Biology · Livro 2 · Grades 10–12

Biologia do ensino médio

Biologia do ensino médio · Grades 10–12

29A planta domesticada

Ao lado de uma espiga moderna de milho — seiscentos grãos em fileiras bem arrumadas, embrulhados em palha, presos num sabugo que não os solta — estava a espiga do teosinto, a gramínea silvestre de que ela veio: uma dúzia de grãos numa fileira só, cada um encerrado numa casca pétrea, caindo um a um na maturação. Nove mil anos de escolha, por agricultores que guardavam as sementes das plantas que preferiam, transformaram uma na outra. O resultado não sobrevive a uma temporada sem nós: uma espiga de milho deixada num campo apodrece onde está. Este capítulo é sobre o que acontece com uma planta quando as pessoas viram o ambiente que a seleciona — e sobre os modos mais novos de mudar de propósito os genes de uma planta.

29.1 A seleção pelas pessoas

Definição 29.1 (Domesticação, seleção artificial)

A domesticação é a transformação de uma espécie silvestre numa que depende dos seres humanos e os serve, pela seleção artificial: a cada geração, as pessoas guardam e semeiam as sementes dos indivíduos com os caracteres que elas querem, de modo que os alelos por trás desses caracteres sobem de frequência. É a seleção do Capítulo 25 com um olho humano no lugar do ambiente, e funciona pela mesma aritmética — mais rápido, já que a escolha é deliberada e severa.

Proposição 29.2 (O que a domesticação seleciona)

As culturas compartilham um conjunto de caracteres que planta silvestre nenhuma conservaria, a síndrome de domesticação: sementes que ficam na planta em vez de se espalhar (uma espiga que não se desfaz); sementes e frutos maiores; sementes que germinam de imediato em vez de esperar anos no solo; a perda das toxinas e das defesas amargas; uma planta compacta, com poucos ramos e uma espiga grande em vez de muitas pequenas; e amadurecimento simultâneo. Cada um é útil a quem colhe e prejudicial a uma planta por conta própria — uma cultura é uma planta selecionada para a nossa conveniência e contra a independência dela.

Evidence. O trigo silvestre solta os grãos de um eixo quebradiço; os primeiros trigos cultivados, encontrados nos sítios agrícolas mais antigos, têm um eixo resistente que segura o grão — a foice de quem colhia selecionou, sem querer, os mutantes cujo grão ficava na planta para ser recolhido e semeado. O teosinto e o milho diferem em apenas cerca de cinco genes principais: um transforma uma planta muito ramificada num caule único, outro solta o grão da casca pétrea dele, outros multiplicam as fileiras. Cruzar os dois dá descendentes férteis, e as formas intermediárias existem: a mesma espécie, remodelada. ∎

O teosinto e o milho. Uma dúzia de grãos encerrados numa fileira só numa espiga quebradiça, contra centenas de grãos nus firmes num sabugo: nove mil anos de escolha, e um punhado de genes.
O teosinto e o milho. Uma dúzia de grãos encerrados numa fileira só numa espiga quebradiça, contra centenas de grãos nus firmes num sabugo: nove mil anos de escolha, e um punhado de genes.
A seleção artificial a partir de uma espécie silvestre. Selecionar folhas, gemas, caule ou flores em linhagens diferentes produziu plantas que parecem espécies diferentes e não são.
A seleção artificial a partir de uma espécie silvestre. Selecionar folhas, gemas, caule ou flores em linhagens diferentes produziu plantas que parecem espécies diferentes e não são.

Exemplo 29.3 (O que uma cultura perdeu)

O milho não consegue espalhar a semente dele; o trigo cultivado não consegue soltar o grão dele; a banana e a uva sem semente não fazem semente nenhuma e são propagadas por estacas, cada planta um clone. A sobrevivência de uma cultura é delegada ao agricultor, e a diversidade genética dela encolheu a cada etapa de seleção: uma variedade moderna é quase uniforme, e uma região inteira pode cultivar uma só. Os parentes silvestres, ainda diversos, são onde ficam guardados os alelos de que uma cultura futura pode precisar — para uma doença nova, um clima mais seco (Capítulo 5).

