Biologia do ensino médio · Grades 10–12
26Ler o parentesco: as árvores filogenéticas
Em 1837, numa página de um caderno particular, Darwin rabiscou uma linha ramificada com alguns galhinhos e escreveu acima dela duas palavras: “Eu acho”. O rabisco propunha que as espécies são aparentadas como os galhinhos de uma árvore — por descendência a partir de ramos comuns — e que o parentesco delas podia ser reconstruído. Hoje o rabisco é uma ferramenta padrão: uma árvore filogenética, construída a partir de caracteres compartilhados e do DNA, lida segundo regras. Este capítulo ensina essas regras: como construir uma árvore a partir de uma tabela de caracteres, como ler uma sem ler errado, e como as moléculas a transformam num relógio.
26.1 O que uma árvore diz
Definição 26.1 (Árvore filogenética)
Uma árvore filogenética é um diagrama do parentesco de um conjunto de espécies (ou de outros grupos). As pontas dela são as espécies comparadas; cada nó onde dois ramos se encontram representa o ancestral comum mais recente delas — uma população hipotética, não um fóssil conhecido; a raiz é o ancestral comum de todas. Duas espécies são parentes mais próximas que uma terceira quando o ancestral comum delas (o nó delas) é mais recente que o nó que elas compartilham com a terceira. O parentesco é lido nos nós, nunca na posição da esquerda para a direita das pontas.
Proposição 26.2 (Regras de leitura)
- Uma árvore pode ser girada em qualquer nó sem que o sentido dela mude: a ordem das pontas é arbitrária.
- Um nó não tem nome e não é uma das pontas: uma espécie nunca é a ancestral de outra espécie na árvore; duas pontas são grupos-irmãos, descendentes de um ancestral compartilhado.
- Um grupo feito de um ancestral e de todos os descendentes dele — tudo o que vem depois de um nó — é um clado, o único tipo de grupo que uma classificação filogenética nomeia.
- Os comprimentos dos ramos carregam informação apenas se a árvore disser isso (tempo, ou número de mudanças); fora isso, só a ordem de ramificação conta.
Demonstração. Admitido neste nível. ∎
Exemplo 26.3 (Leituras erradas a evitar)
“Os seres humanos descendem dos chimpanzés”: não — na árvore, os seres humanos e os chimpanzés são pontas irmãs, descendentes de um ancestral comum que não era nem um nem outro. “A rã é mais primitiva”: não — toda ponta é uma espécie do presente com a mesma extensão de história desde a raiz; a linhagem da rã evoluiu por tanto tempo quanto a nossa. “O lagarto é mais próximo da rã que do camundongo” (a partir da árvore A): não — o lagarto e o camundongo compartilham um nó mais recente.
26.2 Construir uma árvore a partir dos caracteres
Definição 26.4 (Estados ancestrais e derivados)
Um caráter é uma característica que varia entre as espécies comparadas (a presença de uma coluna vertebral, de quatro membros, de um ovo amniótico, de pelos). Cada caráter tem um estado ancestral — o que o ancestral comum do grupo tinha — e um ou mais estados derivados que apareceram depois em alguma linhagem. Só os estados derivados compartilhados indicam parentesco: duas espécies que compartilham um estado derivado o herdaram do ancestral em que ele surgiu. Um estado ancestral compartilhado não diz nada, já que o ancestral de todo mundo o tinha.
Método 26.5 (De uma matriz de caracteres a uma árvore)
- Faça uma tabela: espécies nas linhas, caracteres nas colunas, 1 para o estado derivado e 0 para o ancestral. Decida qual estado é o ancestral comparando com um grupo externo, uma espécie sabidamente fora do grupo estudado.
- Encontre o estado derivado compartilhado pelo maior número de espécies: ele define o primeiro clado, o maior. Dentro dele, encontre o estado derivado compartilhado mais amplamente depois, e assim por diante.
