Biologie universitaire — 2e année · Bachelor Year 2

18La régulation de la pression artérielle et l’exercice

Levez-vous brusquement après être resté allongé et, pendant une seconde, un demi-litre de sang s’accumule dans les veines des jambes ; le cœur, recevant moins, pompe moins, la pression au niveau de la tête chute, et le cerveau — qui se trouve à $40\,\mathrm{cm}$ au-dessus du cœur et ne peut pas stocker de dioxygène — est à une seconde ou deux de la syncope. Il ne défaille presque jamais, parce qu’en un battement un réflexe a resserré les artérioles et accéléré le cœur. Courez pour attraper un bus, et les muscles ont besoin de dix fois plus de sang qu’au repos ; ils l’obtiennent en une minute, et la pression qui le propulse reste stable alors que la résistance du corps entier diminue des deux tiers. Ce chapitre traite de cette régulation : ce qui fixe la pression, comment elle est perçue, le réflexe rapide et les hormones lentes qui la corrigent, et la manière dont l’exercice réorganise le système au lieu de le court-circuiter.

18.1 Ce qu’est la pression

Théorème 18.1 (L’équation de la circulation)

La pression artérielle moyenne $\bar P$ est le produit de ce que le cœur fait entrer par ce que les vaisseaux laissent sortir :

\bar P - P_{\text{ven}} = Q\,R, \qquad Q = f\times V_s,

où $Q$ est le débit cardiaque (fréquence cardiaque $f$ multipliée par le volume d’éjection $V_s$ ), $R$ la résistance périphérique totale — les artérioles de tous les organes en parallèle — et $P_{\text{ven}}$ la pression veineuse, voisine de zéro. Au repos, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ donne $90\,\mathrm{mmHg}$ . Toute régulation de la pression agit sur l’une de trois grandeurs : la fréquence, le volume d’éjection (par le remplissage et la contractilité du Chapitre 17) ou la résistance (par le rayon artériolaire, à la puissance quatre). Comme les organes sont en parallèle, le débit de chacun est sa part de la pression divisée par sa propre résistance : dilater les artérioles d’un organe augmente son débit sans modifier celui des autres, à condition que la pression soit maintenue — et maintenir la pression est précisément le rôle de la régulation.

Démonstration. Loi d’Ohm pour un fluide : le débit à travers une résistance est la chute de pression à ses bornes divisée par la résistance (Poiseuille, Chapitre 16) ; pour des résistances en parallèle, les débits s’ajoutent et $1/R = \sum 1/R_i$ . La pression moyenne sur un battement vaut approximativement la pression diastolique plus un tiers de la pression différentielle : $80 + 40/3 = 93\,\mathrm{mmHg}$ . ∎

La circulation vue comme un circuit : une pompe, une pression, et les résistances artériolaires des organes en parallèle. Chaque organe reçoit P/R_i ; la régulation maintient P tandis que les R_i s’ajustent à la demande. — La circulation vue comme un circuit : une pompe, une pression, et les résistances artériolaires des organes en parallèle. Chaque organe reçoit $\bar P/R_i$ ; la régulation maintient $\bar P$ tandis que les $R_i$ s’ajustent à la demande.

Proposition 18.2 (Pourquoi la pression doit être régulée)

Trop basse, et le cerveau — situé à $40\,\mathrm{cm}$ au-dessus du cœur chez un adulte debout, ce qui coûte $31\,\mathrm{mmHg}$ de charge hydrostatique — ainsi que le muscle cardiaque lui-même sont insuffisamment irrigués : le cerveau défaille en quelques secondes. Trop haute, et les vaisseaux sont endommagés : la paroi artérielle s’épaissit et se rigidifie, les glomérules du rein se cicatrisent, la rétine saigne, et le cœur peine contre la pression jusqu’à défaillir. La pression doit aussi rester stable tandis que les besoins des organes varient d’un ordre de grandeur — l’intestin après un repas, les muscles à l’effort, la peau par forte chaleur — et tandis que le volume sanguin lui-même est perdu par hémorragie ou par la sueur. Deux systèmes s’en chargent : un réflexe nerveux qui agit en un battement sur la fréquence, le volume d’éjection et la résistance, et des systèmes hormonaux qui agissent sur des heures et des jours sur la résistance et, surtout, sur le volume sanguin par l’intermédiaire du rein.

La mesure de la pression. Le brassard est gonflé au-dessus de la pression systolique, si bien qu’aucun sang ne passe ; lorsqu’on le dégonfle, les premiers bruits d’écoulement turbulent perçus au stéthoscope marquent la pression systolique, et leur disparition, lorsque l’artère reste ouverte pendant tout le cycle, marque la diastolique.

