Biologia do ensino médio · Grades 10–12

35O reflexo de estiramento e a mensagem nervosa

Um médico bate com um martelinho de borracha no tendão logo abaixo da sua rótula, e o seu pé chuta para a frente antes que você tenha sentido qualquer coisa. Trinta milissegundos separam a batida do chute: pouco demais para o cérebro, pouco demais até para uma decisão. O sinal foi do músculo até a medula espinal e voltou — um circuito de dois neurônios e uma conexão entre eles — e é o mesmo circuito que mantém você em pé, em silêncio, a cada segundo que você fica parado. Este capítulo o usa para apresentar o neurônio, o sinal elétrico que ele carrega e a junção química onde um neurônio fala com o seguinte.

35.1 O arco reflexo

Definição 35.1 (Reflexo)

Um reflexo é uma resposta involuntária, rápida e estereotipada de um efetor (um músculo ou uma glândula) a um estímulo, produzida por um circuito fixo de neurônios, o arco reflexo, que passa pela medula espinal ou pelo tronco encefálico sem precisar do cérebro. O reflexo de estiramento é o mais simples: o estiramento súbito de um músculo faz esse mesmo músculo se contrair.

Proposição 35.2 (O circuito do reflexo de estiramento)

Cinco elementos, em ordem:

o receptor: os fusos musculares, pequenos órgãos sensoriais que ficam entre as fibras musculares, que são estirados quando o músculo é e respondem disparando sinais;
o neurônio sensitivo, cuja fibra vai do fuso até a medula espinal, entrando pela raiz dorsal; o corpo celular dele fica num gânglio ao lado da medula;
o centro de integração: a substância cinzenta da medula espinal, onde a fibra sensitiva se conecta diretamente — por uma única sinapse — ao neurônio motor do mesmo músculo e, por um neurônio intermediário, inibe os neurônios motores do músculo antagonista;
o neurônio motor, cuja fibra sai pela raiz ventral e vai até o músculo;
o efetor: as fibras musculares, que se contraem.

Uma batida no tendão patelar estira o músculo da coxa; os fusos dele disparam; os neurônios motores desse músculo disparam; ele se contrai e a perna se estende, enquanto os isquiotibiais recebem ordem de relaxar.

Evidence. Cortar a raiz dorsal abole o reflexo, embora o músculo ainda consiga ser feito contrair pela estimulação da raiz ventral; cortar a raiz ventral o abole, embora as fibras sensitivas ainda carreguem sinais quando o músculo é estirado: o arco tem uma entrada sensitiva e uma saída motora. O reflexo persiste num animal cuja medula espinal foi separada do cérebro: o cérebro não é necessário. O registro de fibras isoladas mostra os sinais do fuso começando em menos de um milissegundo depois do estiramento, e o neurônio motor disparando cerca de um milissegundo depois que o sinal sensitivo chega — o atraso de uma sinapse. ∎

O arco do reflexo de estiramento, visto num corte da medula espinal. O neurônio sensitivo do fuso (azul) entra pela raiz dorsal e se conecta, por uma sinapse (laranja), ao neurônio motor (vermelho) do mesmo músculo, que sai pela raiz ventral; um interneurônio (verde) inibe o antagonista.

O teste do reflexo patelar: uma batida no tendão patelar estira o músculo da coxa, e trinta milissegundos depois a perna chuta. O reflexo verifica, em um segundo, o arco inteiro, do fuso ao músculo.

Exemplo 35.3 (Para que serve o reflexo)

Em pé, você oscila; cada oscilação estira os músculos de um lado do tornozelo, cujos fusos disparam e cuja contração reflexa o puxa de volta antes que você perceba. Ao carregar uma bandeja, um peso extra súbito estira os músculos do braço e o reflexo os enrijece em $30\,\mathrm{ms}$ , antes que a bandeja tombe. O reflexo de estiramento é um servomecanismo: ele se opõe a qualquer mudança do comprimento de um músculo, e o cérebro ajusta a sensibilidade dele para definir o tônus do corpo — mais alto quando você se firma, mais baixo quando dorme.

35.2 O neurônio e a mensagem dele

Definição 35.4 (Neurônio)

Um neurônio é uma célula especializada em sinalizar: um corpo celular com o núcleo dele, dendritos ramificados que recebem sinais, e uma única fibra longa, o axônio, que leva o sinal próprio do neurônio até as terminações dele — para um neurônio motor da perna, a um metro de distância. Muitos axônios são envolvidos por uma bainha gordurosa, a mielina, depositada por células acompanhantes, que acelera a condução. Um nervo é um feixe de centenas ou milhares de axônios.