29.2 O melhoramento por cruzamento

Proposição 29.4 (Variedades e híbridos)

Os melhoristas fazem variedades novas cruzando plantas que carregam alelos úteis diferentes e selecionando, entre os descendentes, as combinações que querem, ao longo de várias gerações. Um caso especial domina o milho e muitas hortaliças: o híbrido F1. Duas linhagens endogâmicas — cada uma tornada uniforme e homozigota por gerações de autopolinização — são cruzadas; os descendentes delas são todos geneticamente idênticos, heterozigotos em cada gene em que as linhagens diferem, e nitidamente mais vigorosos e produtivos que qualquer um dos genitores. Semeada de novo, a própria semente do híbrido segrega numa mistura de plantas menos vigorosas: o agricultor compra semente híbrida nova todo ano.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

O híbrido F1. Duas linhagens homozigotas dão descendentes heterozigotos uniformes de alto vigor; a geração seguinte segrega e o perde, e assim a semente precisa ser comprada de novo a cada ano — a base da indústria de sementes.
O híbrido F1. Duas linhagens homozigotas dão descendentes heterozigotos uniformes de alto vigor; a geração seguinte segrega e o perde, e assim a semente precisa ser comprada de novo a cada ano — a base da indústria de sementes.
Produtividade média do trigo num país da Europa ocidental ao longo de um século (arredondada). Estável por cinquenta anos, depois quadruplicada em quarenta por variedades novas melhoradas para carregar espigas pesadas em colmos curtos, junto com fertilizante e controle de pragas. O patamar desde 2000 é o assunto do melhoramento atual.
Produtividade média do trigo num país da Europa ocidental ao longo de um século (arredondada). Estável por cinquenta anos, depois quadruplicada em quarenta por variedades novas melhoradas para carregar espigas pesadas em colmos curtos, junto com fertilizante e controle de pragas. O patamar desde 2000 é o assunto do melhoramento atual.

Exemplo 29.5 (Por que o híbrido é vigoroso, e por que isso não dura)

Cada linhagem endogâmica, homozigota em toda parte, carrega alguns alelos recessivos fracos em dose dupla; cruzar duas linhagens mascara os alelos fracos de cada uma atrás dos alelos funcionais da outra, em cada gene em que elas diferem. A F1 é, portanto, heterozigota e vigorosa. Na geração seguinte, a meiose e a fecundação distribuem os alelos de novo (Capítulo 23): um quarto das plantas é homozigoto para o alelo fraco em cada gene, e o campo vira uma colcha de retalhos.

29.3 Mudar os genes diretamente

Proposição 29.6 (Culturas transgênicas e editadas)

Desde os anos 1980 um gene pode ser introduzido numa planta sem cruzamento: a transgênese (Capítulo 3). Uma bactéria do solo que naturalmente injeta um pedaço do DNA dela nas células vegetais é usada como veículo: o gene desejado é inserido nesse pedaço, células vegetais são infectadas, e plantas inteiras são regeneradas a partir das células que receberam o gene. O gene pode vir de qualquer espécie. Mais recentemente, os próprios genes de uma planta podem ser alterados numa posição escolhida — a edição gênica — sem acrescentar DNA estranho. Caracteres até agora: resistência a um inseto (um gene de toxina bacteriana), tolerância a um herbicida, resistência a um vírus, um precursor de vitamina no arroz, óleos de composição alterada.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

Fazer uma planta transgênica. Uma bactéria que naturalmente insere DNA nas células vegetais leva o gene escolhido para dentro; as plantas são regeneradas a partir das células que o receberam, e o transmitem pelas sementes delas.
Fazer uma planta transgênica. Uma bactéria que naturalmente insere DNA nas células vegetais leva o gene escolhido para dentro; as plantas são regeneradas a partir das células que o receberam, e o transmitem pelas sementes delas.

Exemplo 29.7 (Um gene de toxina no milho)

Uma bactéria do solo fabrica uma proteína tóxica para as lagartas e inofensiva para os mamíferos; o gene dela, inserido no milho, faz cada célula da planta produzir a toxina, e as lagartas da broca que fazem túneis nos colmos morrem na primeira mordida. A pulverização de inseticida cai; as produtividades sobem onde a broca era severa. Em uma década, brocas resistentes à toxina apareceram onde a cultura era plantada sem interrupção — a seleção do Capítulo 18 num campo — e os agricultores hoje são obrigados a semear refúgios de milho comum ao lado do transgênico, para que brocas sensíveis sobrevivam e diluam as resistentes.

