $10\,\mathrm{m}$ de hauteur qui s’épaissit de $4\,\mathrm{mm}$ par an gagne $0.063\,\mathrm{m}^{3}$ , soit environ $30\,\mathrm{kg}$ de bois sec — $15\,\mathrm{kg}$ de carbone, puisés dans l’air par la couronne en une saison.

Démonstration. Le bois ajouté est une enveloppe cylindrique de circonférence $2\pi r$ , d’épaisseur $\Delta r$ et de hauteur $h$ ; son volume vaut $2\pi r h\Delta r$ au premier ordre en $\Delta r$ (exactement $\pi h[(r + \Delta r)^2 - r^2] = \pi h(2r\Delta r + \Delta r^2)$ ). Avec $r = 0.25$ , $h = 10$ , $\Delta r = 0.004$ : $2\pi\times 0.25\times 10\times 0.004 = 0.063\,\mathrm{m}^{3}$ ; à $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ de bois sec, $31\,\mathrm{kg}$ , dont la moitié de carbone. ∎

Un tronc de pin en coupe transversale : les cernes annuels, chacun formé d’une bande claire de bois initial et d’une bande sombre de bois final, le duramen plus sombre, et l’écorce.

13.5 Exercices

Exercice 13.1 ★

Définir un méristème, et nommer les quatre méristèmes d’une plante ligneuse avec ce que produit chacun.

Solution

Solution de Exercice 13.1.

Un méristème est une population persistante de cellules indifférenciées en division, dont dérivent les tissus de la plante. Méristème apical caulinaire : feuilles, tige, fleurs ; méristème apical racinaire : la racine ; cambium : xylème secondaire (bois) et phloème secondaire ; phellogène : le périderme (liège) de l’écorce.

Exercice 13.2 ★

Énumérer les zones d’une extrémité de racine, de la coiffe vers le haut, avec ce qui arrive à une cellule dans chacune. D’où viennent les racines latérales ?

Solution

Solution de Exercice 13.2.

Coiffe (protection, lubrification, perception de la gravité, cellules desquamées) ; méristème avec le centre quiescent (division) ; zone d’élongation (les cellules s’allongent de dix à vingt fois) ; zone de différenciation (poils absorbants, xylème et phloème mûrs). Les racines latérales naissent du péricycle de la racine mûre, en face des pôles du xylème.

Exercice 13.3 ★

Décrire l’expérience de Thimann et Skoog, son témoin et sa conclusion.

Solution

Solution de Exercice 13.3.

Des plants de haricot furent décapités : les bourgeons latéraux se développèrent. Sur un deuxième lot, le moignon reçut un bloc de gélose contenant de l’auxine : les bourgeons restèrent dormants ; sur le lot témoin, un bloc de gélose seule : les bourgeons se développèrent. Conclusion : c’est l’auxine issue de l’apex qui inhibe les bourgeons latéraux — la dominance apicale est hormonale.

Exercice 13.4 ★

Une coupe de tronc montre 60 cernes, les 15 externes clairs et les autres sombres. Donner l’âge de l’arbre, l’âge de son aubier, et dire quelle partie du tronc est vivante.

Solution

Solution de Exercice 13.4.

Soixante ans ; l’aubier correspond aux quinze derniers cernes ; sont vivants le cambium, le phloème, les cellules des rayons et du parenchyme de l’aubier, et le phellogène — une mince enveloppe autour d’un cœur mort.

Exercice 13.5 ★★

Avec $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ , calculer la vitesse relative de croissance pour $P = 0.4$ , $0.6$ et $0.8\,\mathrm{MPa}$ , et le temps de doublement dans chaque cas. Une sécheresse abaisse $P$ à $0.25\,\mathrm{MPa}$ : que se passe-t-il ?

Solution

Solution de Exercice 13.5.

$0.1\times(P - 0.3)$ : $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ (doublement en $\ln 2/0.01 = 69\,\mathrm{h}$ ), $0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $23\,\mathrm{h}$ ), $0.05\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $14\,\mathrm{h}$ ). À $0.25\,\mathrm{MPa}$ , la turgescence est inférieure au seuil : la croissance s’arrête, avant tout flétrissement.