Um neurônio motor, corado: o corpo celular com o núcleo dele, os dendritos ramificados que recebem sinais, e o único axônio que sai para levar a mensagem própria do neurônio até um músculo.

Proposição 35.5 (O potencial de ação)

A membrana de um neurônio mantém uma voltagem elétrica: o interior fica a cerca de $-70\,\mathrm{mV}$ em relação ao exterior em repouso. A mensagem nervosa é uma sequência de potenciais de ação: inversões breves dessa voltagem, cada uma subindo a cerca de $+30\,\mathrm{mV}$ e voltando em menos de um milissegundo, que viajam pelo axônio sem enfraquecer. Um potencial de ação é tudo ou nada: um estímulo abaixo de um limiar não produz nada, qualquer estímulo acima dele produz o mesmo sinal de tamanho pleno. A intensidade de um estímulo é, portanto, codificada não no tamanho dos sinais, mas na frequência deles: um estiramento mais forte faz o fuso disparar mais potenciais de ação por segundo.

Evidence. Microeletrodos inseridos num axônio registram a voltagem de repouso e, quando a célula dispara, picos idênticos cuja forma não muda com o estímulo nem com a distância percorrida. Registros de uma única fibra de fuso durante estiramentos crescentes mostram picos de tamanho constante em taxas que sobem de alguns a várias centenas por segundo. Um estímulo logo abaixo do limiar não dá pico nenhum; dobrar um estímulo já acima do limiar muda a taxa, nunca a altura. ∎

Um potencial de ação registrado dentro de um axônio: dos -70\, mV de repouso, uma subida rápida além do limiar até cerca de +30\, mV, uma volta abaixo do repouso, e a recuperação — tudo em cerca de dois milissegundos. Todo potencial de ação de um dado neurônio tem essa mesma forma. — Um potencial de ação registrado dentro de um axônio: dos $-70\,\mathrm{mV}$ de repouso, uma subida rápida além do limiar até cerca de $+30\,\mathrm{mV}$ , uma volta abaixo do repouso, e a recuperação — tudo em cerca de dois milissegundos. Todo potencial de ação de um dado neurônio tem essa mesma forma.

A codificação em frequência. A mesma fibra de fuso registrada durante três estiramentos: os picos são idênticos, e só a taxa deles muda — cerca de 60, 120 e 240 por segundo aqui.

Exemplo 35.6 (A velocidade)

Os potenciais de ação viajam a $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ nas fibras finas sem mielina e a até $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ nas fibras grossas e mielinizadas do reflexo de estiramento. Do joelho até a medula espinal e de volta são cerca de $1.5\,\mathrm{m}$ : uns $15\,\mathrm{ms}$ de viagem, aos quais a resposta do fuso, uma sinapse e a ativação do músculo acrescentam outros $15\,\mathrm{ms}$ — os $30\,\mathrm{ms}$ do reflexo patelar. Uma mensagem de um dedo do pé até o cérebro, a $1.8\,\mathrm{m}$ de distância, leva cerca de $20\,\mathrm{ms}$ ; a decisão de movê-lo, e a execução dela, uns $150\,\mathrm{ms}$ a mais.

35.3 A sinapse

Definição 35.7 (Sinapse e neurotransmissor)

Uma sinapse é a junção onde a terminação do axônio de um neurônio encontra a célula seguinte — um neurônio ou uma fibra muscular — através de uma fenda de uns $20\,\mathrm{nm}$ , a fenda sináptica. O sinal não pula a fenda eletricamente: os potenciais de ação que chegam fazem a terminação liberar, de pequenas vesículas, um mensageiro químico, o neurotransmissor, na fenda; ele se liga a receptores da membrana da célula receptora, que mudam a voltagem dessa célula; ele é então destruído ou recaptado em milissegundos. A sinapse converte uma mensagem elétrica numa química e de volta, e a quantidade de transmissor liberada — definida pela frequência dos potenciais de ação que chegam — codifica a intensidade da mensagem.

Uma sinapse. Os potenciais de ação que chegam à terminação fazem as vesículas liberarem o neurotransmissor na fenda; ele se liga aos receptores da célula receptora e muda a voltagem dela; enzimas depois o destroem. A mensagem atravessa como substância química, num sentido só.

