Biologia do ensino médio · Grades 10–12
6Planos de organização e ancestralidade comum
Estenda o braço e conte: um osso do ombro ao cotovelo, dois do cotovelo ao punho, um aglomerado de ossinhos no punho, cinco dedos. Agora olhe o esqueleto da asa de um morcego, da nadadeira de uma baleia, do membro anterior de um cavalo, do braço de uma rã: o mesmo um osso, dois ossos, aglomerado e dedos, esticados, fundidos ou encurtados, mas nunca rearranjados. Ninguém que projetasse uma asa do zero começaria por um braço. A semelhança é a marca de algo herdado, e este capítulo trata de ler essas marcas — nos esqueletos, nos embriões, nas moléculas — para reconstruir o parentesco dos seres vivos.
6.1 O plano de organização dos vertebrados
Definição 6.1 (Plano de organização)
O plano de organização de um grupo de organismos é a disposição comum das partes deles: os eixos de simetria e as posições relativas dos principais órgãos, independentemente do tamanho, da forma ou do modo de vida. Os vertebrados — peixes, anfíbios, répteis, aves, mamíferos — compartilham um plano: um corpo simétrico em relação a um plano vertical, com uma extremidade anterior que leva a cabeça e uma extremidade posterior; um esqueleto interno cujo eixo é uma coluna de vértebras que protege um cordão nervoso dorsal; o tubo digestório correndo ventralmente, com a boca à frente, e o coração por baixo dele.
Exemplo 6.2 (Mesmo plano, animais diferentes)
Uma truta, uma rã, um lagarto, um pombo e um camundongo dissecados lado a lado mostram o plano em todos os casos: a medula espinal no dorso, protegida por vértebras; o tubo digestório abaixo dela, com um fígado ao lado do estômago; o coração à frente, sob o tubo; membros pares (ou nadadeiras) presos a cinturas de osso. As diferenças — brânquias ou pulmões, nadadeiras ou pernas, escamas, penas ou pelos — são todas variações construídas sobre a mesma disposição.
6.2 Os órgãos homólogos
Definição 6.3 (Homologia)
Dois órgãos de duas espécies são homólogos quando têm a mesma estrutura e a mesma posição no plano de organização — construídos com as mesmas partes nas mesmas relações — seja qual for a função atual deles. Os membros anteriores dos tetrápodes são o exemplo clássico: um osso (o úmero), dois ossos (o rádio e a ulna), um aglomerado de ossos do carpo, depois os dedos. Órgãos que cumprem a mesma função com estrutura diferente — a asa de uma ave e a asa de uma mosca — são apenas análogos, e não dizem nada sobre parentesco.
Proposição 6.4 (A homologia revela o parentesco)
As estruturas homólogas compartilhadas são herdadas de um ancestral comum que as possuía; quanto mais estruturas assim duas espécies compartilham, mais próximo é o parentesco delas. O membro dos tetrápodes é encontrado em todo vertebrado terrestre porque todos descendem de uma mesma linhagem ancestral que o tinha; a asa de um morcego é um braço modificado porque os morcegos descendem de mamíferos com braços, e não de aves.
Evidências. Três linhas independentes convergem. Fósseis: a sequência de rochas datadas contém formas com combinações intermediárias de caracteres — peixes com nadadeiras semelhantes a membros e com pescoço há 375 milhões de anos, depois animais de quatro patas com cauda de peixe; o Archaeopteryx, de 150 milhões de anos, com penas e asas, mas também com dentes, dedos com garras e uma longa cauda óssea. Embriões: todos os embriões de vertebrados passam por um estágio com bolsas branquiais, cauda e notocorda — estruturas mantidas no peixe adulto, remodeladas ou perdidas nos demais. Moléculas: como o Capítulo 3 mostrou, todos compartilham o DNA e os mesmos genes, e as diferenças entre as versões de um gene ordenam as espécies exatamente como a anatomia faz. ∎
6.3 Grupos encaixados
Método 6.5 (Agrupar por caracteres compartilhados)
Os grupos de parentesco são construídos a partir de caracteres derivados compartilhados — traços que apareceram uma vez num ancestral e foram herdados por todos os descendentes dele.
- Liste as espécies e um conjunto de caracteres (coluna vertebral; quatro membros; ovo com casca ou o equivalente dele, o ovo amniótico; penas; pelos e leite; e assim por diante).
- Para cada caráter, anote quais espécies o possuem.