29.4 Escolhas

Proposição 29.8 (O que está em jogo)

Toda técnica deste capítulo levanta as mesmas questões numa forma nova: o estreitamento da diversidade (uma variedade numa região inteira, um gene em cada planta), a dependência dos agricultores em relação a uma semente que eles não podem guardar, a seleção de pragas e ervas daninhas resistentes às defesas da cultura, a passagem dos genes de uma cultura aos parentes silvestres pelo pólen, e a segurança e a propriedade do que se come. Nenhuma delas é respondida só pela biologia; a biologia diz o que cada técnica faz e não faz, e o que ela seleciona.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

Método 29.9 (Ler a história de uma cultura)

  1. Identifique o ancestral silvestre e o que a cultura perdeu em relação a ele (dispersão, dormência, defesas, diversidade).
  2. Identifique como a mudança foi feita: seleção inconsciente pela colheita, seleção deliberada, cruzamento e seleção, hibridação, transgênese, edição.
  3. Conte os genes envolvidos onde eles são conhecidos: poucos genes principais para a síndrome de domesticação, muitos genes pequenos para a produtividade, um para um caráter transgênico.
  4. Pergunte de que a cultura depende hoje (o agricultor, a semente comprada, um herbicida, os refúgios) e o que depende dela.

Observação 29.10 (O experimento mais antigo em evolução)

Darwin abriu o livro dele sobre a origem das espécies com um capítulo sobre pombos e couves, porque os criadores já tinham mostrado o que a seleção conseguia fazer em alguns séculos; ele só precisou tirar o criador e alongar o tempo. Toda cultura é uma demonstração dos três últimos capítulos — variação, seleção e uma mudança de frequências que altera uma espécie — rodada na velocidade humana, com um registro dos resultados em cada campo e em cada feira.

29.5 Exercícios

Exercício 29.2 ★

Liste quatro caracteres da síndrome de domesticação e diga por que cada um é uma desvantagem para uma planta silvestre.

Solução

Solução de Exercício 29.2.

Espigas que não se desfazem (sem dispersão); germinação imediata (sem esperar passar um ano ruim); perda das toxinas (comida por tudo); uma espiga grande só numa planta sem ramos (todos os ovos numa cesta só); amadurecimento simultâneo (uma semana ruim destrói a safra inteira).

Exercício 29.3 ★

O que é um híbrido F1, e por que os agricultores compram a semente dele todo ano?

Solução

Solução de Exercício 29.3.

Os descendentes uniformes e vigorosos de duas linhagens endogâmicas homozigotas. A própria semente dele segrega numa mistura de plantas menos vigorosas, e assim o agricultor compra semente híbrida nova a cada ano.

Exercício 29.4 ★

Como um gene é introduzido numa planta sem cruzamento?

Solução

Solução de Exercício 29.4.

O gene é inserido no DNA que uma bactéria do solo transfere naturalmente para as células vegetais; as células infectadas que incorporam o gene são regeneradas em plantas inteiras.

Exercício 29.5 ★

A partir da figura da produtividade, em que fator a produtividade do trigo subiu entre 1950 e 2000?

Solução

Solução de Exercício 29.5.

De cerca de 1.91.9 a 7.2 t/ha7.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}: quase quatro vezes.

Exercício 29.6 ★★

Explique como a colheita com uma foice, sem intenção nenhuma de melhoramento, selecionou o trigo de eixo resistente.

Solução

Solução de Exercício 29.6.

As plantas cujo grão se soltava o perdiam antes ou durante a colheita; os mutantes de eixo resistente ficavam com o deles e eram os recolhidos, portanto os semeados. A própria colheita selecionou o alelo do eixo resistente, geração após geração.

Exercício 29.7 ★★

A couve, o repolho e o brócolis se cruzam livremente. Eles são uma espécie ou três? O que os deixou tão diferentes?

Solução

Solução de Exercício 29.7.

Uma espécie: eles se cruzam e dão descendentes férteis. Os agricultores selecionaram o exagero de um órgão diferente em cada linhagem — folhas, gema terminal, botões florais —, e assim eles diferem na regulação do crescimento, não na capacidade de se cruzar.

Exercício 29.8 ★★

Duas linhagens endogâmicas são cruzadas. Num gene em que a linhagem A é AAAA e a linhagem B é aaaa, dê o genótipo da F1 e os genótipos e as proporções da F2. Por que a F1 é uniforme e a F2 não?

Solução

Solução de Exercício 29.8.

