Biologia do ensino médio · Grades 10–12

25Seleção, deriva e especiação

Em 1848 uma forma preta da mariposa-salpicada foi capturada perto de uma cidade industrial onde todo tronco de árvore estava coberto de fuligem; em 1895 quase toda mariposa da região era preta. Um século depois, com a fuligem embora e os troncos claros de novo, a forma preta tinha quase sumido. Ninguém criou as mariposas; as aves que as comem fizeram a separação. Os dois últimos capítulos descreveram como a variação surge; este é sobre o que acontece com ela numa população — como alguns alelos ficam comuns e outros raros, pela seleção e pelo acaso — e como, no fim, uma população vira duas espécies.

25.1 As populações e os alelos delas

Definição 25.1 (População, frequência alélica)

Uma população é o conjunto dos indivíduos de uma espécie que vivem no mesmo lugar e se reproduzem entre si. A composição genética dela é descrita pelas frequências dos alelos de cada gene: para um gene com dois alelos $A$ e $a$ , a fração $p$ de todas as cópias que são $A$ e a fração $q = 1 - p$ que são $a$ . A evolução, nessa escala, é uma mudança das frequências alélicas de uma geração para a seguinte.

Proposição 25.2 (As frequências sem força nenhuma)

Numa população grande em que o acasalamento é ao acaso, em que nenhum alelo dá vantagem e em que não ocorre mutação nem migração, as frequências alélicas continuam as mesmas de geração em geração, e os genótipos aparecem nas proporções

AA : Aa : aa = p^2 : 2pq : q^2 .

Esse é o estado de referência: qualquer desvio dele, observado ao longo das gerações, é o sinal de que uma das condições falhou — de que a seleção, o acaso, a migração ou a mutação está agindo.

Demonstração. Cada gameta carrega $A$ com probabilidade $p$ e $a$ com probabilidade $q$ ; dois gametas sorteados ao acaso dão $AA$ com probabilidade $p^2$ , $aa$ com $q^2$ e $Aa$ com $pq + qp = 2pq$ . Contando os alelos da geração nova: as cópias de $A$ perfazem $p^2 + \tfrac12 (2pq) = p(p + q) = p$ do total. A frequência fica inalterada. ∎

As proporções genotípicas do acasalamento ao acaso, como áreas. Os lados do quadrado são as frequências dos gametas; os quatro retângulos são os genótipos. Os heterozigotos guardam a maior parte das cópias do alelo raro.

Exemplo 25.3 (Contar os alelos)

Entre 1000 pessoas, 490 são $AA$ , 420 $Aa$ e 90 $aa$ . Cópias de $a$ : $420 + 2 \times 90 = 600$ de 2000, e assim $q = 0.3$ e $p = 0.7$ — e as contagens de genótipos são exatamente $p^2$ , $2pq$ , $q^2$ de 1000: a população está no estado de referência para esse gene. Uma doença recessiva que afeta um recém-nascido em 2500 ( $q^2 = 1/2500$ ) implica $q = 1/50$ e portadores $2pq \approx 1/25$ : os números do Capítulo 16, deduzidos.

25.2 A seleção

Definição 25.4 (Seleção natural)

A seleção natural é a diferença de reprodução entre indivíduos que carregam alelos diferentes, num ambiente dado: os portadores de um alelo deixam, em média, mais descendentes que os portadores de outro, e a frequência do alelo sobe de geração em geração. O que é selecionado é o indivíduo inteiro — a sobrevivência dele, o acasalamento dele, a fertilidade dele — e os alelos vão de carona.

Proposição 25.5 (A seleção muda as frequências numa direção)

Um alelo cujos portadores têm um sucesso reprodutivo mesmo que ligeiramente maior se espalha; um cujos portadores têm menos fica raro. A direção é dada pelo ambiente, e se inverte se o ambiente se inverter; a velocidade depende do tamanho da vantagem e de o alelo ser expresso em uma cópia (dominante, rápido) ou só em duas (recessivo, lento no começo, e nunca eliminado de todo, já que as cópias raras dele se escondem nos heterozigotos).

Evidence. A mariposa-salpicada: as aves pegam as mariposas que enxergam; nos troncos com fuligem a forma clara é vista, nos limpos a forma escura; a frequência do alelo escuro subiu de quase zero a 98% em cinquenta anos de poluição e caiu de volta para menos de 10% em quarenta anos de ar limpo, acompanhando os troncos. A resistência a antibióticos (Capítulo 18): só os portadores do alelo resistente se reproduzem na presença do medicamento. A persistência da lactase (Capítulo 15): o alelo é comum exatamente onde o leite é alimento de adultos há milênios. Em cada caso, a sorte do alelo acompanha o ambiente. ∎

Frequência da forma escura da mariposa-salpicada perto de uma cidade industrial (arredondada a partir de coleções de museu e de capturas). A subida acompanha o escurecimento dos troncos; a queda, a limpeza deles. A seleção se inverteu quando o ambiente se inverteu.

