Biologia do ensino médio · Grades 10–12

31A respiração celular e a fermentação

Os músculos de um maratonista gastam, ao longo de três horas e meia, cerca de meio mol de ATP por minuto — um quarto de quilograma da molécula, produzida, usada e refeita milhares de vezes a partir de um estoque que duraria cinco segundos. Cada uma dessas moléculas de ATP é paga por uma glicose ou um ácido graxo desmontado, átomo por átomo, e por uma molécula de oxigênio inspirada no começo e expirada como água no fim. O Capítulo 4 deu o balanço; este capítulo abre a mitocôndria e acompanha a glicose pelas três etapas que transformam a energia dela em ATP — e mostra o que uma célula faz quando o oxigênio acaba.

31.1 O ATP, a moeda

Definição 31.1 (ATP)

O ATP (trifosfato de adenosina) é um nucleotídeo que carrega três grupos fosfato em fila. Retirar o último libera cerca de $30\,\mathrm{kJ}$ por mol nas condições da célula, e todo processo da célula que exige energia — a contração, o transporte, a síntese, a luz de um vaga-lume — é impulsionado por essa retirada. O produto, o ADP, é recarregado em ATP pelas reações deste capítulo. Uma célula guarda ATP para alguns segundos e o renova sem parar; um ser humano em repouso recicla cerca da própria massa corporal em ATP num dia.

Proposição 31.2 (Onde a energia está)

A glicose guarda energia nas ligações carbono–hidrogênio dela; liberá-la significa transferir o hidrogênio, com os elétrons dele, para o oxigênio — oxidando a glicose a gás carbônico e reduzindo o oxigênio a água. Feito num passo só, como numa chama, a energia sairia como calor. A célula o faz em dezenas de passos pequenos, cada um conduzido por uma enzima, e captura parte da energia em vários deles: o hidrogênio é primeiro carregado em moléculas transportadoras — o NAD reduzido — e só no fim entregue ao oxigênio.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

31.2 Três etapas

Proposição 31.3 (A glicólise)

No citoplasma, sem oxigênio, uma glicose (seis carbonos) é dividida em duas moléculas de piruvato (três carbonos cada) por dez passos enzimáticos: a glicólise. O balanço: dois ATP consumidos para começar, quatro produzidos, portanto um ganho líquido de 2 ATP, e dois NAD reduzidos carregados de hidrogênio. O piruvato ainda guarda a maior parte da energia da glicose.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

Proposição 31.4 (A mitocôndria completa a oxidação)

Quando há oxigênio, o piruvato entra na mitocôndria, uma organela delimitada por duas membranas, com a interna dobrada em cristas que envolvem o líquido da matriz.

Na matriz, cada piruvato é desmontado num ciclo de reações, o ciclo de Krebs: os três carbonos dele saem como três $\mathrm{CO_2}$ , o hidrogênio dele é carregado em transportadores (o NAD reduzido e um segundo transportador), e um pouco de ATP é feito diretamente — um por piruvato.
Na membrana interna, os transportadores carregados entregam os elétrons deles a uma cadeia de proteínas, a cadeia respiratória, que os passa adiante até o oxigênio, o qual se combina com prótons para formar água. A energia liberada ao longo da cadeia bombeia prótons através da membrana, e o retorno deles por uma enzima rotatória impulsiona a síntese de ATP — cerca de 26 por glicose.

Total para uma glicose: cerca de 30 ATP (2 da glicólise, 2 do ciclo, uns 26 da cadeia), seis $\mathrm{CO_2}$ liberados, seis $\mathrm{O_2}$ consumidos, e o resto dos $2870\,\mathrm{kJ}$ como calor.