- Desenhe os clados encaixados como uma árvore: cada estado derivado compartilhado marca um nó, e o caráter é escrito no ramo em que ele apareceu.
- Procure conflitos: um caráter compartilhado por espécies que os outros caracteres colocam separadas ou surgiu duas vezes (convergência) ou foi perdido uma vez. Escolha a árvore que exija o menor número de mudanças no total — a árvore mais parcimoniosa.
Exemplo 26.6 (Um conflito resolvido pela parcimônia)
Acrescente “asas” a uma matriz com morcego, pombo e camundongo. As asas agrupariam o morcego com o pombo; os pelos e o leite agrupam o morcego com o camundongo. Uma árvore com o morcego e o camundongo juntos precisa que as asas tenham surgido duas vezes (duas mudanças); uma árvore com o morcego e o pombo juntos precisa que os pelos, o leite, a mandíbula dos mamíferos e uma dúzia de outros caracteres tenham surgido duas vezes cada um. A primeira árvore é bem mais parcimoniosa: as asas são uma convergência, os caracteres dos mamíferos uma herança comum. A parcimônia não prova a árvore; ela escolhe a menos improvável.
26.3 Árvores a partir das moléculas
Proposição 26.7 (Filogenia molecular)
Um gene ou uma proteína compartilhada por todas as espécies comparadas é uma matriz de caracteres em si: cada posição da sequência é um caráter, e cada nucleotídeo ou aminoácido um estado. Alinhar as sequências e contar as diferenças entre cada par dá uma matriz de distâncias, a partir da qual uma árvore é construída juntando primeiro os pares mais próximos. A árvore molecular, calculada a partir de sequências que não devem nada à anatomia, bate com a árvore anatômica na grande maioria dos casos — o teste mais forte das duas.
Evidence. O Capítulo 6 deu as distâncias do citocromo c dos vertebrados, que reproduzem as caixas desenhadas a partir dos esqueletos deles. Entre os primatas, sequências de dezenas de genes concordam: o ser humano e o chimpanzé diferem em cerca de 1.2% do DNA deles, cada um do gorila em 1.6%, os três do orangotango em 3%, e os grandes primatas do macaco em 7%. Uma árvore construída a partir de qualquer um desses genes tem a mesma forma; as poucas exceções dizem respeito aos nós mais recentes, onde as diferenças são as menores. ∎
Proposição 26.8 (O relógio molecular)
Para um dado gene, as diferenças entre duas linhagens se acumulam a uma taxa mais ou menos constante ao longo de períodos longos, já que a maioria das substituições é neutra e se fixa por deriva na taxa em que surge. O número de diferenças entre duas espécies é, portanto, proporcional ao tempo desde o ancestral comum delas. Calibrado num nó datado por fósseis, o relógio data os outros — com a ressalva de que as taxas diferem entre genes e entre linhagens, e de que a calibração carrega a própria incerteza.
Demonstração. Admitido neste nível. ∎
Exemplo 26.9 (Datar um nó)
Duas espécies diferem em 4.5% do DNA delas; a 0.27% por milhão de anos, o ancestral comum delas viveu uns 17 milhões de anos atrás. A estimativa supõe que a taxa dos primatas se aplica; para um gene que evolui duas vezes mais rápido, ou numa linhagem de gerações mais curtas, os mesmos 4.5% significariam metade do tempo. Um relógio só vale o que vale a calibração dele.
26.4 A classificação, a partir das árvores
Proposição 26.10 (Classificar por descendência)
Uma classificação filogenética nomeia apenas clados: grupos definidos por um nó e que contêm todos os descendentes dele. Grupos familiares que não passam nesse teste não são usados: “peixes” exclui os tetrápodes que descendem do mesmo nó; “répteis” exclui as aves que descendem de dentro deles; “invertebrados” é tudo menos um clado. As consequências merecem ser ditas com todas as letras: as aves são dinossauros, o peixe pulmonado é mais próximo de nós que da truta, e os seres humanos são um ramo dos primatas antropoides, que são um ramo dos primatas, dos mamíferos, dos amniotas, dos tetrápodes, dos vertebrados.