Exercice 13.6 ★★

Les feuilles successives apparaissent à $137.5{}^{\circ}$ les unes des autres. Calculer les positions angulaires des feuilles 1 à 8 (modulo $360{}^{\circ}$ ) et montrer qu’aucune paire parmi les huit premières n’est à moins de $20{}^{\circ}$ l’une de l’autre. Pourquoi cela compte-t-il pour la plante ?

Solution

Solution de Exercice 13.6.

Feuilles 1 à 8 à 0, 137.5, 275, 52.5, 190, 327.5, 105, $242.5{}^{\circ}$ . Dans l’ordre : 0, 52.5, 105, 137.5, 190, 242.5, 275, 327.5 — le plus petit écart est de $32.5{}^{\circ}$ . Chaque feuille se place dans un espace laissé par les précédentes : les huit se font aussi peu d’ombre que possible et la couronne remplit uniformément le disque de lumière.

Exercice 13.7 ★★

Un arbre de $12\,\mathrm{m}$ de haut ajoute des cernes de $3\,\mathrm{mm}$ . Calculer le bois ajouté l’année où son rayon vaut $5\,\mathrm{cm}$ et l’année où il vaut $40\,\mathrm{cm}$ , ainsi que le carbone correspondant (masse volumique sèche $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , moitié carbone).

Solution

Solution de Exercice 13.7.

$2\pi r h\Delta r$ : à $5\,\mathrm{cm}$ , $2\pi\times 0.05\times 12\times 0.003 = 0.011\,\mathrm{m}^{3}$ , $5.7\,\mathrm{kg}$ , $2.8\,\mathrm{kg}$ de carbone ; à $40\,\mathrm{cm}$ , $0.090\,\mathrm{m}^{3}$ , $45\,\mathrm{kg}$ , $23\,\mathrm{kg}$ de carbone — huit fois plus pour la même largeur de cerne.

Exercice 13.8 ★★

Prévoir les phénotypes d’un mutant clv3, d’un mutant wus et du double mutant, et expliquer l’ordre des deux gènes dans la boucle à partir du double mutant.

Solution

Solution de Exercice 13.8.

clv3 : plus de frein — méristèmes énormes, feuilles et pièces florales surnuméraires, tiges fasciées. wus : plus d’accélérateur — le méristème s’épuise après quelques feuilles et se reconstitue à plusieurs reprises. Double mutant : le phénotype wus, donc WUS agit en aval de CLV3 : le rôle de CLV3 est de réprimer WUS, et sans WUS il n’y a rien à réprimer.

Exercice 13.9 ★★

L’auxine est transportée à $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ ; son coefficient de diffusion dans les tissus est de $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ . Combien de temps le signal met-il pour atteindre un bourgeon situé $20\,\mathrm{cm}$ sous l’apex par transport, et par diffusion ( $t = x^2/2D$ ) ? Qu’apporte le transport polarisé à la plante ?

Solution

Solution de Exercice 13.9.

Transport : $20\,\mathrm{h}$ . Diffusion : $(0.2)^{2}/(2\times 10^{-9}) = 2 \times 10^{7}\,\mathrm{s}$ , environ 230 jours. Le transport polarisé rend un signal hormonal utilisable sur toute la longueur d’une plante en moins d’une journée, et lui donne une direction.

Exercice 13.10 ★★★

Une racine de maïs croît de $3\,\mathrm{cm}$ par jour. Les cellules du méristème mesurent $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ et s’allongent de dix fois avant de mûrir ; chaque file cellulaire compte environ $100$ cellules en division. Combien de cellules le méristème de chaque file doit-il produire par jour, et quelle durée de cycle cellulaire cela implique-t-il ?

Solution

Solution de Exercice 13.10.

$3\,\mathrm{cm}$ par jour de tissu mûr, avec des cellules de $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $150$ cellules par file et par jour. Cent cellules en division doivent donc se diviser chacune 1.5 fois par jour : un cycle d’environ $16\,\mathrm{h}$ .

