Biologia do ensino médio · Grades 10–12
36Da intenção ao movimento
Uma mulher acorda uma manhã sem conseguir mover o braço nem a perna direita, embora consiga senti-los, e o joelho direito dela chuta com mais força que nunca quando o médico o percute. O exame de imagem mostra uma pequena área morta na metade esquerda do cérebro dela, perto do topo. Tudo abaixo está intacto — os nervos, a medula espinal, os arcos reflexos do capítulo anterior, os músculos — e mesmo assim a intenção de mover não chega até eles. Seis meses de reabilitação depois, ela caminha, e o exame de imagem do cérebro dela em funcionamento mostra regiões se acendendo que não comandavam a perna dela antes. Este capítulo acompanha um movimento voluntário do córtex até o neurônio motor, e mostra como o mapa que o comanda é desenhado, cruzado e redesenhado.
36.1 O córtex motor
Definição 36.1 (Córtex motor)
O córtex motor primário é uma faixa do córtex cerebral que corre por cima de cada hemisfério, logo à frente do sulco que separa o lobo frontal do parietal. Os neurônios dele são a origem do movimento voluntário: os axônios deles descem pelo tronco encefálico e pela medula espinal até os neurônios motores dos músculos. A faixa é um mapa do corpo: cada parte dela comanda uma parte do corpo, numa ordem que vai do pé, no alto do hemisfério, até a face, na lateral dele, e a área de cada parte é proporcional não ao tamanho da parte do corpo, mas à finura dos movimentos dela — a mão e a face ocupam a maior parte.
Proposição 36.2 (O mapa é real, e cruzado)
Estimular eletricamente um ponto do córtex motor produz um movimento da parte correspondente do corpo no lado oposto do corpo; a lesão de um ponto abole o movimento voluntário dessa parte no lado oposto.
Evidence. Durante uma cirurgia cerebral sob anestesia local, Penfield (anos 1930) aplicou uma corrente fraca a pontos do córtex exposto e registrou quais músculos se moviam: os pontos formaram o mapa, com as áreas da mão e da face fora de proporção com o tamanho delas, e todo movimento no lado oposto ao hemisfério estimulado. O exame de imagem funcional de voluntários saudáveis que movem um dedo mostra um ponto de atividade no lugar previsto do hemisfério oposto; ao mover o pé, um ponto no alto. Os AVCs que destroem parte de um córtex motor paralisam as partes mapeadas do outro lado, com a sensibilidade intacta. ∎
36.2 A via descendente
Proposição 36.3 (Do córtex ao neurônio motor)
Os axônios dos neurônios do córtex motor formam o trato corticoespinal. Ele desce pelo tronco encefálico, onde a maior parte das fibras dele cruza para o outro lado — e é por isso que cada hemisfério comanda a metade oposta do corpo — e continua medula espinal abaixo, onde, em cada nível, fibras saem para terminar nos neurônios motores dos músculos daquele nível, ou em interneurônios ao lado deles. O neurônio motor do Capítulo 35 é, assim, o ponto de encontro de dois comandos: o do arco reflexo, vindo do fuso muscular, e o do córtex, vindo de um metro acima.
Evidence. Rastrear as fibras do córtex pelo tronco encefálico mostra o cruzamento; uma lesão do trato acima do cruzamento paralisa o lado oposto, abaixo dele o mesmo lado. Uma lesão da medula espinal paralisa tudo abaixo do nível dela dos dois lados, poupando a face, cujas fibras saem acima; os reflexos abaixo da lesão persistem, já que os arcos deles estão intactos, e ficam exagerados, já que a influência amortecedora do córtex não chega mais até eles. ∎
Exemplo 36.4 (Ler uma paralisia)
Braço e perna direitos paralisados, a face também, sensibilidade preservada: uma lesão do córtex motor do hemisfério esquerdo ou das fibras dele acima do cruzamento — a mulher da abertura. As duas pernas paralisadas, braços e face poupados, reflexos das pernas exagerados: a medula espinal danificada no nível da lombar. Um braço paralisado e mole, com os reflexos dele ausentes: o nervo ou os próprios neurônios motores, abaixo dos quais nada consegue disparar. O mapa, o cruzamento e o arco localizam o dano antes de qualquer exame de imagem.