18.2 La boucle rapide : le baroréflexe

Définition 18.3 (Le baroréflexe)

Des récepteurs d’étirement situés dans la paroi des sinus carotidiens (à la bifurcation de chaque artère carotide, sous la mâchoire) et de la crosse aortique — les barorécepteurs — émettent des influx à une fréquence qui augmente avec la pression qui les distend, et plus vite encore lorsque la pression monte. Leurs nerfs rejoignent les centres cardiovasculaires du bulbe rachidien, qui commandent les deux branches de la sortie autonome : le nerf vague, dont l’acétylcholine ralentit le nœud sinusal, et les nerfs sympathiques, dont la noradrénaline accélère le nœud, renforce le ventricule, contracte les artérioles (ce qui élève $R$ ) et contracte les veines (ce qui chasse vers le cœur le sang stocké et augmente le remplissage). Une hausse de la pression augmente la fréquence des influx des barorécepteurs, ce qui excite le nerf vague et inhibe la sortie sympathique : la fréquence cardiaque diminue, les artérioles se relâchent, la pression redescend. Une baisse produit l’inverse. La boucle est une rétroaction négative de valeur de consigne voisine de $95\,\mathrm{mmHg}$ , avec un délai d’environ une seconde et un gain tel qu’une perturbation est corrigée à un cinquième près : c’est la raison pour laquelle on ne s’évanouit pas en se levant.

Faits expérimentaux. Hering (1923) constata qu’une pression exercée sur le sinus carotidien ralentissait le cœur et abaissait la pression artérielle, et que la section du nerf du sinus supprimait la réponse. La perfusion d’un sinus carotidien isolé à des pressions imposées, tout en enregistrant la pression artérielle de l’animal, donna la courbe sigmoïde du réflexe : la pression de l’animal diminue quand on élève la pression dans le sinus, fortement vers $100\,\mathrm{mmHg}$ et peu en dehors de $60\text{ à }160\,\mathrm{mmHg}$ . Des chiens dont les nerfs sinusaux et aortiques ont été sectionnés gardent pendant des jours une pression moyenne normale, mais très variable d’une minute à l’autre — le réflexe est un tampon, et non ce qui fixe le niveau à long terme. ∎

Le baroréflexe. Une hausse de la pression artérielle augmente la fréquence des influx des barorécepteurs, ce qui conduit le bulbe à ralentir le cœur et à relâcher les vaisseaux ; une baisse produit l’inverse.

Théorème 18.4 (Le gain d’une boucle de rétroaction négative)

Si une perturbation modifiait, en l’absence de régulation, la pression de $\Delta P_0$ , et si la boucle répond à tout écart $\Delta P$ par une correction de $-G\,\Delta P$ (le gain en boucle ouverte $G$ ), l’écart qui subsiste une fois que la boucle a agi vaut

\Delta P = \frac{\Delta P_0}{1 + G}.

Le baroréflexe a un gain $G \approx 4$ : se lever, ce qui ferait chuter la pression au niveau du cœur de quelque $40\,\mathrm{mmHg}$ , ne la fait chuter que de $8\,\mathrm{mmHg}$ ; une hémorragie qui diviserait la pression par deux ne l’abaisse que d’un dixième — jusqu’à ce que la perte dépasse ce que des vaisseaux resserrés et un cœur plus rapide peuvent masquer. Le réflexe ne supprime pas une perturbation ; il la divise par cinq. Et il se réajuste : maintenus pendant des heures à une nouvelle pression, les barorécepteurs s’adaptent et défendent le nouveau niveau, ce qui explique que le réflexe ne puisse pas guérir l’hypertension et que le niveau à long terme soit fixé ailleurs.

Démonstration. L’écart final est la perturbation augmentée de la correction : $\Delta P = \Delta P_0 - G\,\Delta P$ , d’où $\Delta P(1 + G) = \Delta P_0$ . Avec $G = 4$ , $\Delta P = \Delta P_0/5$ . ∎

La courbe du baroréflexe : la pression à laquelle se stabilise le corps lorsque le sinus isolé est maintenu à une pression donnée. Sa pente à la valeur de consigne est le gain ; en dehors de 60 to 160\, mmHg, le réflexe est saturé. — La courbe du baroréflexe : la pression à laquelle se stabilise le corps lorsque le sinus isolé est maintenu à une pression donnée. Sa pente à la valeur de consigne est le gain ; en dehors de $60\text{ à }160\,\mathrm{mmHg}$ , le réflexe est saturé.