Evidence. Mitocôndrias isoladas numa câmara fechada com uma sonda de oxigênio não consomem oxigênio nenhum quando recebem glicose, mas o consomem depressa quando recebem piruvato — a mitocôndria não consegue partir da glicose; o citoplasma precisa fazê-lo. Acrescentar um veneno da cadeia respiratória (o cianeto) interrompe o consumo na hora, seja qual for o substrato presente. Acrescentar ADP acelera o consumo e o esgotamento dele o desacelera: o uso de oxigênio está acoplado à síntese de ATP. E as mitocôndrias do músculo de voo de um beija-flor ou da coxa de um maratonista têm cristas várias vezes mais densas que as de um tecido em repouso. ∎

Uma mitocôndria no microscópio eletrônico. A membrana interna é dobrada em cristas, que carregam a cadeia respiratória e a enzima que faz ATP; o líquido entre elas, a matriz, roda o ciclo de Krebs.

As três etapas da respiração, e o atalho da fermentação. A glicólise no citoplasma rende dois ATP e dois piruvatos; na mitocôndria, o ciclo de Krebs os reduz a gás carbônico e carrega os transportadores, que a cadeia respiratória descarrega no oxigênio enquanto produz a maior parte do ATP. Sem oxigênio, o piruvato é desviado para a fermentação, que não rende mais nada.

Exemplo 31.5 (Ler um traçado de oxigênio)

Mitocôndrias isoladas na câmara: o oxigênio fica em $8\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ ; glicose é acrescentada, nada; piruvato é acrescentado, o oxigênio cai a $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto; ADP é acrescentado, a queda se acentua para $1.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto por um tempo, depois volta a $0.5$ ; cianeto é acrescentado, a queda para. Quatro fatos num traçado só: a mitocôndria precisa de piruvato, não de glicose; o uso de oxigênio está acoplado à síntese de ATP; o acoplamento se dá pela cadeia que o cianeto bloqueia; e uma mitocôndria sem trabalho a fazer fica em marcha lenta.

Consumo de oxigênio de mitocôndrias isoladas. A glicose não faz nada; o piruvato inicia o consumo; o ADP o acelera até o ADP se esgotar; o cianeto, que bloqueia a cadeia respiratória, o interrompe.

31.3 Sem oxigênio: a fermentação

Proposição 31.6 (A fermentação regenera o transportador)

A glicólise carrega dois transportadores NAD por glicose; com oxigênio, a mitocôndria os descarrega. Sem oxigênio, os transportadores estariam todos carregados em segundos e a glicólise pararia. A fermentação é o jeito que o citoplasma tem de descarregá-los: o próprio piruvato aceita o hidrogênio e vira lactato (células musculares, bactérias do leite) ou, depois de perder um $\mathrm{CO_2}$ , etanol (levedura). Nenhum ATP a mais é produzido; o rendimento são os 2 ATP da glicólise, umas quinze vezes menos que o da respiração, e o produto — lactato ou etanol — ainda guarda a maior parte da energia da glicose.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

Rendimento em ATP por glicose. A glicólise sozinha, com a fermentação para regenerar o transportador dela, dá 2; o ciclo de Krebs acrescenta 2 diretamente; a cadeia respiratória, que precisa de oxigênio, acrescenta os outros 26.

Exemplo 31.7 (A escolha do músculo)

A fibra muscular de um velocista precisa de ATP mais rápido do que as mitocôndrias dela e o suprimento de oxigênio conseguem produzir; a glicólise com fermentação láctica entrega ATP três vezes mais rápido, ao custo de quinze vezes mais glicose, e o lactato se acumula até a dor interromper o esforço. As fibras de uma maratonista rodam com respiração, devagar e quase indefinidamente, queimando gordura além de glicose; as mitocôndrias dela são maiores e mais numerosas, os capilares dela mais densos, e o lactato dela fica baixo. Os tipos de fibra do Capítulo 9 são essas duas estratégias embutidas em células.