36.3 O neurônio motor decide
Proposição 36.5 (A integração no neurônio motor)
Um neurônio motor recebe milhares de sinapses: excitatórias vindas do córtex e dos fusos, inibitórias vindas de interneurônios acionados pelos fusos do antagonista, pelo córtex e por outros centros. Cada sinal que chega desloca um pouco a voltagem do neurônio, na direção do limiar ou para longe dele; os deslocamentos se somam ao longo de milissegundos e ao longo da superfície da célula, e o neurônio dispara apenas quando a soma deles cruza o limiar. O neurônio motor não é, portanto, um transmissor, e sim um calculador: o músculo se contrai quando o balanço de todos os comandos que chegam aos neurônios motores dele diz que sim — a via final comum do movimento.
Evidence. O registro dentro de um neurônio motor mostra cada entrada excitatória produzindo uma pequena despolarização de cerca de um milivolt, bem abaixo dos necessários; uma rajada de entradas, ou entradas de várias origens ao mesmo tempo, somadas até o limiar, produzem um potencial de ação; uma entrada inibitória que chegue no mesmo instante cancela uma excitatória. A força de uma contração voluntária sobe com o número de neurônios motores recrutados e com a taxa de disparo deles, e o reflexo patelar é mais forte quando o sujeito cerra o punho — a excitação do córtex somando-se à do fuso. ∎
Exemplo 36.6 (Segurar um copo)
Ao levantar um copo cheio, o córtex envia uma excitação constante aos neurônios motores do braço; os fusos, estirados à medida que o copo se inclina, acrescentam a deles; os interneurônios dos antagonistas subtraem quando o movimento passa do ponto; o cerebelo, comparando o movimento pretendido com o real, corrige o comando do córtex algumas dezenas de milissegundos depois. Cada neurônio motor soma a conversa inteira e dispara só o necessário. A suavidade do movimento é o equilíbrio das somas.
36.4 Um mapa que pode ser redesenhado
Proposição 36.7 (A plasticidade do córtex motor)
O mapa motor não é fixo. Praticar um movimento aumenta a área cortical que o comanda e afina as conexões dela; a área de um membro encolhe quando o membro é imobilizado e, depois de uma amputação, é tomada pelas partes vizinhas. Depois de um AVC, o córtex não danificado em volta da lesão, e a área correspondente do outro hemisfério, conseguem aprender a comandar os músculos afetados — desde que eles sejam usados: a reabilitação funciona forçando o movimento, repetidamente, para que os circuitos sobreviventes sejam selecionados e fortalecidos. A plasticidade do Capítulo 22 vale para o lado que comanda do cérebro tanto quanto para o lado que sente.
Evidence. O exame de imagem do córtex de violinistas mostra uma área ampliada para os dedos da mão esquerda, em proporção à idade em que eles começaram; depois de cinco dias praticando uma sequência de dedos, voluntários comuns mostram uma área mensuravelmente ampliada para esses dedos, que encolhe de novo se a prática parar. Depois de um AVC, os pacientes cujo braço paralisado é treinado intensamente — com o braço bom contido — recuperam mais função que os que compensam com o braço bom, e o exame de imagem mostra o movimento recuperado comandado por regiões vizinhas à lesão. Macacos cuja área dos dedos é lesionada só recuperam o movimento dos dedos se os dedos forem exercitados. ∎
Exemplo 36.8 (Seis meses depois do AVC)
Semana 1: a perna direita não se move; os reflexos dela estão exagerados. Semanas 2–6: o fisioterapeuta move a perna e depois faz a paciente tentar cada movimento; uma contração fraca volta. Meses 2–4: caminhada entre barras, mil passos por dia; o exame de imagem mostra a atividade se espalhando pelo córtex em volta da lesão e no outro hemisfério. Mês 6: caminhada com bengala. A lesão não sarou — os neurônios do córtex não voltam a crescer —, mas circuitos vizinhos foram recrutados, e cada passo da recuperação foi dado tentando o movimento.