Demonstração. Admitido neste nível. ∎
Observação 26.11 (O que uma árvore não é)
Uma árvore é uma hipótese sobre a história, construída a partir das espécies do presente e testada por cada caráter novo e cada sequência nova; ela é redesenhada quando eles discordam, e o redesenho é o trabalho da área. Ela não tem topo nem direção de progresso: os seres humanos ficam numa ponta entre milhões, nem mais alta nem mais acabada que a lampreia numa outra. E ela não tem ancestral em ponta nenhuma: os ancestrais são os nós, populações que se foram, cuja existência a árvore infere e cujos fósseis, quando são encontrados, ficam ao lado dos ramos, e não em cima deles.
26.5 Exercícios
Exercício 26.1 ★
O que as pontas, os nós e a raiz de uma árvore filogenética representam?
Solução
Solução de Exercício 26.1.
Pontas: as espécies comparadas. Nós: os ancestrais comuns mais recentes hipotéticos delas. Raiz: o ancestral comum de todas elas.
Exercício 26.2 ★
Na árvore A da primeira figura, qual espécie é a parente mais próxima do lagarto? E da rã?
Solução
Solução de Exercício 26.2.
Os parentes mais próximos do lagarto são o camundongo e o ser humano juntos (eles compartilham o nó logo abaixo do ramo do lagarto). O parente mais próximo da rã é o grupo inteiro dos outros três, por igual.
Exercício 26.3 ★
Defina um estado derivado compartilhado e explique por que um estado ancestral compartilhado não indica parentesco.
Solução
Solução de Exercício 26.3.
Um estado que apareceu num ancestral e foi herdado pelos descendentes dele; compartilhá-lo significa compartilhar esse ancestral. O estado ancestral era possuído pelo ancestral do grupo inteiro, e assim toda espécie poderia tê-lo conservado: compartilhá-lo não mostra nada sobre um parentesco mais próximo.
Exercício 26.4 ★
O que é um clado? “Aves” é um clado? “Répteis” (no sentido cotidiano) é?
Solução
Solução de Exercício 26.4.
Um ancestral e todos os descendentes dele. As aves são um clado. “Répteis” no sentido cotidiano não é: deixa de fora as aves, que descendem de dentro do grupo.
Exercício 26.5 ★
A partir da árvore dos primatas, qual é o parente mais próximo do ser humano, e qual nó é o mais antigo?
Solução
Solução de Exercício 26.5.
O chimpanzé; o nó mais antigo é o que junta o macaco aos primatas antropoides, 25 milhões de anos atrás.
Exercício 26.6 ★★
Redesenhe a árvore A da primeira figura com o ser humano em cima e a rã embaixo, e verifique que todo parentesco fica inalterado.
Solução
Solução de Exercício 26.6.
Gire em cada nó: a raiz se divide em rã (embaixo) e o resto; depois o lagarto, depois o camundongo e o ser humano em cima. O camundongo e o ser humano continuam compartilhando o nó mais recente, o lagarto se junta a eles em seguida, a rã por último.
Exercício 26.7 ★★
Acrescente o pombo (mandíbulas 1, membros 1, âmnio 1, pelos 0, penas 1) à matriz da segunda figura e o coloque na árvore. O que o caráter “penas” acrescenta?
Exercício 26.8 ★★
Um golfinho tem o corpo hidrodinâmico e nadadeiras como um tubarão, e pelos, leite e mandíbula de mamífero. Qual árvore é a mais parcimoniosa, e o que são as nadadeiras?
Solução
Solução de Exercício 26.8.