- Um caráter compartilhado por um subconjunto define um grupo: todas as espécies com quatro membros são os tetrápodes; entre elas, todas as que têm ovo amniótico são os amniotas; entre essas, todas as que têm pelos são os mamíferos.
- Desenhe os grupos como caixas encaixadas, ou como uma árvore em que cada nó é o ancestral comum em que o caráter apareceu. Um grupo tem de conter todos os descendentes desse ancestral: “peixes” ou “répteis” no sentido corrente não são grupos assim.
Exemplo 6.6 (Ler as caixas)
Qual é o parente mais próximo do camundongo entre truta, rã, lagarto e pombo? A menor caixa que contém o camundongo e outra espécie é “amniotas”, que abriga o lagarto e o pombo: eles estão igualmente próximos, os dois mais perto do camundongo do que a rã, e a rã mais perto do que a truta. Que um lagarto esteja mais perto de um pombo do que de uma rã surpreende a maioria das pessoas; o ovo com casca, um caráter que nenhuma rã tem, resolve a questão.
6.4 O parentesco nas moléculas
Proposição 6.7 (Parentesco molecular)
Como todos os seres vivos descendem de ancestrais comuns, um gene presente em duas espécies é uma cópia modificada do gene ancestral, e o número de diferenças entre as duas cópias cresce com o tempo decorrido desde a separação das espécies. Comparar a sequência de um gene, ou a da proteína que ele codifica, entre espécies mede portanto o parentesco, e os agrupamentos resultantes concordam com os traçados a partir da anatomia.
Demonstração. Admitido neste nível. ∎
Exemplo 6.8 (O citocromo c)
O citocromo c é uma proteína de cerca de 104 aminoácidos usada na respiração por todo eucarionte. Comparada com a sequência humana, a do chimpanzé difere em 0 posições, a do camundongo em 9, a da galinha em 13, a da rã em 18, a do atum em 21, e a da levedura em 45. Ordenadas pelas diferenças, as espécies caem exatamente nas caixas da figura anterior: mamífero, depois amniota, depois tetrápode, depois vertebrado, depois eucarionte.
Observação 6.9 (Unidade e parentesco)
A unidade de composição (Capítulo 1), a da célula (Capítulo 2), a da molécula genética (Capítulo 3) e agora a dos planos de organização e das sequências de genes são um só fato visto quatro vezes: os seres vivos se parecem porque são aparentados, e são aparentados porque descendem de ancestrais comuns. A diversidade do Capítulo 5 é o resultado dessa descendência com modificação, ao longo do tempo que o registro fóssil mede. Como as modificações surgem e se espalham é assunto do último ano.
6.5 Exercícios
Exercício 6.1 ★
Liste quatro traços do plano de organização dos vertebrados.
Solução
Solução de Exercício 6.1.
Simetria bilateral com uma extremidade anterior e uma posterior; um esqueleto interno com coluna vertebral; um cordão nervoso dorsal acima dela; um tubo digestório ventral com o coração por baixo dele, perto da frente (e membros pares ou nadadeiras).
Exercício 6.2 ★
Defina órgãos homólogos e dê o exemplo clássico.
Solução
Solução de Exercício 6.2.
Órgãos com a mesma estrutura e a mesma posição no plano de organização, seja qual for a função deles. O membro anterior dos tetrápodes: úmero, rádio e ulna, ossos do carpo, dedos — num braço, numa asa, numa nadadeira.
Exercício 6.3 ★
A asa de uma ave e a asa de uma borboleta são homólogas ou análogas? Justifique.
Solução
Solução de Exercício 6.3.
Análogas: mesma função (o voo), estrutura inteiramente diferente — ossos, músculos e pele na ave, uma membrana do esqueleto externo na borboleta. Elas não dizem nada sobre parentesco.
Exercício 6.4 ★
Usando a figura das caixas encaixadas, diga quem está mais perto da rã: a truta ou o lagarto.
Solução
Solução de Exercício 6.4.
O lagarto: a menor caixa que contém rã e lagarto é a dos “tetrápodes”; a truta só está na caixa maior, a dos “vertebrados”.
Exercício 6.5 ★
Que três linhas de evidência apoiam a ideia de que as homologias compartilhadas vêm de um ancestral comum?
Solução
Solução de Exercício 6.5.
Fósseis com combinações intermediárias de caracteres; os estágios compartilhados dos embriões de vertebrados; a concordância das comparações moleculares de sequência com os agrupamentos anatômicos.
Exercício 6.6 ★★
Uma baleia tem uma nadadeira com o padrão ósseo dos tetrápodes, respira ar, amamenta os filhotes e tem ossos minúsculos do quadril, não presos a perna nenhuma. A que caixa da figura ela pertence? O que os ossos do quadril sugerem?