Método 36.9 (Localizar um distúrbio motor)
- Quais partes estão afetadas? Um lado do corpo, face incluída: o hemisfério oposto ou as fibras dele acima do cruzamento. Os dois lados abaixo de um nível, face poupada: a medula espinal naquele nível. Um membro ou um grupo muscular só: o nervo ou os neurônios motores dele.
- Os reflexos estão preservados? Exagerados: o arco está intacto e o amortecimento cortical se perdeu (uma lesão acima do neurônio motor). Ausentes: o próprio arco está rompido (o neurônio motor, o nervo ou o músculo).
- A sensibilidade está preservada? Um déficit puramente motor aponta para a via motora; um déficit misto, para uma lesão que afeta as duas.
- O que pode ser recuperado? As lesões corticais, pela plasticidade e pelo treino; uma medula ou um nervo seccionados, bem menos; as doenças do músculo e do neurônio motor, conforme a causa delas.
Observação 36.10 (A última alça do ano)
A intenção de mover é um padrão de potenciais de ação numa faixa de córtex; ela desce um metro de axônio, cruza e é pesada por um neurônio motor contra o reflexo do músculo que vai mover; o músculo se contrai pelo deslizamento dos filamentos, pago pelo ATP das mitocôndrias, com a glicose que o fígado liberou sob o olhar do pâncreas, com o oxigênio que o coração e os pulmões entregaram — e o córtex que deu a ordem foi moldado, pelo próprio uso dele, no mapa que ele é. Cada capítulo deste livro foi uma peça dessa alça. Os volumes que vêm a seguir abrem cada peça mais um pouco; nenhum deles muda a alça.
36.5 Exercícios
Exercício 36.1 ★
Onde fica o córtex motor primário, e o que o mapa dele representa?
Solução
Solução de Exercício 36.1.
Uma faixa por cima de cada hemisfério, à frente do sulco entre os lobos frontal e parietal. O mapa dela atribui cada parte da faixa a uma parte do lado oposto do corpo, com a área proporcional à finura dos movimentos dessa parte.
Exercício 36.2 ★
Descreva o trato corticoespinal do córtex até um músculo da perna, nomeando onde ele cruza.
Solução
Solução de Exercício 36.2.
Os axônios dos neurônios do córtex motor descem pelo tronco encefálico, onde a maioria cruza para o outro lado, e depois pela medula espinal até o nível da perna, onde terminam nos neurônios motores (ou em interneurônios vizinhos) cujos axônios vão até o músculo da perna.
Exercício 36.3 ★
Por que a mão ocupa mais do córtex motor que o tronco inteiro?
Solução
Solução de Exercício 36.3.
A área acompanha a precisão do controle, e não o tamanho: a mão faz muitos movimentos finos e independentes, que precisam de muitos neurônios corticais; o tronco faz poucos e grosseiros.
Exercício 36.4 ★
O que “via final comum” significa para o neurônio motor?
Solução
Solução de Exercício 36.4.
Todo comando a um músculo — vindo do córtex, dos arcos reflexos, dos interneurônios — precisa passar pelos neurônios motores dele, que somam todas as entradas e disparam só se a soma chegar ao limiar; não existe outra rota até o músculo.
Exercício 36.5 ★
Dê duas evidências de que o mapa motor pode mudar.
Solução
Solução de Exercício 36.5.
A área ampliada dos dedos nos músicos (e em voluntários depois de dias de prática); a tomada da área de um membro amputado pelas vizinhas; a recuperação depois de um AVC comandada por regiões em volta da lesão.
Exercício 36.6 ★★
A partir da figura da integração, quanto uma entrada excitatória despolariza o neurônio, quantas são necessárias em poucos milissegundos para chegar ao limiar, e o que acontece quando uma entrada inibitória coincide com uma excitatória?
Solução
Solução de Exercício 36.6.
Cerca de ; quatro entradas em rápida sucessão chegam ao limiar de ; uma entrada inibitória que chegue junto com uma excitatória a cancela e a voltagem quase não se move.