Os pelos, o leite e a mandíbula colocam o golfinho entre os mamíferos; colocá-lo com o tubarão exigiria que todos os caracteres dos mamíferos tivessem surgido duas vezes. As nadadeiras e o corpo hidrodinâmico surgiram separadamente nas duas linhagens: uma convergência.
Exercício 26.9 ★★
Usando a figura do relógio, date o ancestral comum de duas espécies cujo DNA difere em 2.2%.
Solução
Solução de Exercício 26.9.
milhões de anos.
Exercício 26.10 ★★
Explique por que a frase “o chimpanzé é nosso ancestral” lê a árvore errado, e escreva a frase correta.
Solução
Solução de Exercício 26.10.
Os dois são pontas do presente; nenhum descende do outro. Correto: os seres humanos e os chimpanzés são espécies irmãs, descendentes de um ancestral comum, hoje extinto, que viveu cerca de seis milhões de anos atrás e não era nem um ser humano nem um chimpanzé.
Exercício 26.11 ★★
Por que a lampreia é usada como grupo externo na segunda figura, e o que daria errado se o camundongo fosse usado no lugar dela?
Solução
Solução de Exercício 26.11.
Sabe-se que a lampreia fica fora do grupo dos vertebrados com mandíbula, e assim os estados dela são ancestrais para eles. Com o camundongo como grupo externo, os pelos, o âmnio, os membros e as mandíbulas seriam todos lidos como ancestrais e a ausência deles como derivada: a árvore seria construída de cabeça para baixo.
Exercício 26.12 ★★★
Dois genes dão árvores diferentes para três espécies próximas que se separaram com menos de um milhão de anos de intervalo. Explique como isso pode acontecer sem que nenhuma das árvores esteja “errada”, usando o embaralhamento dos alelos na população ancestral.
Solução
Solução de Exercício 26.12.
A população ancestral carregava vários alelos de cada gene; quando ela se dividiu duas vezes em rápida sucessão, alelos diferentes foram separados nos três descendentes em genes diferentes, e assim a história de um gene agrupa a espécie 1 com a 2 e a de outro agrupa a 2 com a 3. Cada árvore de gene está certa para aquele gene; a árvore das espécies é o veredito majoritário de muitos genes.
Exercício 26.13 ★★★
O relógio molecular de um vírus de evolução rápida corre a 1% por ano; o de um gene de mamífero, a 0.3% por milhão de anos. Explique por que o primeiro é usado para rastrear uma epidemia e o segundo para datar a origem dos mamíferos, e por que nenhum consegue fazer o trabalho do outro.
Solução
Solução de Exercício 26.13.
A 1% por ano, amostras virais colhidas com meses de intervalo já diferem de modo mensurável: a árvore do vírus resolve quem infectou quem dentro de uma epidemia, mas ao longo de milhões de anos a sequência teria sido sobrescrita muitas vezes. A 0.3% por milhão de anos, um gene de mamífero muda devagar demais para se ver qualquer coisa dentro de uma epidemia, mas guarda um registro legível ao longo de 200 milhões de anos.
Exercício 26.14 ★★★
Uma ave fóssil com dentes e uma longa cauda óssea é encontrada em rochas de 150 milhões de anos. Explique por que ela é colocada ao lado de um ramo da árvore, e não num nó, e o que ela diz sobre o nó.
Solução
Solução de Exercício 26.14.
Um fóssil é uma espécie própria, com estados derivados próprios, e não necessariamente a população ancestral; ele fica num ramo lateral perto do nó em que as penas apareceram. Ele mostra que o nó — o ancestral comum das aves e dos parentes reptilianos mais próximos delas — tem pelo menos 150 milhões de anos e que as penas precederam a perda dos dentes e da cauda.
Exercício 26.15 ★★★
“A árvore da vida tem os seres humanos no topo dela.” Discuta num parágrafo com as regras de leitura, a idade igual das pontas e o número de pontas.
Solução
Solução de Exercício 26.15.