Solução
Solução de Exercício 6.6.
Aos mamíferos (vestígios de pelos, leite; membro de tetrápode; respiração aérea e, nos mamíferos, um desenvolvimento amniótico). Os ossos do quadril são o resto dos membros posteriores: as baleias descendem de mamíferos terrestres de quatro patas.
Exercício 6.7 ★★
Acrescente às caixas encaixadas o crocodilo (quatro membros, ovo amniótico, escamas, sem pelos) e a salamandra (quatro membros, ovo posto na água sem casca).
Solução
Solução de Exercício 6.7.
O crocodilo entra em “amniotas” com o lagarto e o pombo (e não em “mamíferos”); a salamandra entra em “tetrápodes” fora de “amniotas”, junto com a rã.
Exercício 6.8 ★★
Explique por que “peixes” (truta, tubarão, peixe pulmonado…) não é um grupo de parentesco no sentido do Método 6.5, sabendo que o peixe pulmonado está mais perto da rã do que da truta.
Solução
Solução de Exercício 6.8.
Um grupo de parentesco tem de conter todos os descendentes do ancestral comum dele. O ancestral comum à truta e ao peixe pulmonado também é o ancestral da rã e de todo tetrápode; um grupo que contenha a truta e o peixe pulmonado mas exclua a rã deixa de fora alguns descendentes. “Peixes” nomeia um modo de vida, não uma linhagem.
Exercício 6.9 ★★
Usando os dados do citocromo c, ordene os parentes do ser humano do mais próximo ao mais distante e confira a ordem contra as caixas anatômicas.
Solução
Solução de Exercício 6.9.
Chimpanzé (0), camundongo (9), galinha (13), rã (18), atum (21), levedura (45): mamífero, amniota, tetrápode, vertebrado, eucarionte — as caixas em ordem.
Exercício 6.10 ★★
Embriões humanos de quatro semanas têm bolsas branquiais no pescoço e uma cauda, que depois desaparecem. O que essa observação acrescenta ao argumento do capítulo?
Solução
Solução de Exercício 6.10.
Estruturas mantidas no peixe adulto aparecem transitoriamente nos nossos embriões e são remodeladas: as bolsas branquiais viram partes do ouvido, da garganta e de glândulas, e a cauda é reabsorvida. Um embrião que percorre um estágio ancestral é o que a herança a partir de um ancestral comum prevê e o que um projeto para uma finalidade não prevê.
Exercício 6.11 ★★
O Archaeopteryx tem penas e uma longa cauda óssea. Explique por que um fóssil com mistura de caracteres é esperado sob a ancestralidade comum e seria intrigante sem ela.
Solução
Solução de Exercício 6.11.
Se as aves descendem de ancestrais semelhantes a répteis, algum ancestral tem de ter tido caracteres de réptil e os primeiros caracteres de ave ao mesmo tempo; encontrar um datado entre os dois grupos é uma previsão confirmada. Sem a ancestralidade comum, uma criatura que mistura os traços de dois tipos separados não tem razão para existir.
Exercício 6.12 ★★★
Os olhos de um polvo e os de um ser humano são ambos câmaras com um cristalino e uma retina, e no entanto se desenvolvem a partir de tecidos diferentes e a retina do polvo é ligada ao contrário. Homólogos ou análogos? O que cada resposta implicaria a respeito do ancestral comum deles?
Solução
Solução de Exercício 6.12.
Análogos: mesma função e projeto geral parecido, mas origem embrionária diferente e estrutura invertida. A homologia implicaria que o ancestral comum dos moluscos e dos vertebrados já tinha um olho de câmara; a analogia implica que ele tinha no máximo uma simples mancha sensível à luz, e que as duas linhagens construíram as câmaras separadamente.
Exercício 6.13 ★★★
O citocromo c difere entre ser humano e camundongo em 9 posições, entre ser humano e galinha em 13, e entre camundongo e galinha também em 13. Explique por que se espera que os dois últimos números sejam iguais (ou quase) se as diferenças se acumulam de modo constante com o tempo.
Solução
Solução de Exercício 6.13.
O ser humano e o camundongo compartilham um ancestral comum mais recente do que o que cada um compartilha com a galinha; as duas linhagens estão separadas da linhagem da galinha há o mesmo tempo, de modo que as duas acumularam mais ou menos o mesmo número de mudanças em relação a ela. As distâncias humano–galinha e camundongo–galinha medem o mesmo intervalo.