Exercício 36.7 ★★
Um paciente não consegue mover o lado esquerdo da face nem o braço esquerdo; a perna esquerda está fraca. Localize a lesão, usando o mapa e o cruzamento.
Solução
Solução de Exercício 36.7.
Face e braço à esquerda, perna menos: o córtex motor do hemisfério direito, na parte inferior e média dele (áreas da face e do braço), com a área da perna, no alto, apenas parcialmente atingida — acima do cruzamento, já que o déficit é de um lado só, com a face incluída.
Exercício 36.8 ★★
Explique por que o reflexo patelar fica exagerado depois de um AVC que paralisa a perna, e abolido quando o nervo da perna é cortado.
Solução
Solução de Exercício 36.8.
Depois de um AVC o arco reflexo está intacto, mas a influência inibitória do córtex sobre os neurônios motores se perdeu, e assim a entrada do fuso não encontra amortecimento nenhum: um reflexo exagerado. Um nervo cortado rompe o próprio arco: sinal nenhum chega ao músculo, reflexo nenhum.
Exercício 36.9 ★★
Uma pessoa com a medula espinal seccionada no meio das costas: quais movimentos se perdem, quais reflexos permanecem, e por que a face não é afetada?
Solução
Solução de Exercício 36.9.
O movimento voluntário das duas pernas e da parte inferior do tronco se perde (o trato está interrompido); os reflexos das pernas permanecem, exagerados, já que os arcos deles ficam abaixo da lesão; as fibras da face deixam o trato no tronco encefálico, acima da lesão, e não são atingidas.
Exercício 36.10 ★★
Explique, com a integração, por que cerrar os punhos deixa o reflexo patelar mais forte.
Exercício 36.11 ★★
A área dos dedos de uma pianista é maior que a de quem não é músico, e maior ainda se ela começou antes dos sete anos. Interprete os dois fatos.
Solução
Solução de Exercício 36.11.
Anos de prática ampliaram a área dos dedos pela plasticidade; começar antes dos sete, no período em que o córtex se reorganiza com mais facilidade, produziu uma mudança maior que a mesma prática mais tarde.
Exercício 36.12 ★★★
Depois de um AVC, conter o braço bom e forçar o uso do braço paralisado dá uma recuperação melhor do que deixar o paciente compensar. Explique com a seleção de circuitos, e relacione com os gatinhos do Capítulo 22.
Solução
Solução de Exercício 36.12.
Os circuitos são fortalecidos pelo uso: se o braço bom faz tudo, os circuitos sobreviventes até o braço paralisado nunca são ativados e não são selecionados; forçar o uso deles os faz disparar, e os que dão certo são fortalecidos. Como no gatinho, as conexões que são usadas tomam o território; as não usadas o perdem.
Exercício 36.13 ★★★
Um amputado sente a mão que falta quando a bochecha dele é tocada, e o exame de imagem mostra que a área da face se espalhou pela antiga área da mão. Explique, e diga o que isso prevê sobre o córtex motor do mesmo lado.
Solução
Solução de Exercício 36.13.
A área sensitiva da mão, privada de entrada, foi invadida pela área vizinha da face, e assim tocar a bochecha ativa neurônios que ainda “significam” a mão. O mapa motor fica ao lado dela e se reorganiza do mesmo jeito: espera-se que a antiga área da mão seja tomada pelo braço e pela face.
Exercício 36.14 ★★★
Uma doença destrói os neurônios motores da medula espinal enquanto o córtex fica intacto; outra destrói o córtex motor enquanto os neurônios motores ficam intactos. Compare os dois pacientes: paralisia, reflexos, atrofia muscular, e o que uma interface cérebro–máquina poderia fazer por cada um.
Solução
Solução de Exercício 36.14.
Neurônios motores destruídos: paralisia, reflexos ausentes, músculos atrofiando (sem entrada nervosa); o córtex forma intenções que não conseguem chegar a músculo nenhum — uma interface que lesse o córtex poderia acionar uma prótese ou um estimulador dos músculos. Córtex destruído: paralisia, reflexos exagerados, músculos mantidos pelos reflexos; os neurônios motores estão intactos — uma interface poderia estimular a medula ou os neurônios diretamente, mas o que se perdeu é a própria intenção, e a plasticidade do córtex em volta é a esperança principal.