Uma árvore não tem topo: girar qualquer nó leva os seres humanos para baixo sem mudar um parentesco. Toda ponta do presente evoluiu pelo mesmo tempo desde a raiz, e assim nenhuma é mais avançada. E os seres humanos são uma ponta entre milhões, num ramo dos primatas antropoides; a forma da árvore registra descendência, não posição.
26.6 Problema: seis espécies e um relógio
Problema 26.1
Problema de fim de semana — uma árvore construída duas vezes, a partir de uma tabela de caracteres e de distâncias de DNA, as duas comparadas, e os nós datados
Seis espécies: tubarão, salmão, salamandra, crocodilo, pombo, gato. O grupo externo é a lampreia. Tabela de caracteres (1 = derivado):
| esqueleto ósseo | quatro membros | ovo amniótico | penas | pelos | abertura no crânio | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| tubarão | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| salmão | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| salamandra | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| crocodilo | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 |
| pombo | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 |
| gato | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 |
Diferenças de DNA (%) para um gene:
| salmão | salamandra | crocodilo | pombo | gato | |
|---|---|---|---|---|---|
| tubarão | 30 | 31 | 30 | 31 | 30 |
| salmão | 24 | 25 | 25 | 24 | |
| salamandra | 19 | 20 | 19 | ||
| crocodilo | 8 | 15 | |||
| pombo | 15 |
Parte I — A partir dos caracteres.
- Qual estado derivado é compartilhado pelo maior número de espécies? Nomeie o clado que ele define e as espécies deixadas de fora. (O último caráter é a abertura única na lateral do crânio que os mamíferos têm.)
- Continue com os estados compartilhados mais amplamente em seguida e liste os clados encaixados.
- As penas, os pelos e a abertura no crânio ocorrem, cada um, numa espécie só. Eles ajudam a construir esta árvore? O que os tornaria úteis?
- Desenhe a árvore, escrevendo cada caráter no ramo em que ele apareceu.
- Qual espécie é a parente mais próxima do crocodilo segundo esta tabela? Qual par não pode ser resolvido só pela tabela?
Parte II — A partir do DNA.
- Qual par de espécies tem a menor distância? Junte-as primeiro.
- Qual espécie se junta a esse par em seguida? Continue até a árvore ficar completa.
- Compare a árvore do DNA com a árvore dos caracteres: em que elas concordam, e o que o DNA resolve que os caracteres não conseguiram?
- As distâncias do tubarão a todos os outros são quase iguais. Explique por quê, a partir da forma da árvore.
- A distância crocodilo–pombo (8) é menor que a distância crocodilo–gato (15). O que isso diz sobre o grupo cotidiano “répteis”?
Parte III — O relógio. Fósseis datam a separação da linhagem da salamandra em relação aos amniotas em 340 milhões de anos.
- Usando as distâncias salamandra–amniotas (cerca de 19%), calcule a taxa do relógio em por cento por milhão de anos. (As duas linhagens vêm mudando: a distância conta as mudanças nos dois ramos.)
- Date o nó crocodilo–pombo e o nó dos amniotas (crocodilo/pombo contra gato).
- Date o nó do salmão e o nó do tubarão.
- Os fósseis dão cerca de 250 milhões de anos para a separação crocodilo–aves e 310 para a separação dos amniotas. Compare com as suas datas e comente a precisão de um relógio de um gene só.
- As distâncias do tubarão (30–31%) quase não superam as do salmão (24–25%), embora o nó do tubarão seja bem mais antigo. Proponha uma explicação e diga o que ela implica para datar nós muito antigos com esse gene.
Parte IV — Ler e nomear.
- Liste os clados da sua árvore que contêm o gato, do menor ao maior.
- “Peixes” (tubarão e salmão) é um clado? “Amniotas” é? Justifique.
- Um estudante diz que a salamandra é “um intermediário entre os peixes e os répteis”. Corrija a afirmação nos termos da árvore.