18.3 Les boucles lentes : les hormones et le rein

Proposition 18.5 (Rénine, angiotensine, aldostérone et volume sanguin)

Sur des heures et des jours, la pression est fixée par le volume sanguin, et le volume par le rein. Lorsque la pression ou le sodium qui arrive au rein diminue, ou que les nerfs sympathiques s’activent, des cellules des artérioles rénales libèrent dans le sang une enzyme, la rénine ; la rénine découpe une protéine plasmatique en angiotensine I, qu’une enzyme des capillaires pulmonaires convertit en angiotensine II — le plus puissant vasoconstricteur de l’organisme, qui élève $R$ en quelques minutes, et une hormone qui fait sécréter par la corticosurrénale l’aldostérone, laquelle fait retenir par le rein du sodium, et avec lui de l’eau, au cours des jours suivants. L’hormone antidiurétique de l’hypophyse (la vasopressine), libérée lorsque le sang se concentre ou que son volume diminue, fait retenir directement de l’eau par le rein et contracte aussi les vaisseaux. Et lorsque les oreillettes sont trop distendues par un excès de volume, elles sécrètent le peptide natriurétique, qui fait excréter par le rein du sodium et de l’eau. Le rein est ainsi l’arbitre final : il peut excréter ou retenir des litres, et une pression qui se maintient au-dessus de la valeur de consigne du rein est corrigée, en quelques jours, par une perte de volume — à moins que la consigne du rein ne soit elle-même élevée, ce qui est le cas de la plupart des hypertensions. (Les mécanismes propres au rein font l’objet du volume de troisième année.)

Faits expérimentaux. Goldblatt (1934) rétrécit l’artère d’un rein chez un chien : l’animal devint hypertendu en quelques jours et le resta ; on découvrit que le rein mal irrigué libérait de la rénine, et son ablation guérissait l’animal. Les médicaments qui bloquent la conversion de l’angiotensine (les inhibiteurs de l’enzyme de conversion) ou son récepteur abaissent la pression de la plupart des hypertendus, et un rein transplanté depuis une lignée de rats hypertendus rend hypertendu un receveur normal. ∎

La boucle lente. Une baisse de pression déclenche la rénine, l’angiotensine II et l’aldostérone : constriction en quelques minutes, rétention de sel et d’eau en quelques jours. À un excès de volume répond le peptide natriurétique des oreillettes.

Exemple 18.6 (Une hémorragie)

Un donneur donne $500\,\mathrm{mL}$ , le dixième de son sang. En quelques secondes, le baroréflexe contracte les artérioles et les veines et accélère le cœur : la pression bouge à peine, la peau devient pâle et froide (ses artérioles sont fermées), le pouls s’accélère. En quelques minutes, la baisse de la pression capillaire laisse le liquide interstitiel passer dans les vaisseaux (l’équilibre de Starling du Chapitre 16), ce qui restaure la moitié du volume dans l’heure qui suit ; la rénine, l’angiotensine et l’hormone antidiurétique réduisent l’urine à un filet, et la soif survient ; en quelques jours, le rein retient le sel et l’eau et le volume plasmatique est rétabli, et en quelques semaines la moelle osseuse remplace les hématies. Une perte de $2\,\mathrm{L}$ dépasse tout cela : le réflexe est saturé, la pression s’effondre, les tissus mal irrigués libèrent du lactate et les capillaires deviennent perméables — c’est le choc, dont seule la transfusion peut sortir le patient.

18.4 L’exercice : le système réorganisé

Proposition 18.7 (L’exercice)

Lors d’un effort intense, la consommation de dioxygène des muscles squelettiques est multipliée par vingt, et leur débit sanguin passe de $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ à $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Trois choses se produisent à la fois. Localement, les métabolites du muscle en activité — $\mathrm{CO_2}$ , lactate, adénosine, potassium, chaleur, manque de dioxygène — relâchent ses artérioles (vasodilatation métabolique) et ouvrent les capillaires, ce qui ramène la résistance du muscle au dixième. Centralement, une commande du cortex moteur vers le bulbe, renforcée par des signaux issus des récepteurs propres des muscles, réajuste le baroréflexe sur une consigne plus élevée et active la sortie sympathique : fréquence à 180, contractilité accrue, artérioles de l’intestin, des reins et des muscles au repos contractées, veines comprimées ; la pompe musculaire et la respiration profonde ramènent le sang plus vite. Il en résulte un débit de $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ pour une résistance totale réduite au tiers de sa valeur de repos, une pression systolique de $150\,\mathrm{mmHg}$ et une diastolique qui ne dépasse pas celle du repos ; les quatre cinquièmes du débit vont aux muscles, la part du cerveau reste inchangée en valeur absolue, celle de l’intestin est divisée par deux, celle de la peau augmente pour évacuer la chaleur. Le réflexe n’est pas court-circuité mais réaccordé : il défend une pression plus élevée pendant que les vaisseaux rouvrent le corps.