F1 toda AaAa. F2: AAAA 1/41/4, AaAa 1/21/2, aaaa 1/41/4. A F1 é uniforme porque toda planta recebe AA de um genitor e aa do outro; na F2, a meiose e a fecundação distribuem os alelos ao acaso.

Exercício 29.9 ★★

Por que brocas resistentes apareceram em campos de milho produtor de toxina, e como um refúgio de milho comum as retarda?

Solução

Solução de Exercício 29.9.

Entre milhões de brocas, algumas carregavam uma mutação que as fazia tolerar a toxina; num campo em que toda planta a produz, só elas sobreviveram e se reproduziram — seleção. Um refúgio mantém vivas muitas brocas sensíveis; os acasalamentos delas com as raras resistentes dão descendentes que carregam um alelo de resistência, os quais (sendo ele recessivo) morrem no milho com toxina, e assim o alelo é diluído a cada geração.

Exercício 29.10 ★★

O teosinto e o milho diferem em cerca de cinco genes principais. Explique como tão poucos genes conseguem mudar tanto a planta, usando o Capítulo 24.

Solução

Solução de Exercício 29.10.

Os genes em questão controlam o desenvolvimento — a ramificação da planta, o crescimento da casca do grão, o número de fileiras; uma mudança na regulação de um gene desses altera a forma de um órgão inteiro. Poucas mudanças de regulação, efeitos visíveis grandes.

Exercício 29.11 ★★

Por que os parentes silvestres das culturas são conservados em bancos de sementes, se eles quase não produzem nada?

Solução

Solução de Exercício 29.11.

Eles guardam os alelos que a seleção removeu da cultura: resistência a doenças e pragas, tolerância à seca, ao sal ou ao frio. Quando chega uma doença ou um clima novo, os melhoristas cruzam esses alelos de volta para a cultura; uma vez extinto um parente silvestre, os alelos dele se foram.

Exercício 29.12 ★★★

Uma colza tolerante a herbicida é cultivada ao lado de uma mostarda silvestre com a qual ela consegue se cruzar. Preveja o que pode acontecer ao longo de alguns anos, e nomeie os processos dos capítulos anteriores envolvidos.

Solução

Solução de Exercício 29.12.

O pólen da colza fecunda a mostarda; os híbridos carregam o gene de tolerância; retrocruzados com a mostarda ao longo de algumas gerações e selecionados pelo herbicida pulverizado nos campos, uma mostarda silvestre tolerante se espalha. Processos: hibridação e passagem horizontal de um gene entre populações, depois seleção natural pelo herbicida.

Exercício 29.13 ★★★

A curva da produtividade está estável desde 2000. Proponha duas razões biológicas e uma não biológica, e diga o que um melhorista poderia tentar.

Solução

Solução de Exercício 29.13.

Biológicas: a fotossíntese da planta e a capacidade dela de encher o grão estão perto dos limites, e a diversidade genética das variedades de elite, de onde os ganhos seguintes precisam vir, é estreita. Não biológica: o uso de fertilizante e de pesticida não cresce mais, ou vem sendo reduzido, e as pressões do clima aumentaram. Um melhorista poderia trazer alelos dos parentes silvestres, ou editar genes da fotossíntese ou da tolerância à seca.

Exercício 29.14 ★★★

Compare, em três pontos, uma variedade obtida por cruzamento e seleção com uma obtida por transgênese: a origem do alelo novo, o número de genes mudados e o tempo levado.

Solução

Solução de Exercício 29.14.

Cruzamento: o alelo precisa existir numa planta que consiga ser cruzada com a cultura; milhares de genes são reembaralhados e precisam ser separados pela seleção ao longo de umas dez gerações. Transgênese: o gene pode vir de qualquer organismo; um gene é acrescentado e o resto do genoma fica intocado; alguns anos.

Exercício 29.15 ★★★

“A domesticação é o contrário da seleção natural.” Discuta num parágrafo com a aritmética das frequências alélicas, o agente da seleção e o destino da planta selecionada.

Solução

Solução de Exercício 29.15.

A aritmética é idêntica: os indivíduos que carregam certos alelos se reproduzem mais, e as frequências desses alelos sobem. O que difere é o agente — uma escolha humana no lugar do ambiente — e o desfecho para a planta: a seleção natural mantém uma espécie capaz de viver por conta própria, enquanto a domesticação seleciona caracteres que servem a quem seleciona e deixa a planta dependente dele. A domesticação é seleção natural com outro selecionador, e não o contrário dela.