Proposição 35.8 (Excitação, inibição e a junção do músculo)

Dependendo do transmissor e do receptor dele, uma sinapse excita o neurônio receptor (o aproxima do limiar dele) ou o inibe (o afasta). O reflexo de estiramento usa as duas: excitação do neurônio motor do próprio músculo, inibição do do antagonista pelo interneurônio. Na junção neuromuscular, a sinapse entre um neurônio motor e uma fibra muscular, o transmissor é a acetilcolina: cada potencial de ação do neurônio motor libera o bastante para disparar a fibra, que se contrai. Um neurônio motor e as fibras que ele comanda formam uma unidade motora; a força de um músculo é definida por quantas unidades disparam e com que rapidez.

Evidence. A acetilcolina aplicada a uma fibra muscular a faz se contrair; o curare, o veneno de flecha, se liga aos receptores de acetilcolina da fibra sem ativá-los e paralisa todos os músculos enquanto os nervos continuam disparando; a toxina do botulismo bloqueia a liberação das vesículas e paralisa do mesmo jeito; um inseticida que bloqueia a enzima que destrói a acetilcolina faz os músculos se contraírem sem controle. A estricnina bloqueia as sinapses inibitórias da medula espinal, de modo que todo estiramento dispara a contração do músculo e do antagonista: convulsões. Cada veneno nomeia um passo da junção removendo-o. ∎

Método 35.9 (Analisar um reflexo ou um veneno)

Percorra o arco: receptor, neurônio sensitivo, centro, neurônio motor, efetor; identifique qual elemento uma lesão ou um medicamento afeta.
Em cada neurônio, pergunte o que está codificado — a frequência dos potenciais de ação — e, em cada sinapse, o que carrega a mensagem — o transmissor e a quantidade dele.
Para um veneno, encontre o passo dele: a liberação do transmissor, o receptor, a destruição do transmissor ou uma sinapse inibitória; preveja paralisia (nada passa) ou convulsão (nada é barrado).
Cronometre: distância dividida pela velocidade de condução, mais cerca de um milissegundo por sinapse.

Observação 35.10 (Uma mensagem feita dos mesmos picos)

Toda mensagem do sistema nervoso — o estiramento do fuso, a luz da retina, a ordem de mover vinda do cérebro — é feita dos mesmos potenciais de ação de tudo ou nada, diferindo apenas na taxa e nos fios que os carregam; o significado está em qual neurônio dispara, e não no que ele dispara. E em cada sinapse a mensagem vira uma dose de uma substância química, e é por isso que uma molécula — um transmissor, um veneno, um medicamento — pode entrar na conversa em qualquer ponto. O capítulo final acompanha os mesmos picos e sinapses até dentro do cérebro, e a ordem que desce de volta.

35.4 Exercícios

Exercício 35.1 ★

Liste os cinco elementos do arco do reflexo de estiramento, em ordem.

Solução

Solução de Exercício 35.1.

Receptor (fuso muscular), neurônio sensitivo, centro de integração (substância cinzenta da medula espinal, uma sinapse), neurônio motor, efetor (o músculo).

Exercício 35.2 ★

Descreva as partes de um neurônio e a direção em que a mensagem dele viaja.

Solução

Solução de Exercício 35.2.

Um corpo celular com o núcleo, dendritos que recebem sinais, e um axônio (muitas vezes mielinizado) que leva a mensagem do neurônio até as terminações dele. A mensagem viaja dos dendritos e do corpo celular pelo axônio até as terminações.

Exercício 35.3 ★

O que é um potencial de ação? O que significa “tudo ou nada”, e como a intensidade é codificada?

Solução

Solução de Exercício 35.3.

Uma inversão breve da voltagem da membrana, de $-70\,\mathrm{mV}$ a cerca de $+30\,\mathrm{mV}$ e de volta em menos de um milissegundo, viajando pelo axônio sem mudar. Tudo ou nada: abaixo do limiar, nada; acima dele, sempre o mesmo sinal pleno. A intensidade é codificada na frequência dos potenciais de ação.

Exercício 35.4 ★

Descreva os acontecimentos de uma sinapse, da chegada dos potenciais de ação até a resposta da célula receptora.

Solução

Solução de Exercício 35.4.

Os potenciais de ação chegam à terminação; as vesículas liberam o neurotransmissor na fenda; ele se liga aos receptores da célula receptora, mudando a voltagem dela (na direção do limiar ou para longe dele); ele é então destruído ou recaptado.

Exercício 35.5 ★

Qual transmissor age na junção neuromuscular, e o que o curare e a toxina botulínica fazem, cada um, com ele?

Solução

Solução de Exercício 35.5.