As duas formas da mariposa-salpicada num tronco escurecido pela fuligem. As aves caçam pela visão: nesta casca a forma clara é pega e a escura sobrevive; num tronco limpo, coberto de líquens, o contrário.

Exemplo 25.6 (Seleção pelo outro sexo)

A cauda ornamental de um pavão o deixa mais lento e mais visível aos predadores, e mesmo assim é conservada porque as pavoas escolhem os machos de cauda maior e mais regular: um alelo que melhora a cauda é passado adiante com mais frequência, custe o que custar em sobrevivência. A seleção sexual — a escolha dos parceiros — produz os ornamentos, os cantos e os combates dos animais, e consegue empurrar um caráter numa direção que a sobrevivência sozinha nunca favoreceria.

25.3 O acaso: a deriva genética

Proposição 25.7 (Deriva genética)

Em qualquer população de tamanho finito, os alelos de uma geração são uma amostra aleatória da anterior: quais indivíduos acabam se reproduzindo, e quais alelos os gametas deles acabam carregando, flutuam por acaso. As frequências alélicas, portanto, vagueiam de geração em geração sem que vantagem nenhuma esteja envolvida — a deriva genética. Quanto menor a população, maior o vaguear; numa população pequena um alelo pode se perder, ou chegar a 100%, só por acaso em poucas gerações, seja qual for o valor dele.

Evidence. Populações fundadas por poucos indivíduos — uma ilha colonizada por um punhado de aves, uma comunidade humana descendente de algumas dezenas de colonos — carregam uma amostra distorcida dos alelos da população de origem: um alelo raro de doença pode ser comum nelas, e boa parte da diversidade da origem estar ausente. Espécies que passaram por um gargalo de pouquíssimos sobreviventes (o guepardo do Capítulo 5, o elefante-marinho-do-norte reduzido a vinte animais em 1890) quase não mostram diversidade genética hoje, mesmo depois de se recuperarem até milhares. E no laboratório, muitas populações réplica pequenas iniciadas na mesma frequência se dispersam em todas as direções em poucas gerações, enquanto as grandes ficam paradas. ∎

Deriva simulada de um alelo neutro começando em 50%. Em populações de 20 indivíduos ele é fixado ou perdido em uma dúzia de gerações, numa direção diferente a cada vez; numa população de 5000 ele quase não se move.

Exemplo 25.8 (Um efeito fundador)

Uma comunidade insular foi fundada por algumas dezenas de colonos, um dos quais carregava um alelo de um distúrbio raro do olho. Dez gerações depois, a frequência do alelo na comunidade é de um em dez — cem vezes o valor do continente — porque um portador entre trinta fundadores já é 1.7% das cópias, e a deriva numa população pequena e isolada o levou mais longe. O alelo não confere vantagem nenhuma; a abundância dele é um acidente de quem embarcou no barco.

Método 25.9 (Seleção ou deriva?)

Diante de uma mudança de frequência alélica:

Estime o tamanho da população: a deriva é forte abaixo de algumas centenas, desprezível na casa dos milhões.
Procure uma direção que acompanhe o ambiente (seleção), ou um passeio aleatório (deriva). Populações réplica que se movem do mesmo jeito indicam seleção; que se movem em direções diferentes, deriva.
Procure um mecanismo que ligue o alelo à sobrevivência ou à reprodução; sem um, suspeite de deriva.
Lembre que as duas agem ao mesmo tempo: a seleção estabelece uma tendência, a deriva acrescenta ruído, e em populações pequenas o ruído pode abafar a tendência.

25.4 Da população à espécie

Proposição 25.10 (Especiação)

Duas populações de uma espécie que param de trocar genes — separadas por uma barreira de geografia, de comportamento ou de época — evoluem separadas: cada uma acumula as próprias mutações, é selecionada pelo próprio ambiente e deriva do próprio jeito. Quando a divergência foi longe o bastante para que os indivíduos das duas populações não se cruzem mais, ou deem descendentes estéreis, mesmo quando se reencontram, duas espécies existem onde havia uma. A especiação é esse processo; ela costuma levar de milhares a milhões de gerações, embora a poliploidia (Capítulo 24) a consiga numa só.