Où va le sang. Lors d’un effort intense, le débit est multiplié par cinq et redistribué : vingt fois plus vers les muscles, davantage vers le cœur et la peau, moins vers l’intestin et les reins, autant vers le cerveau.

Théorème 18.8 (L’apport de dioxygène et le principe de Fick)

Le dioxygène consommé par l’organisme par minute est égal au débit cardiaque multiplié par la différence de teneur en dioxygène entre le sang artériel et le sang veineux mêlé :

\dot V_{\mathrm{O_2}} = Q\,(C_a - C_v).

Au repos, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 150)\,\mathrm{mL}/\mathrm{L} = 250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; à l’effort maximal, $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 40) = 4000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , une hausse d’un facteur seize, issue d’une hausse d’un facteur cinq du débit et d’un facteur trois de l’extraction. Ce débit maximal, $\dot V_{\mathrm{O_2}\max}$ , est la mesure de référence de l’aptitude en endurance, et son plafond est le cœur : les muscles pourraient extraire davantage et les poumons charger davantage, mais le débit ne peut pas monter plus haut. L’entraînement augmente le volume d’éjection (un ventricule plus grand et plus compliant, un volume sanguin accru) et donc le débit — la fréquence de repos de 45 de l’athlète est le signe d’un volume d’éjection de $110\,\mathrm{mL}$ — et ajoute au muscle des capillaires et des mitochondries qui lui permettent d’extraire davantage. Réciproquement, le principe de Fick permet de mesurer le débit lui-même chez un patient, à partir du dioxygène consommé et de deux prélèvements sanguins.

Démonstration. Chaque litre de sang qui traverse les tissus y laisse $C_a - C_v$ millilitres de dioxygène, et $Q$ litres passent par minute ; en régime stationnaire, c’est ce que prélèvent les poumons et ce que consomme l’organisme. En résolvant pour $Q$ , on obtient la mesure. ∎

Exemple 18.9 (Se lever, s’évanouir, et l’astronaute)

En position debout, $500\,\mathrm{mL}$ de sang passent dans les veines des jambes, le retour veineux et le volume d’éjection diminuent d’un tiers, et la pression au niveau du sinus carotidien chute — le baroréflexe répond en un battement par un cœur plus rapide et des vaisseaux plus serrés, et la pression au niveau de la tête est rétablie en dix secondes. Un soldat immobile au garde-à-vous sur un terrain de parade écrasé de chaleur perd la pompe musculaire, accumule du sang dans les veines dilatées de la peau et s’évanouit : l’allonger le guérit aussitôt. Un astronaute qui a passé des mois sans gravité a perdu un litre de volume sanguin (le rein a excrété ce qu’il interprétait comme un excès lorsque le sang s’accumulait dans le thorax), et à l’atterrissage le réflexe, désentraîné, ne parvient pas à le maintenir debout. Et la girafe, dont la tête est à deux mètres au-dessus du cœur, fonctionne avec une pression moyenne de $200\,\mathrm{mmHg}$ et porte des bas de contention faits de peau — l’hydrostatique du Chapitre 16 fixe les exigences, et les réflexes de ce chapitre y répondent.

18.5 Exercices

Exercice 18.1 ★

Écrire l’équation qui relie pression moyenne, débit cardiaque et résistance périphérique, et énumérer les trois grandeurs que le corps peut modifier, avec l’organe ou le tissu qui modifie chacune.

Solution

Solution de Exercice 18.1.

$\bar P - P_{\text{ven}} = Q\,R = f\,V_s\,R$ . La fréquence cardiaque (le nœud sinusal, sous la commande du nerf vague et des nerfs sympathiques) ; le volume d’éjection (le ventricule : son remplissage, fixé par les veines, et sa contractilité, fixée par les nerfs sympathiques) ; la résistance (le muscle lisse artériolaire, sous la commande des nerfs sympathiques, des hormones et des métabolites locaux).

Exercice 18.2 ★

Décrire le baroréflexe : capteurs, centre, effecteurs, signe de la rétroaction et délai. Qu’advient-il de la pression, d’une minute à l’autre, chez un animal dont les nerfs des barorécepteurs ont été sectionnés ?

Solution

Solution de Exercice 18.2.

Capteurs : récepteurs d’étirement des sinus carotidiens et de la crosse aortique. Centre : les centres cardiovasculaires du bulbe rachidien. Effecteurs : le nerf vague (fréquence) et les nerfs sympathiques (fréquence, contractilité, tonus artériolaire et veineux). Rétroaction négative, délai d’environ une seconde. Sans les capteurs, la pression moyenne sur une journée reste normale, mais la pression varie fortement d’une minute à l’autre à chaque changement de posture et à chaque émotion.