A acetilcolina. O curare ocupa os receptores dela no músculo sem ativá-los; a toxina botulínica impede a liberação dela pelas vesículas. Os dois paralisam.

Exercício 35.6 ★★

A partir da figura da codificação em frequência, conte os picos em $100\,\mathrm{ms}$ para cada estiramento e dê as taxas. O que não muda entre as linhas?

Solução

Solução de Exercício 35.6.

6, 12 e 24 picos em $100\,\mathrm{ms}$ : 60, 120 e 240 por segundo. O tamanho e a forma dos picos não mudam.

Exercício 35.7 ★★

A latência do reflexo patelar é de $30\,\mathrm{ms}$ para um trajeto de $1.5\,\mathrm{m}$ . Se a sinapse e a ativação do músculo levam $12\,\mathrm{ms}$ juntas, calcule a velocidade de condução das fibras.

Solução

Solução de Exercício 35.7.

Tempo de condução $30 - 12 = 18\,\mathrm{ms}$ para $1.5\,\mathrm{m}$ : cerca de $83\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .

Exercício 35.8 ★★

Explique por que cortar a raiz dorsal abole o reflexo mas não a capacidade de o músculo se contrair, e cortar a raiz ventral abole as duas coisas.

Solução

Solução de Exercício 35.8.

A raiz dorsal carrega as fibras sensitivas: cortada, a mensagem do estiramento nunca chega à medula, mas o neurônio motor e a fibra dele estão intactos e ainda conseguem ser estimulados a contrair o músculo. A raiz ventral carrega as fibras motoras: cortada, nada consegue chegar ao músculo vindo da medula.

Exercício 35.9 ★★

Por que o músculo antagonista precisa ser inibido durante o reflexo? Qual elemento do arco faz isso, e por que tipo de sinapse?

Solução

Solução de Exercício 35.9.

Se o antagonista também se contraísse, ele se oporia ao movimento e se estiraria, disparando o próprio reflexo dele — um cabo de guerra. O interneurônio da medula faz a inibição, por uma sinapse inibitória sobre os neurônios motores do antagonista.

Exercício 35.10 ★★

Um estímulo de 2 unidades está exatamente no limiar de um neurônio e dá um potencial de ação de $100\,\mathrm{mV}$ . Preveja o sinal para estímulos de 1, 4 e 8 unidades.

Solução

Solução de Exercício 35.10.

1 unidade: nada (abaixo do limiar). 4 e 8 unidades: potenciais de ação dos mesmos $100\,\mathrm{mV}$ , mas em frequências mais altas, mais alta para 8 que para 4.

Exercício 35.11 ★★

Explique por que a mensagem atravessa uma sinapse num sentido só, e por que ela é atrasada ali em cerca de um milissegundo.

Solução

Solução de Exercício 35.11.

Só a terminação guarda vesículas de transmissor e só a membrana receptora guarda receptores, e assim a substância química consegue agir num sentido só. A liberação do transmissor, a difusão dele pela fenda e a resposta dos receptores levam cerca de um milissegundo.

Exercício 35.12 ★★★

Um inseticida bloqueia a enzima que destrói a acetilcolina. Preveja o efeito dele na junção neuromuscular e sobre a respiração, e explique por que um medicamento que bloqueia os receptores de acetilcolina é usado como antídoto numa dose cuidadosamente medida.

Solução

Solução de Exercício 35.12.

A acetilcolina se acumula nas junções e continua disparando as fibras: espasmos, depois contração sustentada e esgotamento dos músculos, inclusive os da respiração — morte por asfixia. Um bloqueador de receptores (um medicamento do tipo da atropina) reduz o excesso de estimulação; de menos deixa o envenenamento, demais paralisa como o curare, e assim a dose precisa ser certa.

Exercício 35.13 ★★★

A estricnina bloqueia as sinapses inibitórias da medula espinal. Usando o arco reflexo, explique por que um toque leve dispara, então, convulsões do corpo inteiro.

Solução

Solução de Exercício 35.13.

Toda entrada sensitiva excita os neurônios motores dela e, normalmente, inibe os dos antagonistas pelos interneurônios. Com a inibição bloqueada, um toque excita os dois lados de cada articulação e a excitação se espalha sem oposição pela medula: todos os músculos se contraem de uma vez, e o espasmo estira outros músculos, cujos reflexos se somam a ele.

Exercício 35.14 ★★★

Uma pessoa com a mielina danificada tem uma latência do reflexo patelar de $60\,\mathrm{ms}$ em vez de 30. Calcule a velocidade de condução que isso implica (usando os números do exercício 7) e explique por que a mielina importa.