Exercício 6.14 ★★★
As serpentes não têm membros, e ainda assim são colocadas entre os tetrápodes. Com base em que evidência, e o que quer dizer então “tetrápode”?
Solução
Solução de Exercício 6.14.
As serpentes têm o ovo amniótico, o esqueleto e o crânio dos lagartos, e algumas (jiboias, pítons) conservam vestígios dos membros posteriores e da pelve; existem serpentes fósseis com perninhas. “Tetrápode” quer dizer descendente do ancestral de quatro membros, tendo ou não conservado os membros.
Exercício 6.15 ★★★
Um amigo argumenta que animais parecidos simplesmente vivem de modos parecidos, e é por isso que eles se parecem. Use o membro anterior, o embrião e a molécula para explicar o que esse argumento não consegue justificar.
Solução
Solução de Exercício 6.15.
O modo de vida explica a forma de uma nadadeira, mas não por que a nadadeira de uma baleia contém os ossos de um braço arrumados como os de um morcego — uma pá achatada não precisa de punho. Ele não explica as bolsas branquiais num embrião humano, que não tem uso para elas. E não explica por que uma proteína respiratória, invisível ao ambiente, difere entre as espécies exatamente na medida que os esqueletos preveem. Só a herança a partir de ancestrais comuns dá conta das três coisas.
6.6 Problema: uma árvore, dois tipos de evidência
Problema 6.1
Problema de fim de semana — cinco vertebrados, os esqueletos deles e uma das proteínas deles: o parentesco construído a partir da anatomia, reconstruído a partir das moléculas, e os dois comparados
A turma estuda cinco espécies: uma truta, uma rã, um lagarto, um pombo e um camundongo. Tabela de caracteres (1 = presente, 0 = ausente):
| truta | rã | lagarto | pombo | camundongo | |
|---|---|---|---|---|---|
| coluna vertebral | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| quatro membros | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| ovo amniótico | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 |
| penas | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| pelos e leite | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Número de diferenças no citocromo c (arredondado):
| rã | lagarto | pombo | camundongo | |
|---|---|---|---|---|
| truta | 19 | 20 | 21 | 21 |
| rã | 16 | 17 | 18 | |
| lagarto | 12 | 14 | ||
| pombo | 13 |
Parte I — Os esqueletos.
- Que caráter é compartilhado pelos cinco? Que grupo ele define?
- Que caracteres definem um grupo de quatro e um grupo de três? Nomeie os grupos.
- As penas e os pelos aparecem cada um numa só espécie. Um caráter assim pode definir um grupo de parentesco entre estas cinco? Para que ele serve?
- Desenhe as caixas encaixadas para as cinco espécies, ou a árvore correspondente.
- O membro anterior da rã tem o padrão úmero, rádio–ulna, carpo e dedos; a nadadeira peitoral da truta tem raios de osso que se abrem em leque a partir de uma base pequena. Qual é homóloga ao seu braço? A que caráter da tabela isso corresponde?
Parte II — A molécula.
- Pela segunda tabela, que duas espécies formam o par mais próximo? Que espécie é a mais distante de todas as outras?
- Ordene os parentes do camundongo do mais próximo ao mais distante usando apenas a molécula.
- Faça o mesmo para a rã. A ordem é coerente com as caixas da Parte I?
- A distância lagarto–pombo (12) é menor que a distância lagarto–camundongo (14). O que isso sugere sobre a ordem de ramificação dentro dos amniotas, e a tabela de caracteres diz alguma coisa a respeito?
- Explique por que as distâncias da truta às outras quatro são todas mais ou menos iguais (19–21).
Parte III — Comparar as duas.
- Liste os agrupamentos em que os dois tipos de evidência concordam.
- Por que a concordância entre uma ordenação anatômica e uma molecular é uma evidência forte, quando cada uma isolada poderia ser questionada?
- Suponha que se acrescentasse uma sexta espécie, um morcego: membro anterior com o padrão dos tetrápodes, ovo amniótico, pelos e leite, citocromo c diferindo do camundongo em 8 posições e do pombo em 13. Onde ele entra? Por que a asa dele não o coloca junto com o pombo?
- O citocromo c de um chimpanzé é idêntico ao humano, e no entanto as duas espécies diferem visivelmente. O que isso diz sobre quais genes as comparações de citocromo c conseguem e não conseguem esclarecer?
- O citocromo c de uma levedura difere dos cinco em cerca de 45 posições. Que caixa, maior que a dos “vertebrados”, a levedura compartilha com eles?
