Biologia do ensino médio · Grades 10–12

30A fotossíntese

Ponha um ramo de elódea de cabeça para baixo num pote de água sob uma lâmpada, e um fluxo de bolhas sobe do caule cortado: oxigênio, uma bolha a cada poucos segundos, mais rápido se a lâmpada for aproximada, parando quando ela é desligada. O gás é a metade visível de um processo que está alimentando cada animal do planeta e que tornou o ar respirável dois bilhões de anos atrás. O Capítulo 4 o deu numa linha: gás carbônico e água, com luz, viram açúcar e oxigênio. Este capítulo abre o cloroplasto e acompanha a energia de um fóton até uma ligação química.

30.1 O cloroplasto

Definição 30.1 (Cloroplasto)

O cloroplasto é a organela da fotossíntese: um corpo em forma de lente de uns $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento, delimitado por uma membrana dupla, que contém um líquido, o estroma, no qual ficam pilhas de sacos membranosos achatados, os tilacoides. As membranas dos tilacoides guardam os pigmentos — as clorofilas a e b, verdes, e os carotenoides alaranjados — e as proteínas que convertem a energia luminosa; o estroma guarda as enzimas que constroem açúcar. Uma célula de folha contém dezenas de cloroplastos, e um milímetro quadrado de folha uns meio milhão.

Um cloroplasto no microscópio eletrônico: o envoltório duplo, o estroma e as membranas dos tilacoides empilhadas em grana, onde os pigmentos ficam. A luz é capturada nas membranas; o açúcar é construído no líquido em volta delas.

Proposição 30.2 (Qual luz é usada)

A clorofila absorve fortemente a luz azul e a vermelha e quase não absorve a verde — e é por isso que as folhas são verdes. A fotossíntese é impulsionada pelos comprimentos de onda que os pigmentos absorvem: medida contra o comprimento de onda, a taxa dela (o espectro de ação) sobe e desce junto com a absorção dos pigmentos, com picos no azul e no vermelho e um vale no verde.

Evidence. Engelmann (1882) colocou um filamento de alga verde numa gota de água que continha bactérias que nadam em direção ao oxigênio, e projetou um espectro ao longo do filamento pelo microscópio: as bactérias se juntaram em volta dos segmentos iluminados em azul e em vermelho, e evitaram o verde — oxigênio estava sendo liberado onde essas cores caíam. A medida moderna da produção de oxigênio sob lâmpadas coloridas dá a mesma curva, e ela bate com o espectro de absorção dos pigmentos extraídos. ∎

Absorção da luz pelos pigmentos extraídos de uma folha e taxa de fotossíntese da folha, contra o comprimento de onda. As duas têm pico no azul e no vermelho e caem no verde: a luz que impulsiona a fotossíntese é a luz que os pigmentos absorvem.

30.2 A fase luminosa: a água quebrada, a energia armazenada

Proposição 30.3 (O que acontece nos tilacoides)

Nas membranas dos tilacoides, na luz, três coisas acontecem juntas:

moléculas de água são quebradas: o oxigênio delas é liberado como $\mathrm{O_2}$ — o oxigênio da fotossíntese vem da água, e não do gás carbônico — e o hidrogênio delas é retido como elétrons e prótons;
a energia dos fótons absorvidos é usada para carregar esses elétrons numa molécula transportadora, o NADP reduzido, que o estroma vai usar como fonte de hidrogênio;
a mesma energia impulsiona a síntese de ATP.

A fase luminosa converte, assim, luz em dois produtos químicos, o ATP e o NADP reduzido, e libera oxigênio como subproduto. Gás carbônico nenhum está envolvido.

Evidence. Hill (1937) iluminou cloroplastos isolados em água com um aceptor artificial de elétrons e sem gás carbônico: eles liberaram oxigênio e reduziram o aceptor. Logo, a liberação de oxigênio precisa de luz e de água, mas não de $\mathrm{CO_2}$ , e está acoplada à transferência de elétrons. Ruben e Kamen (1941) forneceram a algas água que continha o isótopo pesado $^{18}$ O: o oxigênio liberado era pesado; fornecidos gás carbônico pesado e água comum, ele não era. O oxigênio vem da água. ∎

As duas fases da fotossíntese. Nas membranas dos tilacoides, a luz quebra a água, libera oxigênio e carrega dois transportadores, o ATP e o NADP reduzido. No estroma, esses transportadores pagam a fixação do gás carbônico em açúcar. A primeira fase precisa de luz; a segunda precisa apenas dos produtos dela.