Solução

Solução de Exercício 35.14.

Tempo de condução $60 - 12 = 48\,\mathrm{ms}$ para $1.5\,\mathrm{m}$ : cerca de $31\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , um terço do normal. A mielina deixa o potencial de ação pular entre as falhas da bainha em vez de viajar continuamente; sem ela, a fibra conduz como uma fibra fina sem mielina.

Exercício 35.15 ★★★

“A medula espinal é só um cabo entre o cérebro e o corpo.” Reescreva corretamente num parágrafo, usando o reflexo, o interneurônio e o animal cuja medula foi separada do cérebro.

Solução

Solução de Exercício 35.15.

A medula carrega mensagens entre o cérebro e o corpo, mas também as processa: a substância cinzenta dela guarda as sinapses dos arcos reflexos, onde um estiramento é convertido numa contração e, pelos interneurônios, na inibição do antagonista, sem que mensagem nenhuma chegue ao cérebro. Um animal cuja medula foi separada do cérebro ainda retira a pata de um beliscão e ainda apresenta o reflexo patelar: a medula é um centro, e não só um cabo.

35.5 Problema: trinta milissegundos

Problema 35.1

Problema de fim de semana — o reflexo patelar cronometrado e desmontado: o código do fuso, a velocidade das fibras, o atraso da sinapse, a química da junção, e os venenos que nomeiam cada passo

Eletrodos registram a atividade elétrica do músculo da coxa de um sujeito (um eletromiograma) enquanto o tendão patelar é percutido. O sinal do músculo começa $30\,\mathrm{ms}$ depois da batida; a perna se move $20\,\mathrm{ms}$ depois. A distância do tendão até a medula espinal ao longo do nervo é de $75\,\mathrm{cm}$ , o mesmo na volta.

Parte I — O tempo.

Calcule o comprimento total do trajeto nervoso do reflexo.
Tome a resposta do fuso e a ativação do músculo como precisando de $4\,\mathrm{ms}$ cada uma, e a sinapse de $1\,\mathrm{ms}$ . Quanto dos $30\,\mathrm{ms}$ é condução, e qual é a velocidade de condução?
Num sujeito $20\,\mathrm{cm}$ mais alto, com as mesmas fibras, preveja a latência.
Por que a perna se move $20\,\mathrm{ms}$ depois que o sinal elétrico do músculo começa?
Um sujeito é avisado de que a batida virá e é instruído a “pensar em” interromper o chute; o chute não muda. Explique com o tempo de uma mensagem ao cérebro e de volta ( $1.2\,\mathrm{m}$ a mais de fibras, e várias sinapses).

Parte II — O código. A fibra do fuso dispara 20 potenciais de ação por segundo em repouso, 200 durante a batida.

Quantos potenciais de ação o fuso envia nos $10\,\mathrm{ms}$ seguintes à batida? O que muda entre o repouso e a batida, e o que não muda?
Cada potencial de ação que chega à sinapse libera uma quantidade fixa de transmissor. Em que fator o transmissor liberado por segundo sobe durante a batida?
O neurônio motor só dispara se transmissor suficiente chegar em poucos milissegundos. Explique por que a taxa de repouso não faz o músculo se contrair, e a taxa da batida faz.
Uma batida mais suave dá 100 por segundo. Preveja a resposta do neurônio motor e a força do chute, usando as unidades motoras.
Explique por que a mensagem de um fuso não poderia ser codificada no tamanho dos potenciais de ação dele.

Parte III — A junção.

Nomeie o transmissor da junção neuromuscular e descreva o destino dele depois de agir.
O curare é injetado: o eletromiograma não mostra sinal nenhum depois da batida, mas o nervo ainda carrega potenciais de ação. Qual passo está bloqueado?
A toxina botulínica, em vez disso: mesmo eletromiograma, mesmo sinal no nervo. Qual passo, e como você distinguiria os dois no laboratório?
Um anestésico bloqueia os potenciais de ação nas fibras sensitivas. Quais registros desaparecem, e quais permanecem?
Explique por que os três produzem uma perna mole, mas por três mecanismos diferentes.

Parte IV — O centro.