Exercice 13.11 ★★★

Les blés semi-nains des années 1960 portent des mutations qui rendent la plante insensible aux gibbérellines. Expliquer pourquoi ils sont courts, pourquoi une plante courte peut donner plus de grain lorsqu’elle est abondamment fertilisée, et pourquoi la même mutation serait un désavantage chez une plante sauvage.

Solution

Solution de Exercice 13.11.

Les gibbérellines allongent les entre-nœuds ; une plante incapable d’y répondre a des entre-nœuds courts et une tige courte. Une forte fertilisation azotée fait grandir un blé haut, qui s’alourdit jusqu’à se coucher (verse) et pourrir ; une tige courte et rigide reste debout, et place le carbone supplémentaire dans le grain plutôt que dans la paille, si bien que l’indice de récolte augmente. Dans la nature, une plante courte est dominée et ombragée par ses voisines, et elle perd.

Exercice 13.12 ★★★

« Un animal est construit une fois ; une plante est construite toute sa vie. » Discuter les conséquences de la croissance méristématique sur la capacité d’une plante à répondre à son environnement, à survivre à des dommages et à vivre des millénaires — et un coût de cette stratégie.

Solution

Solution de Exercice 13.12.

Les méristèmes permettent à une plante d’ajouter des organes là et quand les conditions les favorisent — des feuilles vers la lumière, des racines vers l’eau — et d’abandonner ceux qui ne sont pas rentables ; chaque bourgeon axillaire est un point de croissance de rechange, si bien que la plante survit au broutage, au feu et à la taille en repoussant ; et, comme les méristèmes restent perpétuellement embryonnaires, un génet n’a pas de durée de vie fixée. Le coût : une plante ne peut ni se déplacer ni réorganiser ce qu’elle a construit — un organe une fois placé reste où il est, et un corps construit par accrétion doit porter avec lui son passé mort (le duramen).

13.6 Problème : un arbre en chiffres

Problème 13.1

Problème du week-end — un jeune arbre suivi pendant une année : les feuilles que produit son apex, la croissance d’un entre-nœud selon la loi de Lockhart, le bois que dépose son cambium et le carbone qu’il coûte, et la réponse de ses bourgeons à la taille, jusqu’au nombre de feuilles par an, à la croissance horaire de l’entre-nœud et au bois de l’année

Un jeune tilleul compte $200$ extrémités de pousses en croissance ; chaque apex initie une feuille tous les $3$ jours pendant une saison de $150$ jours, à intervalles de $137.5{}^{\circ}$ . Un entre-nœud en croissance mesure $2\,\mathrm{cm}$ , ses cellules ont $\phi = 0.05\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.35\,\mathrm{MPa}$ ; la turgescence vaut $0.55\,\mathrm{MPa}$ le jour et $0.75\,\mathrm{MPa}$ la nuit ( $12\,\mathrm{h}$ chacun). Le tronc mesure $8\,\mathrm{m}$ de haut pour un rayon de $10\,\mathrm{cm}$ ; le cambium ajoute $5\,\mathrm{mm}$ par an ; le bois sec a une masse volumique de $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ et contient moitié de carbone. La couronne porte $80\,\mathrm{m}^{2}$ de feuilles qui fixent net $4\,\mathrm{g}$ de carbone par mètre carré et par jour pendant $150$ jours.

Partie I — Les feuilles.

Combien de feuilles un apex produit-il en une saison ? L’arbre entier ?
Calculer les positions angulaires des feuilles 1 à 5 d’une pousse.
Au bout de combien de feuilles une feuille tombe-t-elle à moins de $10{}^{\circ}$ de la feuille 1 ? (Essayer des multiples de $137.5{}^{\circ}$ .)
Qu’apporte l’angle d’or à la plante, et le transport de quelle hormone le produit-il ?
Si chaque feuille a une surface de $80\,\mathrm{cm}^{2}$ , quelle surface foliaire l’arbre construit-il en une saison ? La comparer aux $80\,\mathrm{m}^{2}$ qu’il porte en plein été.
L’arbre est caduc. Quelle fraction de sa surface foliaire reconstruit-il à chaque printemps, et d’où vient le carbone des premières feuilles ?
Une mutation clv3 triple la taille de chaque apex. Que changerait-elle dans les réponses aux questions 1 et 5, et à quoi ressembleraient les pousses ?