Exercice 18.3 ★

Donner la séquence rénine $\to$ angiotensine $\to$ aldostérone, avec l’organe qui produit chacune et le rôle de chacune, et dire ce qui la déclenche.

Solution

Solution de Exercice 18.3.

Le rein (cellules artériolaires) libère de la rénine lorsque sa perfusion ou l’apport de sodium diminuent ou que ses nerfs sympathiques s’activent ; la rénine découpe l’angiotensinogène (foie) en angiotensine I ; une enzyme pulmonaire la convertit en angiotensine II, qui contracte les artérioles et stimule la corticosurrénale, laquelle sécrète l’aldostérone ; l’aldostérone fait retenir par le rein du sodium et de l’eau, ce qui élève le volume sanguin.

Exercice 18.4 ★

Nommer les trois mécanismes qui multiplient par vingt le débit sanguin d’un muscle en activité, et dire quels organes cèdent du débit pour le permettre.

Solution

Solution de Exercice 18.4.

La dilatation métabolique des artérioles du muscle par ses propres métabolites ; un débit cardiaque multiplié par cinq sous l’effet des nerfs sympathiques et de la pompe musculaire ; la constriction sympathique des artérioles de l’intestin, des reins et des muscles au repos, qui cèdent du débit.

Exercice 18.5 ★★

Calculer la pression moyenne pour $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ et $R = 1.2\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; pour $Q = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ et $R = 0.35\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . Dans le second cas, de quel facteur le rayon artériolaire moyen a-t-il changé ?

Solution

Solution de Exercice 18.5.

$83\times 1.2 = 100\,\mathrm{mmHg}$ ; $333\times 0.35 = 117\,\mathrm{mmHg}$ . Résistance divisée par $1.2/0.35 = 3.4$ : rayon multiplié par $3.4^{1/4} = 1.36$ .

Exercice 18.6 ★★

Une perturbation ferait chuter la pression de $30\,\mathrm{mmHg}$ . Calculer la chute résiduelle pour des gains du réflexe de 2, 4 et 8. Un médicament divise par deux le gain du baroréflexe d’une patiente : que ressent-elle en se levant ?

Solution

Solution de Exercice 18.6.

$30/(1 + G)$ : 10, 6 et $3.3\,\mathrm{mmHg}$ . Avec un gain réduit de moitié, la chute résiduelle double : elle a des vertiges en se levant, voit gris et peut s’évanouir.

Exercice 18.7 ★★

Masse volumique du sang $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; chez un adulte debout, le cerveau est à $40\,\mathrm{cm}$ au-dessus du cœur et les pieds à $120\,\mathrm{cm}$ en dessous. Calculer les différences de pression hydrostatique en mmHg, et la pression artérielle au niveau du cerveau et de la cheville lorsque celle du cœur vaut $95\,\mathrm{mmHg}$ . De quoi a besoin une girafe dont la tête est à $2.5\,\mathrm{m}$ au-dessus du cœur ?

Solution

Solution de Exercice 18.7.

$\rho g h$ : $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ ; $1060\times 9.81\times 1.2 = 12\,500\,\mathrm{Pa} = 94\,\mathrm{mmHg}$ . Cerveau $95 - 31 = 64\,\mathrm{mmHg}$ ; cheville $95 + 94 = 189\,\mathrm{mmHg}$ . La tête d’une girafe, à $2.5\,\mathrm{m}$ , coûte $195\,\mathrm{mmHg}$ : il lui faut une pression moyenne de quelque $250\,\mathrm{mmHg}$ au niveau du cœur, ainsi que des parois vasculaires épaisses et une peau serrée dans les pattes.

Exercice 18.8 ★★

À l’aide du principe de Fick, calculer le débit cardiaque d’un patient qui consomme $280\,\mathrm{mL}$ de dioxygène par minute, avec une teneur artérielle de $190\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ et une teneur veineuse mêlée de $130\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Une athlète consomme $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ au maximum, avec des teneurs de 200 et $30\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ : calculer son débit et, à une fréquence de 190, son volume d’éjection.

Solution

Solution de Exercice 18.8.

$Q = 280/(190 - 130) = 4.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Athlète : $5000/(200 - 30) = 29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; volume d’éjection $29\,400/190 = 155\,\mathrm{mL}$ .

Exercice 18.9 ★★

Une hémorragie de $800\,\mathrm{mL}$ abaisserait, sans régulation, la pression de $35\,\mathrm{mmHg}$ . Donner la pression après le baroréflexe ( $G = 4$ ), énumérer les quatre processus qui restaurent le volume avec leurs échelles de temps, et expliquer la peau pâle et froide.