Método 31.8 (Fechar um balanço energético)

Converta a potência necessária em ATP: a cerca de $30\,\mathrm{kJ}$ utilizáveis por mol de ATP, $1\,\mathrm{kW}$ de potência metabólica são $2\,\mathrm{mol}$ de ATP por minuto.
Converta o ATP em combustível: 30 ATP por glicose na respiração, 2 na fermentação.
Converta o combustível em oxigênio: 6 $\mathrm{O_2}$ por glicose respirada, $24\,\mathrm{L}$ por mol de gás.
Compare o oxigênio necessário com o que o sangue entrega (Capítulo 8): a diferença é coberta pela fermentação, com o lactato dela.

Observação 31.9 (O espelho da fotossíntese)

A fotossíntese carrega elétrons da água em transportadores com luz e os usa para reduzir gás carbônico a açúcar, liberando oxigênio; a respiração descarrega elétrons do açúcar em transportadores e os passa ao oxigênio, produzindo água e liberando gás carbônico, e usa a energia para fazer ATP. As duas são conduzidas por organelas que um dia foram as duas bactérias livres (Capítulo 24), com o cloroplasto fornecendo o que a mitocôndria consome; juntas, elas convertem a luz do sol na moeda de toda célula, e o oxigênio da atmosfera é o saldo das contas delas.

31.4 Exercícios

Exercício 31.1 ★

O que é o ATP, e o que acontece quando uma célula o usa?

Solução

Solução de Exercício 31.1.

Um nucleotídeo com três fosfatos em fila, a moeda energética da célula. Usá-lo retira o último fosfato, liberando cerca de $30\,\mathrm{kJ}$ por mol para impulsionar um processo, e deixa ADP para ser recarregado.

Exercício 31.2 ★

Nomeie as três etapas da respiração, onde cada uma ocorre e o que cada uma rende.

Solução

Solução de Exercício 31.2.

Glicólise no citoplasma: 2 ATP e 2 NAD reduzidos, dois piruvatos. Ciclo de Krebs na matriz mitocondrial: gás carbônico, transportadores carregados, 2 ATP. Cadeia respiratória na membrana interna: transportadores descarregados no oxigênio, água, cerca de 26 ATP.

Exercício 31.3 ★

Descreva a mitocôndria e diga qual etapa roda em cada compartimento dela.

Solução

Solução de Exercício 31.3.

Duas membranas, com a interna dobrada em cristas, envolvendo a matriz. Matriz: o ciclo de Krebs. Membrana interna: a cadeia respiratória e a síntese de ATP.

Exercício 31.4 ★

O que a fermentação consegue para a célula, e o que ela rende?

Solução

Solução de Exercício 31.4.

Ela descarrega o NAD reduzido da glicólise no piruvato, para que a glicólise consiga continuar sem oxigênio. Rendimento: só os 2 ATP da glicólise, mais lactato ou etanol e $\mathrm{CO_2}$ .

Exercício 31.5 ★

Compare o rendimento em ATP da respiração e da fermentação, e os produtos que sobram no fim de cada uma.

Solução

Solução de Exercício 31.5.

Cerca de 30 ATP contra 2. A respiração deixa gás carbônico e água; a fermentação deixa lactato, ou etanol e gás carbônico, ainda ricos em energia.

Exercício 31.6 ★★

A partir do traçado de oxigênio, o que cada uma das quatro adições mostra?

Solução

Solução de Exercício 31.6.

Glicose: efeito nenhum — as mitocôndrias não conseguem usá-la. Piruvato: o consumo de oxigênio começa — o substrato da mitocôndria. ADP: o consumo acelera — o uso de oxigênio está acoplado à síntese de ATP. Cianeto: o consumo para — a cadeia respiratória é o local do uso de oxigênio.

Exercício 31.7 ★★

Por que mitocôndrias isoladas não conseguem usar glicose, enquanto uma célula inteira consegue?

Solução

Solução de Exercício 31.7.

A glicólise, que converte glicose em piruvato, ocorre no citoplasma; a mitocôndria não tem as enzimas dela e capta piruvato, não glicose.

Exercício 31.8 ★★

Explique por que a glicólise pararia em segundos sem oxigênio se a fermentação não existisse.

Solução

Solução de Exercício 31.8.