Parte IV — O tempo e a árvore. O registro fóssil data a separação das linhagens do camundongo e do pombo em cerca de 320 milhões de anos atrás.
- Se as diferenças se acumulam de modo constante nas duas linhagens, quantas diferenças aparecem por 100 milhões de anos ao longo de uma linhagem? (Use a distância camundongo–pombo, lembrando que as duas linhagens vêm mudando.)
- Use essa taxa para estimar a idade da separação da linhagem da rã em relação aos amniotas, a partir das distâncias rã– camundongo e rã–pombo.
- Estime do mesmo modo a separação da linhagem da truta.
- Os fósseis situam os primeiros tetrápodes em cerca de 370 milhões de anos atrás e os primeiros vertebrados com mandíbula bem além de 420. Compare com as suas estimativas e comente a concordância.
- Enuncie o resultado numa frase: o que os dois tipos de evidência, tomados juntos, estabelecem sobre as cinco espécies, e o que a molécula acrescenta que o esqueleto não consegue.
Solução
Solução de Problema 6.1.
1. A coluna vertebral: os vertebrados.
2. Quatro membros define rã, lagarto, pombo e camundongo: os tetrápodes. O ovo amniótico define lagarto, pombo e camundongo: os amniotas.
3. Não: um caráter presente numa só espécie não agrupa nada. Ele identifica a espécie (e definiria um grupo se mais parentes — outras aves, outros mamíferos — fossem acrescentados).
4. Vertebrados tetrápodes amniotas, com a truta fora da segunda caixa e a rã fora da terceira; o lagarto, o pombo e o camundongo dentro da terceira.
5. A da rã: mesmos ossos, mesma ordem. Corresponde ao caráter “quatro membros”, que a nadadeira não tem.
6. Lagarto e pombo (12). A truta (19–21 de todas).
7. Pombo (13), lagarto (14), rã (18), truta (21).
8. Lagarto (16), pombo (17), camundongo (18), truta (19): os amniotas a distâncias mais ou menos iguais, a truta mais além — coerente com as caixas (a rã está mais perto de todo amniota do que da truta).
9. Que o lagarto e o pombo se separaram um do outro depois de a linhagem deles ter se separado da do camundongo: dentro dos amniotas, lagarto e pombo são parentes mais próximos. A tabela não consegue dizer: nenhum caráter dela é compartilhado só pelo lagarto e pelo pombo.
10. A linhagem da truta se separou da linhagem comum das outras quatro antes que estas se separassem entre si: cada uma está apartada da truta há o mesmo tempo, de modo que cada uma acumulou mais ou menos o mesmo número de diferenças.
11. A truta fora de todas as outras; os quatro tetrápodes juntos; os três amniotas juntos dentro deles.
12. A anatomia e uma proteína respiratória não têm razão para concordar a menos que ambas registrem a mesma história. Duas testemunhas independentes que contam a mesma história tornam uma semelhança acidental implausível.
13. Em “mamíferos”, ao lado do camundongo (pelos, leite e a menor distância molecular). A asa dele é um membro anterior de tetrápode modificado, análogo ao do pombo, e não homólogo ao voo emplumado; a molécula (13 do pombo, 8 do camundongo) confirma.
14. O citocromo c muda lentamente demais para separar parentes próximos, e não é o gene responsável pelas diferenças visíveis. Ele informa sobre parentesco profundo, e não sobre os genes que fazem de uma espécie o que ela é.
15. Os eucariontes: células com núcleo e mitocôndrias, que compartilham essa proteína respiratória.
16. As 13 diferenças foram acumuladas por duas linhagens ao longo de 320 milhões de anos: por linhagem, ou seja cerca de 2 por 100 milhões de anos ao longo de uma linhagem.
17. Rã–camundongo 18, rã–pombo 17: média 17.5, ou seja 8.75 por linhagem; a 2 por 100 milhões de anos, cerca de 430 milhões de anos.
18. A truta dá média de cerca de 20: 10 por linhagem, cerca de 500 milhões de anos.
19. As estimativas (430, 500) são mais antigas que as datas dos fósseis (370, mais de 420), mas da ordem certa e na sequência certa; a taxa não é exatamente constante e as contagens estão arredondadas, de modo que uma concordância dentro de 20% é o melhor que o método permite.
20. Os dois estabelecem o mesmo parentesco encaixado — truta, depois rã, depois os três amniotas —, enquanto a molécula acrescenta um relógio: uma estimativa de há quanto tempo cada ramo se separou.