Solution

Solution de Exercice 18.9.

Chute de $35/5 = 7\,\mathrm{mmHg}$ : environ $88\,\mathrm{mmHg}$ . Restauration du volume : réabsorption du liquide interstitiel dans les capillaires (de quelques minutes à une heure) ; réduction de l’urine sous l’effet de l’hormone antidiurétique et de l’aldostérone (de quelques heures à quelques jours) ; soif et boisson (quelques heures) ; hématies produites par la moelle osseuse (quelques semaines). La peau est pâle et froide parce que le réflexe a fermé ses artérioles pour réserver la pression au cerveau et au cœur.

Exercice 18.10 ★★★

Au repos, un muscle a une résistance $R = 5\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ et reçoit $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; à l’effort, sa résistance tombe au dixième. Si la pression était maintenue à $95\,\mathrm{mmHg}$ et que rien d’autre ne changeait, quel débit le muscle prélèverait-il, et de quel débit le cœur aurait-il besoin ? Si au contraire le débit cardiaque restait fixé à $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , à combien la pression tomberait-elle ? Expliquer pourquoi l’organisme ne fait ni l’un ni l’autre, et ce qu’il fait.

Solution

Solution de Exercice 18.10.

Muscle à $R = 0.5$ : $95/0.5 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , soit $11.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; avec les $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ des autres organes, le cœur devrait fournir $15.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Avec $Q$ fixé à $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , la résistance totale passe de 1.14 à $1/(1/1.14 - 1/5 + 1/0.5) = 0.37\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ et la pression à $31\,\mathrm{mmHg}$ — le cerveau défaillerait. L’organisme élève le débit vers le premier cas et contracte les autres territoires, si bien que la pression se maintient et que le muscle reçoit son débit.

Exercice 18.11 ★★★

Goldblatt rétrécit une artère rénale ; le chien devint hypertendu de façon permanente, avec des réponses baroréflexes normales. Expliquer (a) pourquoi le rein éleva la pression, (b) pourquoi le baroréflexe ne l’empêcha pas, (c) pourquoi l’ablation du rein guérit l’animal, (d) ce qu’aurait fait un inhibiteur de l’enzyme de conversion.

Solution

Solution de Exercice 18.11.

(a) Le rein mal irrigué a perçu une pression basse et libéré de la rénine, et l’angiotensine et l’aldostérone ont élevé la résistance et le volume. (b) Le baroréflexe amortit les variations mais se réajuste sur tout niveau qui persiste, et ne peut pas modifier la rétention de volume par le rein. (c) La source de rénine, et l’organe qui réclamait une pression plus élevée, avaient disparu. (d) Il aurait bloqué la conversion en angiotensine II : résistance plus faible, moins d’aldostérone, pression plus basse.

Exercice 18.12 ★★★

« Le baroréflexe est un tampon ; le rein est un thermostat. » Discuter les échelles de temps, les gains et les valeurs de consigne des deux systèmes, et ce que chacun peut et ne peut pas faire face à une pression chroniquement élevée.

Solution

Solution de Exercice 18.12.

Le baroréflexe agit en une seconde, avec un gain d’environ quatre et une valeur de consigne qui dérive vers la pression dominante : il amortit les fluctuations et ne peut pas maintenir un niveau. Le rein agit sur des heures et des jours, avec un gain en pratique infini — il continue d’excréter ou de retenir jusqu’à ce que la pression pour laquelle il est réglé soit atteinte — et sa consigne est fixée par sa propre physiologie : il maintient le niveau. Une élévation chronique signifie donc que la consigne du rein s’est déplacée, et seuls des médicaments qui agissent sur la boucle rénale ou sur la résistance qu’elle réclame la font baisser.

18.6 Problème : se lever, saigner, courir

Problème 18.1

Problème du week-end — une même circulation soumise à trois épreuves, avec le calcul de sa pression, de ses débits, de ses corrections réflexes et de son apport de dioxygène, jusqu’à la chute résiduelle en position debout, à la pression après une hémorragie, et au débit et à la consommation de dioxygène à l’effort

Données au repos : $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , fréquence 70, $\bar P = 95\,\mathrm{mmHg}$ , $P_{\text{ven}} = 0$ , sang $5\,\mathrm{L}$ , gain du baroréflexe $G = 4$ , dioxygène artériel $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , veineux $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Résistances des organes au repos ( $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ) : cerveau 7.6, cœur 22.8, intestin et foie 4.1, reins 5.2, muscles 5.7, peau 19, autres 28.5. Masse volumique du sang $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ .

Partie I — Au repos.