30.3 A fase do carbono: o açúcar construído

Proposição 30.4 (O ciclo de Calvin)

No estroma, o gás carbônico é ligado, uma molécula de cada vez, a um açúcar de cinco carbonos já presente, pela enzima mais abundante da Terra; o produto de seis carbonos se divide na hora em duas moléculas de três carbonos, que são reduzidas — usando o ATP e o NADP reduzido da fase luminosa — em açúcares de três carbonos. A maioria deles é reciclada para regenerar o aceptor de cinco carbonos, fechando o ciclo de Calvin; um em cada seis deixa o ciclo como o ganho líquido da planta. Três voltas do ciclo, três $\mathrm{CO_2}$ fixados, nove ATP e seis NADP reduzidos gastos: um açúcar de três carbonos exportado. Dois deles fazem uma glicose.

Evidence. Calvin (anos 1950) deu a algas gás carbônico marcado com o $^{14}$ C radioativo por alguns segundos, matou-as em álcool fervente e separou as moléculas delas: depois de cinco segundos a marca estava num único ácido de três carbonos; depois de trinta, em açúcares de três carbonos e no aceptor de cinco carbonos; depois de minutos, em sacarose e amido. Cortar a luz deixava o aceptor sem regeneração e o ácido de três carbonos se acumulando; cortar o $\mathrm{CO_2}$ deixava o aceptor se acumulando. A ordem de aparecimento é a ordem do ciclo. ∎

O ciclo de Calvin, contado para três voltas. Três gases carbônicos se juntam a três aceptores de cinco carbonos; os seis produtos de três carbonos são reduzidos a açúcares ao custo do ATP e do NADP reduzido da fase luminosa; cinco dos seis são reciclados nos aceptores e um é o ganho.

Exemplo 30.5 (A contabilidade de uma glicose)

Uma glicose precisa de seis gases carbônicos, portanto de seis voltas do ciclo, 18 ATP e 12 NADP reduzidos, todos fornecidos pela fase luminosa, que quebra 12 moléculas de água e libera seis oxigênios para fabricá-los. Líquido: $6\,\mathrm{CO_2} + 12\,\mathrm{H_2O} \to \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ — a equação-resumo do Capítulo 4, agora com a água dos dois lados, já que o oxigênio liberado vem da água quebrada, e não do gás carbônico.

Elódea sob uma lâmpada: as bolhas que sobem do caule cortado são o oxigênio da fase luminosa. Conte-as por minuto, mova a lâmpada, mude a cor dela, e a taxa de fotossíntese está medida.

30.4 O que o açúcar vira, e quanto dele há

Proposição 30.6 (Destinos do produto)

Os açúcares de três carbonos que deixam o ciclo são montados, no cloroplasto, em amido, a reserva diurna da folha, ou exportados para o citoplasma e convertidos em sacarose, o açúcar que o floema carrega (Capítulo 28). A partir deles a planta fabrica todo o resto: celulose para as paredes, lipídios e — com nitrogênio e enxofre do solo — aminoácidos e nucleotídeos. A fotossíntese é a fonte não só da energia da planta, mas de toda a matéria orgânica dela e, pelas cadeias alimentares, de quase toda a matéria orgânica da Terra.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

Exemplo 30.7 (A eficiência, da folha ao planeta)

O sol pleno entrega cerca de $1000\,\mathrm{W}$ por metro quadrado, dos quais uns 45% estão em comprimentos de onda que os pigmentos conseguem usar; uma folha converte, na melhor das hipóteses, uns 5% disso em açúcar ao longo do dia, e uma lavoura, ao longo de uma temporada, de 1% a 2% da luz solar total em biomassa. Por menor que seja a fração, a soma é imensa: a fotossíntese fixa cerca de $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono por ano — um sétimo do carbono da atmosfera — e libera o oxigênio que a respiração, o fogo e a ferrugem consomem.