Partie II — Un entre-nœud.

Calculer la vitesse relative de croissance le jour et la nuit.
Calculer la longueur ajoutée en un jour et en une nuit, à partir de $2\,\mathrm{cm}$ .
Au bout de quatre journées de ce type, quelle est la longueur de l’entre-nœud ? (Traiter la croissance comme composée, $L(t) = L_0 e^{rt}$ avec la vitesse moyenne.)
Un traitement aux gibbérellines abaisse $Y$ à $0.25\,\mathrm{MPa}$ . Recalculer les vitesses de jour et de nuit.
Une sécheresse maintient la turgescence à $0.4\,\mathrm{MPa}$ jour et nuit. Calculer la vitesse, et dire ce que fait l’ajustement osmotique.
Expliquer pourquoi la croissance nocturne dépasse la croissance diurne alors que la photosynthèse a lieu le jour.

Partie III — Le bois.

Calculer le volume de bois ajouté cette année et sa masse sèche.
Calculer le carbone qu’il contient.
Calculer le carbone fixé par la couronne pendant la saison.
Quelle fraction du carbone de la couronne est allée dans le bois du tronc ? Nommer trois autres puits.
Dans vingt ans, avec la même largeur de cerne, quel sera l’accroissement annuel de bois ? Pourquoi augmente-t-il ?
Deux cernes du tronc sont deux fois moins larges que leurs voisins. Proposer deux causes et la manière dont un dendrochronologue les distinguerait.

Partie IV — Bourgeons et taille.

Le jardinier rabat toutes les extrémités des pousses. Prévoir la réponse des bourgeons axillaires et la forme de l’arbre au bout d’un mois.
En quoi une pâte à l’auxine appliquée sur chaque coupe modifierait-elle la réponse ?
Une haie est taillée six fois par an. Expliquer, à l’aide de la dominance apicale, pourquoi elle devient dense.
Un arbre recépé jusqu’à la souche repousse une douzaine de rejets. D’où viennent-ils, et pourquoi une plante peut-elle survivre à la perte de toutes ses pousses alors qu’un animal ne survit pas à la perte de sa tête ?
Après un arrosage des racines, les cytokinines qui en proviennent augmentent. Prévoir l’effet sur le débourrement.
Énoncer le résultat : le nombre de feuilles par apex et par arbre par saison, les vitesses de croissance de l’entre-nœud le jour et la nuit, et le bois et le carbone de l’année.

Solution

Solution de Problème 13.1.