- Um fóssil com esqueleto ósseo, quatro membros e nenhum ovo amniótico, datado de 360 milhões de anos, é encontrado. Onde ele fica em relação à árvore, e o que a data dele confirma?
- Enuncie o resultado: a árvore das seis espécies (como parênteses encaixados), o único parentesco que o DNA resolveu, e a data estimada da separação crocodilo–pombo.
Solução
Solução de Problema 26.1.
1. Esqueleto ósseo (cinco espécies): os vertebrados ósseos; o tubarão fica de fora.
2. Quatro membros: tetrápodes (salamandra, crocodilo, pombo, gato). Ovo amniótico: amniotas (crocodilo, pombo, gato). Encaixados: vertebrados ósseos tetrápodes amniotas.
3. Não: um estado numa espécie só não agrupa nada. Eles seriam úteis com mais espécies compartilhando-os (outras aves, outros mamíferos, outros répteis).
4. Raiz: tubarão contra o resto (esqueleto ósseo); depois salmão contra tetrápodes (quatro membros); depois salamandra contra amniotas (ovo amniótico); entre os amniotas, uma divisão tripla não resolvida, com as penas no ramo do pombo e os pelos e a abertura no crânio no do gato.
5. A tabela coloca crocodilo, pombo e gato juntos, mas não consegue ordená-los: o parente mais próximo do crocodilo fica indeciso.
6. Crocodilo–pombo, 8%.
7. O gato (15% de cada um); depois a salamandra (19–20%); depois o salmão (24–25%); depois o tubarão (30–31%).
8. Elas concordam em todo encaixe; o DNA resolve os amniotas: crocodilo e pombo são irmãos, o gato se junta a eles em seguida.
9. A linhagem do tubarão se separou antes de todas as outras divergirem entre si; cada uma delas ficou separada do tubarão pelo mesmo tempo e mostra a mesma distância.
10. O crocodilo é parente mais próximo do pombo que do gato — e, pela mesma lógica, que de um lagarto; “répteis” sem as aves não é um clado.
11. 19% ao longo de milhões de anos de ramo: cerca de 0.028% por milhão de anos por linhagem, ou seja, 0.056% por milhão de anos de separação.
12. Crocodilo–pombo milhões de anos; nó dos amniotas milhões de anos.
13. Salmão ; tubarão milhões de anos.
14. Fósseis: 250 e 310; o relógio dá 140 e 270. A ordem está certa e a data mais antiga fica perto, mas a data crocodilo–aves é jovem demais: a taxa de um gene só varia entre linhagens, e um gene dá, na melhor das hipóteses, um relógio grosseiro.
15. A distâncias grandes, muitas posições mudaram mais de uma vez, e assim as diferenças não se somam mais: o relógio satura. Os nós antigos são subestimados por esse gene; um gene mais lento, ou muitos genes, são necessários.
16. (gato, (crocodilo, pombo)) é o menor clado que contém o gato: os amniotas; depois os tetrápodes; depois os vertebrados ósseos; depois todas as seis com o tubarão.
17. “Peixes” não é um clado: o nó que junta tubarão e salmão é a raiz, cujos descendentes incluem tudo. Amniotas é um clado: crocodilo, pombo, gato e o ancestral comum deles.
18. A salamandra é uma espécie do presente, não um intermediário; ela é o grupo-irmão dos amniotas, compartilhando com eles o ancestral tetrápode e sem o ovo amniótico, que surgiu depois na linha deles.
19. Ao lado do ramo entre o nó dos tetrápodes e o nó dos amniotas: um tetrápode que não é um amniota. A data dele confirma que os quatro membros já existiam há 360 milhões de anos e que o ovo amniótico apareceu depois.
20. (tubarão, (salmão, (salamandra, (gato, (crocodilo, pombo))))); o DNA resolveu que crocodilo e pombo são irmãos; a separação deles data, por esse gene, de cerca de 140 milhões de anos (os fósseis dizem 250).