Método 30.8 (Raciocinar sobre um experimento de fotossíntese)

Identifique o que é medido: oxigênio liberado (a fase luminosa), gás carbônico absorvido ou açúcar formado (a fase do carbono), ou biomassa (tudo, ao longo do tempo).
Identifique o que varia: a luz (intensidade, cor), o gás carbônico, a temperatura, a água — e sobre qual fase isso age.
Lembre que a planta respira ao mesmo tempo: uma produção de oxigênio medida é a produção menos a respiração; no escuro só a respiração aparece (Capítulo 4).
Siga as marcas: o $^{18}$ O da água aparece no oxigênio; o $^{14}$ C do gás carbônico aparece nos açúcares, na ordem do ciclo.

Observação 30.9 (A luz e, depois, a química)

A única etapa da fotossíntese que precisa de luz é a primeira: o carregamento de elétrons da água num transportador, com a liberação de oxigênio. Tudo o que vem depois — a fabricação de ATP, a fixação do gás carbônico, a construção do açúcar — é química que continua no escuro enquanto os transportadores durarem, e que a respiração do capítulo seguinte vai rodar ao contrário. O cloroplasto é onde a luz do sol é convertida em moeda química; o resto da célula, e o resto da biosfera, a gasta.

30.5 Exercícios

Exercício 30.1 ★

Descreva o cloroplasto e diga onde ficam os pigmentos e onde ficam as enzimas que constroem açúcar.

Solução

Solução de Exercício 30.1.

Uma organela de membrana dupla com um estroma líquido que contém pilhas de membranas de tilacoide. Os pigmentos e as proteínas que convertem a luz estão nas membranas dos tilacoides; as enzimas que constroem açúcar estão no estroma.

Exercício 30.2 ★

Por que as folhas são verdes? Quais cores impulsionam melhor a fotossíntese?

Solução

Solução de Exercício 30.2.

A clorofila absorve o azul e o vermelho e reflete o verde, que é o que vemos. A luz azul e a vermelha impulsionam melhor a fotossíntese.

Exercício 30.3 ★

Liste os três produtos da fase luminosa e diga qual é um subproduto.

Solução

Solução de Exercício 30.3.

O ATP, o NADP reduzido e o oxigênio; o oxigênio é o subproduto, liberado.

Exercício 30.4 ★

De onde vem o oxigênio liberado por uma planta, e como isso foi mostrado?

Solução

Solução de Exercício 30.4.

Da água que é quebrada, e não do gás carbônico: algas que receberam água marcada com oxigênio pesado liberaram $\mathrm{O_2}$ pesado; com gás carbônico marcado, elas não liberaram.

Exercício 30.5 ★

De quantas moléculas de gás carbônico, de quanto ATP e de quanto NADP reduzido uma glicose precisa?

Solução

Solução de Exercício 30.5.

Seis $\mathrm{CO_2}$ , 18 ATP e 12 NADP reduzidos.

Exercício 30.6 ★★

A partir da figura do espectro, leia a absorção e a taxa de fotossíntese em $550\,\mathrm{nm}$ e em $665\,\mathrm{nm}$ . Uma estufa é iluminada com lâmpadas verdes para economizar energia: comente.

Solução

Solução de Exercício 30.6.

Em $550\,\mathrm{nm}$ : absorção de cerca de 8%, taxa de cerca de 25%. Em $665\,\mathrm{nm}$ : absorção de cerca de 90%, taxa de cerca de 95%. As lâmpadas verdes entregam a luz que a folha menos usa; a estufa economizaria energia cultivando quase nada.

Exercício 30.7 ★★

Interprete o experimento de Engelmann passo a passo: o que as bactérias detectam, por que elas se juntam onde se juntam, e o que o experimento estabelece.

Solução

Solução de Exercício 30.7.

As bactérias nadam em direção ao oxigênio; elas se juntam onde oxigênio está sendo liberado, ou seja, onde a alga faz fotossíntese; isso é sob as partes azul e vermelha do espectro. A fotossíntese, medida pelo oxigênio dela, depende da cor da luz e acompanha a absorção dos pigmentos.