Calculer la résistance périphérique totale à partir des résistances des organes en parallèle, et la comparer à $\bar P/Q$ .
Calculer le débit vers chaque organe et la fraction du débit cardiaque qu’il reçoit.
Calculer le volume d’éjection et la consommation de dioxygène.
Le cerveau pèse $1.4\,\mathrm{kg}$ et les reins $0.3\,\mathrm{kg}$ . Calculer leurs débits par kilogramme et commenter.
Pourquoi est-ce la pression, et non le débit, qui doit être la variable régulée ?
Le muscle cardiaque reçoit $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ et extrait $70\,\%$ du dioxygène ; un muscle au repos en extrait $25\,\%$ . Calculer le dioxygène utilisé par chacun par minute et expliquer pourquoi la seule réserve du cœur est un surcroît de débit.

Partie II — Se lever.

En position debout, $500\,\mathrm{mL}$ passent dans les veines des jambes et le volume d’éjection diminue de $30\,\%$ . Calculer la chute de $\bar P$ sans régulation (résistance inchangée).
Calculer la chute résiduelle après le baroréflexe.
Le réflexe y parvient en portant la fréquence à 85 et en élevant la résistance. Calculer la nouvelle résistance nécessaire.
Calculer la différence de pression hydrostatique entre le cœur et un cerveau situé $40\,\mathrm{cm}$ plus haut, et la pression artérielle cérébrale avant et après le réflexe.
Une patiente sous un médicament qui bloque les nerfs sympathiques a $G = 1$ . Calculer sa chute résiduelle et sa pression cérébrale, et dire ce qu’elle ressent.
Expliquer pourquoi allonger la patiente évanouie lui rend conscience en quelques secondes.

Partie III — Saigner.

Une perte de $1\,\mathrm{L}$ abaisserait, sans régulation, $\bar P$ de $45\,\mathrm{mmHg}$ . Calculer la pression après le réflexe.
Le réflexe contracte les artérioles de la peau et de l’intestin de sorte que leurs résistances doublent. Recalculer la résistance totale et les débits vers la peau, l’intestin et le cerveau à la pression de la question 13.
Au cours de l’heure qui suit, $500\,\mathrm{mL}$ de liquide interstitiel entrent dans les capillaires. Expliquer le mécanisme à l’aide des forces de Starling, et ce qu’il advient de l’hématocrite.
En trois jours, le rein restaure le volume plasmatique. Nommer les deux hormones responsables et leurs déclencheurs.
Combien de temps faut-il à la moelle osseuse pour remplacer les hématies, à raison de $2.5$ millions par seconde ( $5 \times 10^{12}$ par litre) ?
Une perte de $2.5\,\mathrm{L}$ sature le réflexe. Expliquer, à l’aide du gain et de la courbe du réflexe, pourquoi la pression s’effondre alors.

Partie IV — Courir. Lors d’un effort intense, la résistance des muscles tombe à $0.33\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , celle de la peau à 5, celles de l’intestin et des reins doublent, et celles du cerveau et du cœur diminuent de sorte que le cerveau garde son débit et que le muscle cardiaque quadruple le sien à la nouvelle pression ; $\bar P$ monte à $110\,\mathrm{mmHg}$ .

Calculer le débit vers les muscles et vers la peau.
Calculer la résistance totale et le débit cardiaque.
À une fréquence de 180, calculer le volume d’éjection.
Le dioxygène veineux tombe à $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Calculer la consommation de dioxygène et le facteur par lequel elle dépasse celle du repos.
Répartir ce facteur entre débit et extraction.
Expliquer comment le baroréflexe peut autoriser une pression de $110\,\mathrm{mmHg}$ au lieu de la corriger.
Énoncer le résultat : la chute résiduelle en position debout, la pression après l’hémorragie de $1\,\mathrm{L}$ , et le débit et la consommation de dioxygène à l’effort.

Solution

Solution de Problème 18.1.