Exercício 36.15 ★★★
“Aprender um movimento é uma mudança nos músculos.” Corrija a frase num parágrafo, usando o mapa cortical, a integração do neurônio motor e a plasticidade.
Solução
Solução de Exercício 36.15.
Os músculos crescem com o treino, mas um movimento aprendido é uma mudança no sistema nervoso: a área cortical que o comanda aumenta e as conexões dela se afinam (plasticidade), e o padrão de entradas que chega a cada neurônio motor — quais disparam, quantos, em que ordem — é refinado, de modo que as somas nos neurônios motores produzam a contração certa no momento certo. Os mesmos músculos, mais bem comandados.
36.6 Problema: o hemisfério esquerdo
Problema 36.1
Problema de fim de semana — um AVC lido dos sintomas até a lesão, a aritmética do neurônio motor, o mapa redesenhado ao longo de seis meses, e a alça inteira do ano fechada
Uma mulher de 62 anos acorda com o braço e a perna direitos paralisados e o lado direito da face caído; a sensibilidade está normal; o reflexo patelar direito está exagerado, o esquerdo normal. Um exame de imagem mostra uma lesão de na parte superior do hemisfério esquerdo.
Parte I — Localizar.
- Explique por que a lesão está à esquerda embora o déficit esteja à direita.
- Qual parte do mapa está afetada? Justifique a partir das três partes do corpo envolvidas.
- Por que a sensibilidade está normal? Qual faixa do córtex foi poupada?
- Por que o reflexo patelar direito está exagerado, e não abolido?
- Um segundo paciente tem a mesma paralisia, mas com o reflexo patelar ausente e os músculos atrofiando. Localize a lesão dele e explique a diferença.
Parte II — A aritmética do neurônio motor. Um neurônio motor da perna direita tem um limiar acima da voltagem de repouso dele. Cada entrada cortical o despolariza em , cada entrada de fuso em , cada entrada inibitória do interneurônio do antagonista em ; as entradas se somam se chegarem em até .
- Antes do AVC, um passo voluntário enviava 12 entradas corticais e o fuso 3 em . O neurônio disparava?
- Durante o mesmo passo, chegavam também 2 entradas inibitórias. Some de novo.
- Depois do AVC, as entradas corticais são zero. Qual é a soma durante uma tentativa de passo? O que a perna faz?
- O médico percute o joelho: o fuso envia 10 entradas em . Antes do AVC, o córtex também enviava 3 entradas inibitórias (de amortecimento) durante uma batida; depois, nenhuma. Calcule as somas e explique o reflexo exagerado.
- Três meses depois, as entradas corticais voltaram a 8 por passo. Com as 3 do fuso, o neurônio dispara? Como você esperaria que o movimento fosse?
Parte III — O mapa redesenhado.
- Os neurônios mortos da lesão não voltam a crescer. De onde podem vir as entradas corticais da questão 10?
- A reabilitação exige que a paciente tente o movimento milhares de vezes. Explique, com a plasticidade, por que tentar importa e o movimento passivo da perna pelo terapeuta não basta.
- O exame de imagem no mês 4 mostra atividade na área da perna do hemisfério direito durante um passo da perna direita. Quais fibras poderiam levar esse comando, dado o cruzamento?
- A mão direita da paciente se recupera menos que a perna. Proponha uma explicação a partir do mapa e das exigências dos movimentos da mão.
- Compare a recuperação dela com a de um gatinho cujo olho fechado é reaberto depois do período crítico. O que é igual, o que é diferente?
Parte IV — A alça fechada.
- Percorra um passo da caminhada recuperada dela, do córtex até a contração: nomeie o trato, o cruzamento, o ponto de encontro, o transmissor no músculo, a origem do ATP do músculo.
- O passo custa aos músculos dela ATP produzido a partir da glicose liberada pelo fígado. Nomeie o hormônio que permitiu ao fígado liberá-la e o órgão que mediu a necessidade.