Exercício 30.8 ★★

Cloroplastos isolados em água, na luz, com um aceptor artificial de elétrons e sem $\mathrm{CO_2}$ , liberam oxigênio. O que isso mostra sobre a relação entre a liberação de oxigênio e a fixação de carbono?

Solução

Solução de Exercício 30.8.

O oxigênio é liberado sem que carbono nenhum seja fixado: a fase luminosa, que quebra a água e move elétrons, é separada da fase do carbono e não precisa de $\mathrm{CO_2}$ ; ela precisa de luz, de água e de algo que receba os elétrons.

Exercício 30.9 ★★

No experimento de Calvin, a luz é desligada enquanto o $\mathrm{CO_2}$ continua: o ácido de três carbonos se acumula e o aceptor de cinco carbonos desaparece. Explique as duas observações.

Solução

Solução de Exercício 30.9.

Sem luz não há ATP nem NADP reduzido, e assim o ácido de três carbonos não consegue ser reduzido e se acumula; o aceptor continua capturando $\mathrm{CO_2}$ por um tempo, mas não é mais regenerado, e se esgota.

Exercício 30.10 ★★

Uma elódea libera 30 bolhas por minuto sob uma lâmpada a $20\,\mathrm{cm}$ ; a $40\,\mathrm{cm}$ ela libera 8. Explique, e preveja a contagem no escuro.

Solução

Solução de Exercício 30.10.

A intensidade da luz cai com a distância (mais ou menos com o quadrado dela: quatro vezes menos ao dobro da distância), e a fase luminosa roda mais devagar. No escuro, oxigênio nenhum é liberado — e a planta consome um pouco pela respiração.

Exercício 30.11 ★★

Uma folha fixa $8\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro quadrado por hora. Que massa de glicose é essa, e que massa de oxigênio é liberada? (Massas molares: $\mathrm{CO_2}$ 44, glicose 180, $\mathrm{O_2}$ 32 $\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .)

Solução

Solução de Exercício 30.11.

$8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ : $0.18/6 \approx 0.030\,\mathrm{mol}$ de glicose, cerca de $5.5\,\mathrm{g}$ ; $0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$ , cerca de $5.8\,\mathrm{g}$ .

Exercício 30.12 ★★★

Explique por que a fase do carbono é muitas vezes chamada de “fase escura” e por que o nome engana, usando o que acontece com ela numa planta mantida no escuro por uma hora.

Solução

Solução de Exercício 30.12.

Ela mesma não usa luz, apenas os produtos da fase luminosa. Mas numa planta mantida no escuro ela para em um minuto, assim que o ATP e o NADP reduzido acabam: ela roda na luz, alimentada pela fase luminosa, e “escura” descreve do que ela precisa, e não quando ela acontece.

Exercício 30.13 ★★★

Uma planta recebe água marcada com $^{18}$ O e gás carbônico marcado com $^{14}$ C. Diga onde cada marca é encontrada depois de um minuto, depois de uma hora e depois de um dia.

Solução

Solução de Exercício 30.13.

$^{18}$ O: no $\mathrm{O_2}$ liberado em um minuto, e lá depois de uma hora e de um dia (um pouco também na água feita pela respiração). $^{14}$ C: depois de um minuto, no ácido de três carbonos e nos açúcares do ciclo; depois de uma hora, na sacarose e no amido; depois de um dia, na celulose, nos lipídios, nos aminoácidos e no $\mathrm{CO_2}$ liberado pela respiração.

Exercício 30.14 ★★★

O sol pleno entrega $1000\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ . Uma folha armazena $20\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ disso como açúcar. Calcule a eficiência; depois liste três lugares para onde o resto vai.

Solução

Solução de Exercício 30.14.

$20/1000 = 2\%$ . O resto é refletido (o verde), absorvido nos comprimentos de onda errados e convertido em calor, gasto na transpiração que evapora água, ou perdido como calor nas próprias reações luminosas.

Exercício 30.15 ★★★

O oxigênio da atmosfera (21%) é inteiramente de origem fotossintética. Explique por que uma Terra sem fotossíntese perderia o oxigênio dela em alguns milhares de anos, e o que isso diz sobre os dois primeiros bilhões de anos do planeta.