29.6 Problema: nove mil anos, cinco genes

Problema 29.1

Problema de fim de semana — o milho feito a partir do teosinto: as espigas comparadas, a seleção contabilizada, a produtividade de um híbrido acompanhada até a F2, e um gene de toxina manejado contra a resistência

Uma espiga de teosinto carrega 12 grãos de 0.08 g0.08\,\mathrm{g}, encerrados numa casca dura, num eixo quebradiço; uma espiga de milho carrega 600 grãos de 0.3 g0.3\,\mathrm{g}, nus, num sabugo rígido. O milho foi domesticado há cerca de 9000 anos; uma geração é um ano.

Parte I — As espigas.

  1. Calcule a massa de grão por espiga no teosinto e no milho, e o fator entre as duas.
  2. Liste os caracteres da espiga de milho que pertencem à síndrome de domesticação e, para cada um, diga por que ele seria uma desvantagem para uma planta silvestre.
  3. O grão encerrado é controlado por um gene, com o alelo do grão nu recessivo. Explique por que os primeiros agricultores só poderiam ter encontrado plantas de grão nu como indivíduos raros nos campos deles.
  4. Suponha que o alelo do grão nu tivesse frequência 0.01 na população silvestre. Que fração das plantas apresentava grãos nus?
  5. Uma agricultora semeia apenas semente de plantas de grão nu. Qual é a frequência do alelo do grão nu na safra seguinte dela?

Parte II — Nove mil gerações.

  1. O número de grãos da espiga subiu de 12 para 600 ao longo de 9000 gerações. Calcule o fator médio de aumento por geração. Por que uma mudança tão pequena por geração basta?
  2. O número de fileiras de grãos é controlado por muitos genes de efeito pequeno. Explique por que um caráter desses responde à seleção aos poucos e por muito tempo, enquanto o caráter do grão encerrado mudou num passo só.
  3. O milho ainda se cruza com o teosinto e dá descendentes férteis. Eles são uma espécie? O que a domesticação mudou e o que ela não mudou?
  4. Uma variedade moderna é geneticamente uniforme. Enuncie o risco que decorre disso, e o recurso que responde a ele.
  5. O milho não consegue dispersar as sementes dele. O que isso implica sobre a relação entre a planta e o agricultor, em termos de seleção?

Parte III — O híbrido. A linhagem endogâmica A produz 5 t/ha5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}, a linhagem B 5.5 t/ha5.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}, o híbrido F1 delas 10 t/ha10\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; a F2 cultivada a partir da semente do híbrido produz 8.2 t/ha8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. A semente híbrida custa o equivalente a 0.4 t/ha0.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de milho.

  1. Em que porcentagem a F1 supera o melhor genitor? Em que porcentagem a F2 fica abaixo da F1?
  2. Explique o vigor da F1 e a perda da F2 com os genótipos do Exemplo 29.5.
  3. Um agricultor hesita entre comprar semente híbrida a cada ano e guardar semente da F1. Compare as colheitas líquidas, e diga por que o negócio da empresa de sementes existe.
  4. Por que as linhagens endogâmicas não podem simplesmente ser vendidas aos agricultores para que eles mesmos façam o híbrido?
  5. O que o sistema dos híbridos fez com a diversidade genética dos campos e com a independência do agricultor?

Parte IV — O gene de toxina. Uma população de broca tem um alelo de resistência na frequência 0.001, recessivo; só as brocas rrrr sobrevivem no milho com toxina.

  1. Que fração das brocas sobrevive num campo de milho com toxina no primeiro ano? Calcule a frequência de rr entre as sobreviventes.
  2. Explique por que, sem refúgios, a resistência se espalha em poucos anos, usando o caso dos antibióticos como modelo.
  3. Um refúgio de milho comum mantém uma população grande de brocas sensíveis viva ao lado do campo com toxina. Explique como isso mantém o alelo de resistência raro, usando o genótipo dos descendentes de uma sobrevivente resistente e de uma broca do refúgio.
  4. Compare o refúgio com o “ciclo completo” de antibióticos: o que é igual, o que é diferente?
  5. Enuncie o resultado: o fator pelo qual a domesticação multiplicou o grão de uma espiga, o número de genes principais que isso exigiu, e a única dependência que ela criou.
Solução

Solução de Problema 29.1.