Cada glicose carrega dois NAD; a célula tem apenas um pequeno estoque de NAD e, uma vez carregado todo ele, a glicólise não tem transportador a quem entregar o hidrogênio dela e para. A fermentação descarrega o NAD no piruvato e mantém a via rodando.

Exercício 31.9 ★★

Uma célula precisa de 60 ATP por segundo. Quantas moléculas de glicose por segundo isso custa pela respiração, e pela fermentação?

Solução

Solução de Exercício 31.9.

Respiração: $60/30 = 2$ glicoses por segundo. Fermentação: $60/2 = 30$ glicoses por segundo, quinze vezes mais.

Exercício 31.10 ★★

O cianeto é letal em minutos. Explique, a partir da cadeia respiratória, por quê, e por que o cérebro e o coração falham primeiro.

Solução

Solução de Exercício 31.10.

O cianeto bloqueia a cadeia respiratória, e assim elétron nenhum chega ao oxigênio e cerca de 26 dos 30 ATP por glicose se perdem na hora; a fermentação não consegue cobrir a falta. O cérebro e o coração usam ATP mais depressa e têm as menores reservas, e assim falham em minutos.

Exercício 31.11 ★★

De onde vem o gás carbônico que você expira, etapa por etapa? E a água produzida pela respiração?

Solução

Solução de Exercício 31.11.

O gás carbônico é liberado na matriz mitocondrial, pelo ciclo de Krebs (e pelo passo que admite o piruvato nele): nenhum na glicólise. A água é produzida no fim da cadeia respiratória, quando elétrons e prótons se juntam ao oxigênio.

Exercício 31.12 ★★★

Um músculo produz lactato durante uma corrida e, depois, o fígado converte o lactato de volta em glicose usando ATP da respiração. Explique por que o corpo inteiro acaba pagando mais de 30 ATP pela glicose que o músculo fermentou.

Solução

Solução de Exercício 31.12.

O músculo obteve 2 ATP por glicose fermentada; reconstruir essa glicose a partir do lactato custa ao fígado cerca de 6 ATP, pagos respirando outro combustível. O corpo gastou 6 para obter 2: a fermentação toma emprestada uma energia que precisa ser devolvida com juros.

Exercício 31.13 ★★★

A levedura no ar usa glicose devagar e não produz etanol; fechada, ela a usa depressa e produz etanol. Explique com os rendimentos, e diga por que a massa do pão cresce tendo ou não a levedura ar.

Solução

Solução de Exercício 31.13.

No ar, a respiração dá 30 ATP por glicose, e assim pouca glicose é necessária e nenhuma é desviada para etanol; fechada, a fermentação dá 2, e assim quinze vezes mais glicose é consumida e etanol é produzido. A massa cresce com gás carbônico, que as duas rotas produzem (a respiração seis por glicose, a fermentação dois); na massa densa, de todo jeito, o oxigênio acaba depressa.

Exercício 31.14 ★★★

As células de gordura marrom de um recém-nascido contêm mitocôndrias cuja cadeia roda sem produzir ATP: o fluxo de prótons é curto-circuitado. O que essas células produzem em vez disso, e por que isso é útil a um recém-nascido?

Solução

Solução de Exercício 31.14.

Calor: a energia da cadeia, não mais capturada como ATP, é liberada diretamente. Um recém-nascido perde calor depressa e não consegue tremer bem; a gordura marrom é um aquecedor embutido.

Exercício 31.15 ★★★

Compare a respiração e a fotossíntese ponto a ponto: origem e destino dos elétrons, gás consumido e liberado, entrada e saída de energia, organela. Depois diga numa frase por que nenhuma das duas pode existir na Terra sem a outra.

Solução

Solução de Exercício 31.15.