1. $1/R = 1/7.6 + 1/22.8 + 1/4.1 + 1/5.2 + 1/5.7 + 1/19 + 1/28.5 = 0.875$ : $R = 1.14\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; $\bar P/Q = 95/83.3 = 1.14$ . 2. $\bar P/R_i$ : cerveau 0.75, cœur 0.25, intestin et foie 1.39, reins 1.10, muscles 1.0, peau 0.30, autres $0.20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; fractions 15, 5, 28, 22, 20, 6 et $4\,\%$ . 3. $5000/70 = 71\,\mathrm{mL}$ ; $5\times 50 = 250\,\mathrm{mL}$ de dioxygène par minute. 4. Cerveau $0.75/1.4 = 0.54\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$ ; reins $1.1/0.3 = 3.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$ , sept fois celui du cerveau et cinquante fois la moyenne du corps : les reins sont irrigués pour filtrer, non pour se nourrir. 5. Avec une pression unique partagée par tous les organes, chacun prélève le débit que fixe sa propre résistance ; régler les débits de façon centrale affamerait tout organe dont la demande changerait. La pression est la monnaie commune. 6. Cœur : $250\times 0.2\times 0.7 = 35\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; muscle : $1000\times 0.2\times 0.25 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Le cœur extrait déjà la plus grande partie de ce qui passe : il ne peut gagner du dioxygène que par un surcroît de débit, et c’est pourquoi ses artérioles se dilatent dès qu’il travaille davantage. 7. $Q$ diminue de $30\,\%$ à $R$ fixe : $\bar P$ diminue de $30\,\%$ , soit $28.5\,\mathrm{mmHg}$ , jusqu’à $66.5\,\mathrm{mmHg}$ . 8. $28.5/5 = 5.7\,\mathrm{mmHg}$ : environ $89\,\mathrm{mmHg}$ . 9. $Q = 85\times 0.7\times 71 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min} = 70\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ ; $R = 89.3/70 = 1.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , soit $11\,\%$ de plus. 10. $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ ; cerveau $66.5 - 31 = 35\,\mathrm{mmHg}$ avant le réflexe, $89 - 31 = 58\,\mathrm{mmHg}$ après. 11. $28.5/2 = 14\,\mathrm{mmHg}$ : $81\,\mathrm{mmHg}$ au niveau du cœur, $50\,\mathrm{mmHg}$ au niveau du cerveau — vertiges, vision grise, presque une syncope chaque fois qu’elle se lève d’une chaise. 12. La position allongée supprime la perte hydrostatique de $31\,\mathrm{mmHg}$ et ramène vers le cœur le sang accumulé ; le volume d’éjection et la pression cérébrale se rétablissent en quelques battements. 13. $45/5 = 9\,\mathrm{mmHg}$ : $86\,\mathrm{mmHg}$ . 14. $1/R = 0.875 - 1/19 - 1/4.1 + 1/38 + 1/8.2 = 0.727$ : $R = 1.38\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . Cerveau $86/7.6 = 11.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.68\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; peau $86/38 = 2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.14\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; intestin $86/8.2 = 10.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.63\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 15. Avec moins de sang et des artérioles plus serrées, la pression capillaire passe sous la pression oncotique sur toute la longueur du capillaire : le liquide est réabsorbé au lieu d’être filtré ; le plasma est dilué et l’hématocrite diminue. 16. L’aldostérone, par la rénine et l’angiotensine, déclenchée par la faible perfusion du rein et l’activation sympathique ; l’hormone antidiurétique, déclenchée par la baisse du volume et l’élévation de la concentration plasmatique. 17. $5\times 10^{12}$ cellules à $2.5\times 10^{6}$ par seconde : $2\times 10^{6}$ s, environ trois semaines. 18. En dessous d’environ $60\,\mathrm{mmHg}$ , la courbe du réflexe est plate : les vaisseaux sont aussi serrés et le cœur aussi rapide qu’ils peuvent l’être, le gain est nul, et chaque perte supplémentaire abaisse la pression de toute sa valeur ; les tissus mal irrigués libèrent alors de l’acide et se dilatent, et la pression s’effondre. 19. Muscles $110/0.33 = 333\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; peau $110/5 = 22\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 1.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 20. Résistance du cerveau $8.8$ (débit 0.75 à 110), du cœur $6.6$ (débit 1.0) : $1/R = 1/8.8 + 1/6.6 + 1/8.2 + 1/10.4 + 1/0.33 + 1/5 + 1/28.5 = 3.75$ : $R = 0.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; $Q = 110/0.27 = 410\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 21. $24\,700/180 = 137\,\mathrm{mL}$ . 22. $24.7\times(200 - 40) = 3950\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , seize fois les $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ du repos. 23. Débit $\times 4.9$ , extraction $160/50 = \times 3.2$ ; $4.9\times 3.2 = 16$ . 24. La commande du cortex moteur et les signaux des récepteurs musculaires repondèrent, dans le bulbe, les informations des barorécepteurs, si bien que le réflexe défend $110\,\mathrm{mmHg}$ au lieu de 95 — la consigne est élevée, la boucle n’est pas désactivée. 25. Chute résiduelle en position debout $5.7\,\mathrm{mmHg}$ ; $86\,\mathrm{mmHg}$ après l’hémorragie ; $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ et $4\,\mathrm{L}$ de dioxygène par minute à l’effort.

Termes définis dans ce chapitre

Le baroréflexe

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