- O oxigênio para esse ATP foi entregue por um coração que batia mais rápido. Nomeie os dois mecanismos que elevaram a frequência dele no começo da caminhada.
- A recuperação dela dependeu da plasticidade; o AVC dela, de uma artéria entupida; a sobrevivência dela, de a imunidade inata e a adaptativa enfrentarem as infecções de um leito de hospital. Nomeie um capítulo deste volume para cada uma.
- Enuncie o resultado: o lado e a faixa de córtex onde a lesão fica, a soma de entradas que faz um neurônio motor disparar, e a propriedade do córtex que devolveu a perna a ela.
Solução
Solução de Problema 36.1.
1. As fibras corticoespinais cruzam no tronco encefálico: o córtex esquerdo comanda o lado direito.
2. As partes inferior e superior da faixa inteira: face e braço (a lateral da faixa) e perna (o alto) — uma lesão atravessando o córtex motor esquerdo.
3. A faixa sensitiva, logo atrás da motora, do outro lado do sulco central, foi poupada: a sensibilidade chega a ela normalmente.
4. O arco reflexo da medula está intacto, e as entradas amortecedoras do córtex aos neurônios motores dele se foram: a entrada do fuso dispara os neurônios com mais facilidade.
5. Os neurônios motores ou os nervos deles à direita: o arco está rompido (sem reflexo) e os músculos, sem entrada nervosa, atrofiam. Uma lesão abaixo da via final comum, e não acima dela.
6. : acima do limiar, ele disparava.
7. : logo abaixo do limiar, sem disparo — a inibição modulou o passo.
8. : sem disparo; a perna não se move.
9. Antes: , abaixo do limiar ou exatamente nele — um reflexo modesto. Depois: , bem acima — um reflexo forte: o amortecimento é o que mantinha o reflexo modesto.
10. : por pouco não chega; com um pouco mais de entrada do fuso (ou de esforço) ele dispara. O movimento é fraco e hesitante, disparando em algumas tentativas e em outras não.
11. Do córtex sobrevivente em volta da lesão e do outro hemisfério, cujos neurônios formam conexões novas ou fortalecidas com os neurônios motores da perna.
12. A plasticidade fortalece os circuitos que são ativados: um movimento tentado dispara os neurônios corticais sobreviventes e as vias deles, e os que produzem uma contração são selecionados; uma perna movida passivamente ativa apenas circuitos sensitivos, não os que comandam.
13. A pequena fração de fibras corticoespinais que não cruzam, e vias que passam pelo tronco encefálico, conseguem levar um comando do hemisfério direito à perna direita; a reorganização as recruta.
14. A mão ocupa uma área grande e especializada, cujo controle fino é difícil de as regiões vizinhas substituírem, e os movimentos dela exigem muito mais precisão que um passo; os comandos mais grosseiros da perna são mais fáceis de reconstruir.
15. Igual: a recuperação depende do uso, e os circuitos não usados se perdem. Diferente: o córtex adulto se reorganiza bem mais devagar e de modo bem menos completo que o do gatinho dentro do período crítico dele — e é por isso que a recuperação dela levou meses e ficou parcial.
16. Córtex motor, trato corticoespinal, cruzamento no tronco encefálico, neurônio motor da medula (ponto de encontro com a entrada reflexa), acetilcolina na junção neuromuscular, ATP das mitocôndrias das fibras musculares.
17. O glucagon; as ilhotas do pâncreas.
18. A antecipação pelo cérebro (a ordem copiada para os centros cardíacos, com a adrenalina) e a retroalimentação vinda dos sensores dos músculos e do sangue.
19. Plasticidade: os capítulos sobre a visão e o cérebro, e este; a artéria entupida: os capítulos sobre o coração e sobre a atividade física e a saúde; imunidade: os dois capítulos sobre a imunidade inata e a adaptativa.
20. O córtex motor primário do hemisfério esquerdo; uma soma de entradas que chegue a acima do repouso em poucos milissegundos; a plasticidade do córtex.