Solução

Solução de Exercício 30.15.

A respiração, a combustão e a oxidação das rochas e do ferro consomem oxigênio o tempo todo; sem a fotossíntese para renová-lo, o estoque da atmosfera se esgotaria em alguns milhares de anos. A atmosfera primitiva não tinha oxigênio livre; ele só se acumulou depois de os organismos fotossintetizantes o produzirem por muito tempo — os dois primeiros bilhões de anos foram pobres em oxigênio.

30.6 Problema: um metro quadrado de folha

Problema 30.1

Problema de fim de semana — a energia da luz do sol acompanhada até o açúcar: fótons contados, transportadores contabilizados, oxigênio e carbono balanceados, e a eficiência de uma folha calculada

Um metro quadrado de folha no sol pleno recebe $1000\,\mathrm{W}$ , dos quais $450\,\mathrm{W}$ estão nos comprimentos de onda que os pigmentos absorvem; ele fixa $8\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{CO_2}$ por hora. A glicose guarda $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol. Massas molares: $\mathrm{CO_2}$ 44, $\mathrm{O_2}$ 32, $\mathrm{H_2O}$ 18, glicose $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Parte I — Carbono e oxigênio.

Quantos mols de $\mathrm{CO_2}$ a folha fixa por hora?
Quantos mols, e quantos gramas, de glicose isso faz?
Quantos mols de $\mathrm{O_2}$ são liberados, e que volume é esse ( $24\,\mathrm{L}$ por mol)?
Quantas moléculas de água são quebradas para liberar esse oxigênio? Como isso se compara com os $600\,\mathrm{mL}$ de água que o metro quadrado transpira na hora?
De onde vem cada átomo de oxigênio do $\mathrm{O_2}$ liberado, e como você sabe?

Parte II — Os transportadores.

Quantas voltas do ciclo de Calvin são necessárias por hora?
Quanto ATP e quanto NADP reduzido a fase luminosa fornece por hora?
Cada NADP reduzido carrega dois elétrons tirados da água. Quantas moléculas de água precisam ser quebradas por hora para fornecê-los? Compare com a questão 4.
Se a fase luminosa da folha parasse (digamos, se os cloroplastos fossem envenenados quanto à quebra da água), qual do ATP, do NADP reduzido, do oxigênio e do açúcar deixaria de ser produzido, e em que ordem?
Se, em vez disso, o $\mathrm{CO_2}$ fosse removido, o que aconteceria com a fase luminosa em segundos, e por quê?

Parte III — A energia.

Calcule a energia armazenada na glicose produzida por hora, em quilojoules, e depois como potência em watts.
Calcule a eficiência da folha em relação à luz solar plena e em relação aos comprimentos de onda absorvidos.
Um fóton de luz vermelha ( $680\,\mathrm{nm}$ ) carrega cerca de $176\,\mathrm{kJ}$ por mol de fótons. Fixar um $\mathrm{CO_2}$ precisa de cerca de 8 fótons. Calcule a energia dos fótons usados por mol de $\mathrm{CO_2}$ e compare com a energia armazenada por mol de $\mathrm{CO_2}$ fixado ( $2870/6$ ).
Que fração da energia dos fótons absorvidos termina na glicose? Para onde vai o resto?
A folha também respira $0.5\,\mathrm{g}$ de glicose por hora. Qual é o ganho líquido dela, e como você o mediria?

Parte IV — Da folha ao planeta. As plantas fixam cerca de $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono por ano; a atmosfera guarda cerca de $8.5 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono como $\mathrm{CO_2}$ ; as algas do oceano fixam mais ou menos tanto quanto as plantas da terra.

Se nada devolvesse carbono ao ar, quantos anos a fotossíntese levaria para esvaziar a atmosfera de $\mathrm{CO_2}$ ?
Nomeie o processo que o devolve, e explique por que o $\mathrm{CO_2}$ da atmosfera era, até pouco tempo atrás, mais ou menos estável.
Calcule a massa de oxigênio liberada por ano para $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono fixado (um $\mathrm{O_2}$ por carbono).
A atmosfera guarda cerca de $1.2 \times 10^{15}\,\mathrm{t}$ de oxigênio. Quantos anos de fotossíntese isso representa, e por que a resposta não é a idade do oxigênio?
Enuncie o resultado: a eficiência do metro quadrado de folha, a origem do oxigênio que ele libera, e a fração do carbono da atmosfera que passa pelas folhas a cada ano.