1. $150/3 = 50$ feuilles par apex ; $10\,000$ pour l’arbre. 2. 0, 137.5, 275, 52.5 et $190{}^{\circ}$ . 3. $8\times 137.5 = 1100 = 3\times 360 + 20$ ; $13\times 137.5 = 1787.5 = 5\times 360 - 12.5$ ; $21\times 137.5 = 2887.5 = 8\times 360 + 7.5$ : la 22^e feuille est la première à moins de $10{}^{\circ}$ de la première. 4. Chaque nouvelle feuille se place dans le plus grand espace libre, si bien que les feuilles se font le moins d’ombre possible ; c’est l’auxine, dont le transport polarisé (transporteurs PIN) draine le voisinage de chaque primordium, qui fixe l’espacement. 5. $10\,000\times 80\,\text{cm}^{2} = 80\,\mathrm{m}^{2}$ : toute la couronne est faite des feuilles de la saison. 6. La totalité ; les premières feuilles sont construites à partir de l’amidon stocké dans le bois et les racines l’année précédente. 7. Un apex triplé produit des primordiums plus vite — deux ou trois par plastochrone — si bien que le nombre de feuilles et la surface foliaire pourraient tripler, mais les pousses seraient fasciées, avec des tiges en ruban et une phyllotaxie désordonnée, et une grande partie de la surface supplémentaire se ferait de l’ombre à elle-même. 8. Jour : $0.05\times(0.55 - 0.35) = 0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ ; nuit : $0.05\times 0.40 = 0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. Jour : $2e^{0.12} = 2.25\,\mathrm{cm}$ , soit $0.25\,\mathrm{cm}$ ajoutés ; nuit : $2.25e^{0.24} = 2.87\,\mathrm{cm}$ , soit $0.61\,\mathrm{cm}$ ajoutés. 10. Vitesse moyenne $0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ pendant $96\,\mathrm{h}$ : $2e^{1.44} = 8.4\,\mathrm{cm}$ . 11. Jour : $0.05\times 0.30 = 0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ ; nuit : $0.05\times 0.50 = 0.025\,\mathrm{h}^{-1}$ . 12. $0.05\times 0.05 = 0.0025\,\mathrm{h}^{-1}$ , le quart de la vitesse diurne normale. L’ajustement osmotique augmente la teneur de la cellule en solutés, si bien que, au même potentiel hydrique, la turgescence remonte au-dessus du seuil. 13. Le jour, la transpiration abaisse le potentiel hydrique de la feuille et la turgescence avec lui, si bien que $P - Y$ est faible ; la nuit, la turgescence est rétablie. Heure par heure, la croissance est limitée par l’eau, non par le sucre. 14. $2\pi\times 0.10\times 8\times 0.005 = 0.025\,\mathrm{m}^{3}$ ; $12.6\,\mathrm{kg}$ de matière sèche. 15. $6.3\,\mathrm{kg}$ de carbone. 16. $80\times 4\times 150 = 48\,\mathrm{kg}$ de carbone. 17. $6.3/48 = 13\,\%$ . Autres puits : les feuilles elles-mêmes, les racines, les branches et les rameaux, la respiration de toutes les cellules vivantes (environ la moitié de ce qui est fixé), les réserves, les fleurs et les graines. 18. Rayon $0.20\,\mathrm{m}$ : $2\pi\times 0.20\times 8\times 0.005 = 0.050\,\mathrm{m}^{3}$ , le double de cette année — la circonférence le long de laquelle travaille le cambium a doublé (et l’arbre sera plus haut). 19. Une année sèche ou froide ; ou une défoliation par des insectes, le gel ou le feu. Une cause climatique rétrécit les mêmes cernes chez tous les arbres de la région et se corrèle aux relevés météorologiques ; un dommage touche un seul arbre ou un seul peuplement, et le gel ou le feu laissent des cicatrices anatomiques dans le cerne. 20. Les bourgeons les plus proches de chaque coupe se développent en quelques jours en plusieurs pousses ; au bout d’un mois, l’arbre est plus buissonnant et plus dense, avec des pousses plus nombreuses mais plus courtes. 21. L’auxine appliquée sur la coupe remplace le signal de l’apex : les bourgeons restent dormants et aucune ramification ne suit. 22. Chaque taille supprime les apex et libère les bourgeons situés en dessous ; six fois par an, chaque libération ajoute un étage de pousses courtes, et la surface s’en remplit. 23. Des bourgeons axillaires dormants de la souche et de bourgeons adventifs formés par le cambium ; chaque bourgeon est un méristème complet capable de reconstruire le système caulinaire, alors que la tête d’un animal est un organisateur unique et irremplaçable, sans copie de réserve. 24. Davantage de cytokinines atteignant les bourgeons favorise leur débourrement — arroser une plante taillée la fait se ramifier davantage. 25. 50 feuilles par apex, $10\,000$ par arbre ; vitesses de croissance de l’entre-nœud $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ le jour et $0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ la nuit ; bois de l’année $0.025\,\mathrm{m}^{3}$ , $12.6\,\mathrm{kg}$ de matière sèche, $6.3\,\mathrm{kg}$ de carbone.

Termes définis dans ce chapitre

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