1. Teosinto 12×0.08≈1 g12 \times 0.08 \approx 1\,\mathrm{g}; milho 600×0.3=180 g600 \times 0.3 = 180\,\mathrm{g}: quase duzentas vezes.

2. Muitos grãos num sabugo rígido (sem dispersão); grãos nus (desprotegidos dos animais e do apodrecimento); uma espiga grande num caule único (sem repartir o risco); grãos presos na palha (não caem no chão de jeito nenhum).

3. O alelo do grão nu é recessivo: uma planta apresenta grãos nus só quando carrega duas cópias, o que, para um alelo raro, acontece numa minoria minúscula das plantas; os portadores de uma cópia parecem comuns.

4. q2=0.0001q^2 = 0.0001: uma planta em dez mil.

5. Toda a semente vem de plantas nnnn, cujos grãos receberam nn da mãe; o pólen veio quase todo do campo comum (NN com frequência 0.99). A semente é quase toda NnNn, e assim a frequência de nn pula para cerca de 0.5 — uma geração de seleção severa.

6. 600/12=50600/12 = 50 ao longo de 9000 gerações: um fator de 501/9000≈1.000450^{1/9000} \approx 1.0004 por geração, um ganho de 0.04%. Passos minúsculos, compostos ao longo de milhares de gerações, viram uma mudança grande — a aritmética da seleção.

7. Com muitos genes acrescentando um pouco cada um, a seleção eleva a frequência dos alelos favoráveis em todos eles e continua achando combinações novas por muito tempo; um caráter de gene único muda assim que o alelo recessivo é levado à homozigose.

8. Uma espécie: híbridos férteis. A domesticação mudou as frequências dos alelos em alguns genes e a forma da planta; ela não criou uma barreira reprodutiva.

9. Uma doença ou praga que vence uma planta vence todas; a resposta é a diversidade guardada nas variedades antigas e nos parentes silvestres, em bancos de sementes e em campo.

10. O agricultor é a dispersão da planta, o ambiente que a seleciona e a única via dela para a geração seguinte: o milho está sob seleção artificial a cada geração e não consegue sair dela.

11. 10/5.5−1≈82%10/5.5 - 1 \approx 82\% acima do melhor genitor; 1−8.2/10=18%1 - 8.2/10 = 18\% abaixo da F1.

12. Cada linhagem é homozigota para alguns alelos recessivos fracos; na F1, cada alelo desses fica mascarado pelo alelo funcional da outra linhagem. Na F2, um quarto das plantas é homozigoto para o alelo fraco em cada gene desses, e a média cai.

13. Comprando: 10−0.4=9.6 t/ha10 - 0.4 = 9.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; guardando: 8.2 t/ha8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. Comprar ganha por 1.4 t/ha1.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} a cada ano, e é por isso que uma empresa que detém as linhagens endogâmicas consegue vender a semente híbrida a cada safra.

14. A empresa guarda as linhagens; com elas, um agricultor poderia fazer o híbrido para sempre e a empresa venderia uma vez só. As linhagens são o capital da empresa; só o produto delas é vendido.

15. Todo campo de uma variedade híbrida é geneticamente idêntico, e as regiões cultivam poucos híbridos: a diversidade é estreitada. O agricultor não produz mais semente e depende do fornecedor a cada ano.

16. q2=10−6q^2 = 10^{-6}: uma broca em um milhão sobrevive; entre as sobreviventes, todas rrrr, a frequência de rr é 1.

17. As sobreviventes se reproduzem entre si; os descendentes delas são todos rrrr; em poucas gerações as brocas do campo são resistentes — como as bactérias num paciente com um ciclo incompleto.

18. Uma sobrevivente resistente (rrrr) que acasala com uma broca do refúgio (RRRR, a imensa maioria) dá descendentes RrRr, que morrem no milho com toxina. Enquanto as brocas sensíveis superarem em muito as resistentes, quase todos os filhos de cada broca resistente são heterozigotos e são removidos, e rr continua raro.

19. Igual: os dois visam impedir a multiplicação dos raros indivíduos resistentes. Diferente: o ciclo completo os remove matando todos os indivíduos antes que a resistência possa ser selecionada; o refúgio aceita sobreviventes e os dilui com parceiros sensíveis.

20. Quase duzentas vezes mais grão por espiga; cerca de cinco genes principais; uma planta que depende do agricultor para dispersá-la e semeá-la.

Termos definidos neste capítulo

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