Solução

Solução de Problema 30.1.

1. $8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$ .

2. $0.18/6 = 0.030\,\mathrm{mol}$ , cerca de $5.5\,\mathrm{g}$ .

3. $0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$ , cerca de $4.4\,\mathrm{L}$ .

4. Duas moléculas de água por $\mathrm{O_2}$ : $0.36\,\mathrm{mol}$ , cerca de $6.5\,\mathrm{g}$ — um por cento dos $600\,\mathrm{mL}$ transpirados.

5. Das moléculas de água quebradas nos tilacoides: mostrado pela marcação com oxigênio pesado, que aparece no $\mathrm{O_2}$ só quando a água é marcada.

6. Uma volta por $\mathrm{CO_2}$ : $0.18\,\mathrm{mol}$ de voltas.

7. Três ATP e dois NADP reduzidos por volta: $0.55\,\mathrm{mol}$ de ATP e $0.36\,\mathrm{mol}$ de NADP reduzido.

8. Cada água quebrada dá dois elétrons, um NADP reduzido: $0.36\,\mathrm{mol}$ de água — o mesmo número da questão 4, como tem de ser.

9. O oxigênio pararia na hora; o NADP reduzido e o ATP deixariam de ser produzidos e se esgotariam em segundos; o açúcar pararia assim que os transportadores acabassem.

10. Os transportadores não seriam mais gastos pelo ciclo de Calvin; sem nada para receber os elétrons e a energia deles, a fase luminosa engasgaria e desaceleraria em segundos — as duas fases estão acopladas pelos transportadores.

11. $0.030 \times 2870 \approx 86\,\mathrm{kJ}$ por hora, ou seja, $86000/3600 \approx 24\,\mathrm{W}$ .

12. $24/1000 = 2.4\%$ da luz solar plena; $24/450 \approx 5\%$ dos comprimentos de onda absorvidos.

13. $8 \times 176 \approx 1400\,\mathrm{kJ}$ de fótons por mol de $\mathrm{CO_2}$ ; armazenados: $2870/6 \approx 480\,\mathrm{kJ}$ .

14. Cerca de um terço; o resto é liberado como calor nas sucessivas transferências de energia das duas fases.

15. Ganho líquido $5.5 - 0.5 = 5\,\mathrm{g}$ de glicose por hora. Medido como a absorção líquida de $\mathrm{CO_2}$ na luz; a respiração sozinha é medida no escuro e somada de volta para dar a fotossíntese bruta.

16. $8.5 \times 10^{11}/1 \times 10^{11} \approx 8.5$ anos — com as algas do oceano fixando outro tanto, cerca de 4 anos.

17. A respiração (das plantas, dos animais, dos fungos e das bactérias), com o fogo, devolve gás carbônico a uma taxa quase igual; a fixação e a devolução se equilibravam, e assim o estoque ficava estável até a queima de combustíveis fósseis acrescentar uma fonte nova.

18. $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono são $8.3 \times 10^{12}\,\mathrm{mol}$ ; o mesmo número de mols de $\mathrm{O_2}$ são cerca de $2.7 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de oxigênio.

19. $1.2 \times 10^{15}/2.7 \times 10^{11} \approx 4500$ anos de produção (cerca de 2000 com a parcela do oceano). Mas a respiração consome oxigênio a uma taxa quase igual à com que a fotossíntese o produz, e assim o estoque é um equilíbrio, e não um acúmulo: o oxigênio do ar foi construído ao longo de centenas de milhões de anos pelo pequeno excesso da produção sobre o consumo.

20. Cerca de 2% da luz solar plena (5% dos comprimentos de onda utilizáveis) é armazenado como açúcar; o oxigênio liberado é o oxigênio da água quebrada; mais ou menos um quarto do carbono da atmosfera passa pela fotossíntese a cada ano.

Termos definidos neste capítulo

Cloroplasto

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