Durante o chute, o eletromiograma dos isquiotibiais fica em silêncio e cai abaixo do nível de repouso dele. Explique com o interneurônio.
Um paciente com a medula espinal seccionada acima do nível do reflexo ainda tem reflexo patelar — exagerado. O que a presença do reflexo mostra, e o que o exagero dele sugere sobre o papel normal do cérebro?
Num paciente cujo reflexo está ausente de um lado, liste os elementos do arco que poderiam estar danificados, e um teste para localizar o dano.
Por que os médicos testam esse reflexo rotineiramente, em alguns segundos, em todo paciente?
Enuncie o resultado: a velocidade de condução das fibras do reflexo, a grandeza que codifica a força do estiramento, e o único passo químico em que o curare age.

Solução

Solução de Problema 35.1.

1. $0.75 + 0.75 = 1.5\,\mathrm{m}$ .

2. $30 - 4 - 4 - 1 = 21\,\mathrm{ms}$ de condução: $1.5/0.021 \approx 70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .

3. Cerca de $10\,\mathrm{cm}$ a mais em cada sentido, $0.2\,\mathrm{m}$ ao todo: $0.2/70 \approx 3\,\mathrm{ms}$ a mais, uns $33\,\mathrm{ms}$ .

4. O sinal elétrico é a ativação das fibras; a contração em si — o deslizamento dos filamentos e a tração no tendão — leva algumas dezenas de milissegundos para desenvolver força suficiente para mover a perna.

5. Uma mensagem da medula ao cérebro e uma ordem de volta viajam $1.2\,\mathrm{m}$ a cerca de $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ — $17\,\mathrm{ms}$ — mais várias sinapses e o processamento do próprio cérebro: pelo menos $50\,\mathrm{ms}$ , e uma decisão bem mais. O chute acaba antes que qualquer sinal do cérebro consiga chegar aos neurônios motores.

6. A 200 por segundo, 2 potenciais de ação em $10\,\mathrm{ms}$ (0.2 em repouso). A taxa muda; o tamanho e a forma de cada pico não mudam.

7. Por um fator de 10.

8. A 20 por segundo as doses de transmissor ficam a $50\,\mathrm{ms}$ umas das outras e cada uma se dissipa antes da seguinte; o neurônio motor nunca chega ao limiar. A 200 por segundo elas chegam a $5\,\mathrm{ms}$ umas das outras e se somam: o limiar é cruzado e o neurônio motor dispara.

9. Menos neurônios motores chegam ao limiar e cada um dispara menos potenciais de ação: menos unidades motoras se contraem, a uma taxa menor, e o chute fica mais fraco.

10. Os potenciais de ação são tudo ou nada: o tamanho deles é fixado pelo neurônio, e assim ele não carrega informação nenhuma sobre o estímulo. Só a taxa consegue variar.

11. A acetilcolina; depois de se ligar aos receptores ela é destruída em milissegundos por uma enzima da fenda.

12. Os receptores da fibra muscular: a acetilcolina é liberada mas não consegue agir.

13. A liberação de acetilcolina pelas vesículas. No laboratório, a acetilcolina aplicada diretamente ao músculo o faria se contrair sob a toxina botulínica (receptores livres), mas não sob o curare (receptores bloqueados).

14. Os potenciais de ação da fibra sensitiva e, já que nada chega à medula, os do neurônio motor e o eletromiograma; o músculo ainda se contrai se o nervo dele for estimulado abaixo do bloqueio.

15. O curare bloqueia a recepção, a toxina botulínica bloqueia a liberação, o anestésico bloqueia a condução: três passos, um músculo silencioso.

16. A fibra sensitiva também excita um interneurônio que inibe os neurônios motores dos isquiotibiais; a atividade de repouso deles é suprimida, e o antagonista relaxa abaixo do tônus de repouso dele.

17. O reflexo precisa apenas da medula, que está intacta naquele nível. O exagero dele mostra que o cérebro normalmente envia sinais que amortecem o reflexo; sem eles, o arco roda em sensibilidade plena.

18. O fuso, o nervo sensitivo ou a raiz dorsal, a substância cinzenta da medula naquele nível, o nervo motor ou a raiz ventral, o próprio músculo. Estimular o nervo motor diretamente e registrar o músculo diz se o lado motor funciona; registrar o nervo sensitivo durante um estiramento diz se o lado sensitivo funciona.

19. Ele testa, numa batida só, o arco inteiro — nervo sensitivo, medula, nervo motor, músculo — e o amortecimento dele pelo cérebro: um reflexo ausente, fraco ou exagerado aponta um nível do sistema nervoso antes de qualquer outro sinal.

20. Cerca de $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; a frequência dos potenciais de ação do fuso; a ligação da acetilcolina aos receptores do músculo.

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