Elétrons: a fotossíntese os tira da água e os põe no açúcar; a respiração os tira do açúcar e os dá ao oxigênio. Gases: a fotossíntese consome $\mathrm{CO_2}$ e libera $\mathrm{O_2}$ ; a respiração, o contrário. Energia: a fotossíntese recebe luz e a armazena no açúcar; a respiração a tira do açúcar como ATP e calor. Organelas: cloroplasto e mitocôndria. Cada uma consome o que a outra produz: a fotossíntese esgotaria o $\mathrm{CO_2}$ e a respiração o $\mathrm{O_2}$ e o alimento.

31.5 Problema: meio mol de ATP por minuto

Problema 31.1

Problema de fim de semana — a energia de uma corredora acompanhada do watt à molécula: ATP contado, glicose e oxigênio contabilizados, a parcela das mitocôndrias medida, e o sprint que a cadeia não consegue pagar

Uma corredora sustenta uma potência metabólica de $1000\,\mathrm{W}$ , da qual cerca de um terço é capturado como ATP, e o resto sai como calor. Tome $30\,\mathrm{kJ}$ de energia utilizável por mol de ATP, 30 ATP por glicose na respiração e 2 na fermentação, $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol de glicose, $24\,\mathrm{L}$ por mol de gás, e glicose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Parte I — O ATP.

Quantos mols de ATP a corredora usa por minuto? (Só o terço capturado como ATP conta.)
Que massa de ATP é essa, a $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ? Compare com os poucos gramas que os músculos guardam a cada momento.
Quantas vezes por minuto cada molécula de ATP é recarregada, se o estoque do corpo é de $50\,\mathrm{g}$ ?
Se esse ATP fosse produzido só pela respiração, quantos mols de glicose por minuto seriam consumidos?
Quantos litros de oxigênio por minuto isso exige? Compare com um $\dot V\!\mathrm{O_2}$ max de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .

Parte II — A parcela das mitocôndrias.

Dos 30 ATP por glicose, quantos são produzidos no citoplasma e quantos na mitocôndria? Que fração do ATP da corredora é mitocondrial?
Quantos mols de $\mathrm{CO_2}$ ela expira por minuto, e de qual etapa da respiração eles vêm?
Quanto dos $2870\,\mathrm{kJ}$ de uma glicose termina em ATP? Para onde vai o resto, e o que a corredora faz a respeito?
As mitocôndrias musculares dela têm uma área total de membrana interna de uns $1000\,\mathrm{m}^{2}$ . Por que a cadeia precisa de tanta superfície?
O treinamento dobra as mitocôndrias das fibras dela. Quais das grandezas acima isso muda, e quais não muda?

Parte III — O sprint. No sprint final, os músculos dela precisam de $800\,\mathrm{W}$ de potência como ATP por 30 segundos, enquanto a respiração, limitada pelo oxigênio que o sangue entrega, consegue fornecer no máximo $400\,\mathrm{W}$ como ATP.

Quantos mols de ATP o sprint exige no total?
Quanto disso a respiração consegue fornecer em 30 segundos, e quanto precisa vir da fermentação?
Quantos mols de glicose a parte fermentada consome, e quantos mols de lactato ela deixa?
Compare a glicose usada por ATP nas duas rotas durante o sprint. Por que o músculo aceita o desperdício?
Depois da corrida, o lactato é oxidado ou convertido de volta em glicose. Explique por que o consumo de oxigênio dela fica alto por vários minutos depois que ela para.

Parte IV — O outro combustível. A gordura fornece cerca de $38\,\mathrm{kJ}$ por grama e, por grama, precisa de uns 20% mais oxigênio que a glicose para a mesma energia.

Se metade dos $1000\,\mathrm{W}$ dela viesse da gordura, que massa de gordura ela queimaria por hora?
Por que a gordura, embora mais rica em energia por grama, dá menos potência por litro de oxigênio?
Os ácidos graxos entram na respiração no ciclo de Krebs, pulando a glicólise. Qual das três etapas, então, a gordura não consegue usar, e o que decorre disso para um sprint?
Por que o cérebro, que roda só com glicose, continua funcionando durante a corrida, embora os músculos estejam levando a maior parte da glicose do sangue?
Enuncie o resultado: os mols de ATP que a corredora usa por minuto, os litros de oxigênio que os pagam, e a etapa da respiração que produz a maior parte deles.

Solução

Solução de Problema 31.1.

1. Um terço de $1000\,\mathrm{W}$ são $300\,\mathrm{W}$ : $18\,\mathrm{kJ}$ por minuto, ou seja, $0.6\,\mathrm{mol}$ de ATP por minuto.

2. Cerca de $300\,\mathrm{g}$ por minuto — contra alguns gramas guardados: o estoque é reciclado sem parar.

3. $50\,\mathrm{g}$ são $0.1\,\mathrm{mol}$ : cada molécula é recarregada cerca de 6 vezes por minuto.

4. $0.6/30 = 0.02\,\mathrm{mol}$ de glicose por minuto (cerca de $3.6\,\mathrm{g}$ ).

5. $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$ , cerca de $2.9\,\mathrm{L}$ por minuto — abaixo do máximo de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dela e coerente com os $20\,\mathrm{kJ}$ por litro de oxigênio do Capítulo 7: os $1000\,\mathrm{W}$ conseguem ser sustentados pela respiração.

6. 2 no citoplasma, 28 na mitocôndria: cerca de 93% do ATP.

7. $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por minuto, todos vindos do ciclo de Krebs e da entrada do piruvato na matriz.

8. $30 \times 30 = 900\,\mathrm{kJ}$ dos $2870\,\mathrm{kJ}$ , cerca de um terço; o resto é calor, que ela dissipa suando e pelo fluxo de sangue até a pele dela.

9. As proteínas da cadeia e as enzimas que produzem ATP ficam na membrana; a taxa de síntese de ATP é proporcional à área que as abriga.

10. Isso eleva a taxa em que a respiração consegue produzir ATP (e a parcela de gordura que ela consegue queimar), portanto a potência que ela consegue sustentar sem fermentação; não muda o rendimento por glicose nem o oxigênio por glicose.

11. $800 \times 30 = 24\,\mathrm{kJ}$ : $0.8\,\mathrm{mol}$ de ATP.

12. Respiração: $400 \times 30 = 12\,\mathrm{kJ}$ , ou seja, $0.4\,\mathrm{mol}$ ; a fermentação precisa fornecer os outros $0.4\,\mathrm{mol}$ .

13. $0.4/2 = 0.2\,\mathrm{mol}$ de glicose, deixando $0.4\,\mathrm{mol}$ de lactato.

14. Respiração: $1/30$ de glicose por ATP; fermentação: $1/2$ — quinze vezes mais glicose. O músculo aceita isso porque o ATP é necessário agora e o glicogênio está ali; a dívida é paga depois.

15. O lactato precisa ser oxidado ou reconstruído em glicose, o que custa ATP produzido pela respiração: o consumo de oxigênio fica acima do repouso até a dívida ser quitada.

16. $500\,\mathrm{W}$ por uma hora são $1800\,\mathrm{kJ}$ : $1800/38 \approx 47\,\mathrm{g}$ de gordura.

17. A gordura é mais reduzida — mais rica em hidrogênio —, e assim cada grama precisa de mais oxigênio para ser oxidado por completo; por litro de oxigênio ela rende um pouco menos energia que a glicose.

18. A glicólise e a fermentação dela: a gordura não pode ser fermentada, e assim um sprint, que roda com fermentação, não consegue usar gordura de jeito nenhum — só glicose e glicogênio.

19. O fígado libera glicose do glicogênio dele e reconstrói um pouco a partir do lactato, mantendo a glicose do sangue perto de $1\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ (Capítulo 32); o suprimento do cérebro fica protegido.

20. Cerca de $0.6\,\mathrm{mol}$ de ATP por minuto; cerca de $3\,\mathrm{L}$ de oxigênio por minuto os pagam; a cadeia respiratória da membrana interna mitocondrial produz uns nove décimos deles.

Termos definidos neste capítulo

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