Evidence. Ilhas: cada uma das ilhas Galápagos carrega os próprios tentilhões, descendentes de uma espécie continental e mais próximos dos das ilhas vizinhas. Lagos: um único peixe ciclídeo ancestral deu centenas de espécies num só lago africano em algumas centenas de milhares de anos, separadas pelo hábitat e pela escolha da cor do macho pelas fêmeas. Espécies em anel: populações de uma gaivota se espalharam em volta do Ártico, cruzando-se com as vizinhas por toda a volta, até as duas pontas se encontrarem na Europa como formas que não se cruzam — uma fronteira de espécie flagrada em formação. E espécies separadas há pouco, como o urso-polar e o urso-pardo, ainda produzem híbridos férteis de vez em quando: a fronteira é uma questão de grau. ∎

A especiação por separação. Uma barreira divide uma população; cada metade evolui por conta própria; quando elas se reencontram, não se cruzam mais. A barreira pode ser um estreito, uma montanha, uma mudança de hábitat ou uma preferência no acasalamento.

Proposição 25.11 (A espécie, reconsiderada)

Uma espécie é uma população, ou um conjunto de populações, cujos membros se cruzam entre si e estão geneticamente isolados de outros conjuntos assim — uma definição que funciona para a maioria dos animais e das plantas num momento dado, mas que tem bordas: populações em processo de separação, espécies que ainda se hibridam, organismos que se reproduzem sem sexo. Uma espécie não é um tipo fixo, e sim uma linhagem no tempo: ela começa quando uma população fica isolada, existe enquanto os membros dela continuam se cruzando, e termina por extinção ou por divisão em espécies novas. As espécies vivas hoje são as pontas de uma árvore cujos ramos são assunto do Capítulo 26.

Demonstração. Admitido neste nível. ∎

Observação 25.12 (A evolução, montada)

A mutação e o embaralhamento fornecem variação; a duplicação, a transferência, a poliploidia, a regulação e a simbiose fornecem mais; a seleção a separa pelo ambiente, a deriva pelo acaso; o isolamento deixa as populações divergirem até serem espécies; a extinção as remove. Nenhuma dessas etapas tem um objetivo, e nenhuma olha adiante; juntas, ao longo dos quatro bilhões de anos do registro fóssil, elas produziram a diversidade do Capítulo 5. A teoria que nomeia essas etapas e o jogo entre elas é a teoria da evolução, e cada capítulo deste ano foi uma peça das evidências dela.

25.5 Exercícios

Exercício 25.1 ★

Defina frequência alélica e dê as proporções genotípicas de uma população no estado de referência com $p = 0.8$ .

Solução

Solução de Exercício 25.1.

A fração de todas as cópias de um gene numa população que são um dado alelo. Com $p = 0.8$ , $q = 0.2$ : $AA$ 64%, $Aa$ 32%, $aa$ 4%.

Exercício 25.2 ★

Defina seleção natural e deriva genética, e enuncie a diferença essencial entre as duas.

Solução

Solução de Exercício 25.2.

Seleção: uma diferença de reprodução entre portadores de alelos diferentes, estabelecida pelo ambiente, que muda as frequências numa direção. Deriva: flutuação aleatória das frequências pela amostragem de uma população finita, sem direção. A seleção depende do que o alelo faz; a deriva não.

Exercício 25.3 ★

A partir da figura das mariposas, leia a frequência da forma escura em 1880 e em 1980, e nomeie a mudança ambiental por trás de cada uma.

Solução

Solução de Exercício 25.3.

Cerca de 75% em 1880, quando a fuligem tinha enegrecido os troncos; cerca de 30% em 1980, depois de as leis do ar limpo deixarem os troncos clarearem de novo.

Exercício 25.4 ★

Por que a deriva importa mais numa população pequena?

Solução

Solução de Exercício 25.4.

Os alelos da geração seguinte são uma amostra dos da anterior; uma amostra pequena se desvia mais da origem que uma grande, e assim as frequências flutuam mais, e um alelo pode se perder por acaso.

Exercício 25.5 ★

O que é preciso para uma população virar duas espécies?

Solução

Solução de Exercício 25.5.

Uma interrupção da troca de genes entre duas populações, longa o bastante para que elas divirjam até não conseguirem mais se cruzar.

Exercício 25.6 ★★

Numa população de 500, 320 são $AA$ , 160 $Aa$ e 20 $aa$ . Calcule $p$ e $q$ , depois os números de genótipos esperados no estado de referência, e compare.

Solução

Solução de Exercício 25.6.

Cópias de $a$ : $160 + 40 = 200$ de 1000, e assim $q = 0.2$ , $p = 0.8$ . Esperado: $0.64 \times 500 = 320$ , $0.32 \times 500 = 160$ , $0.04 \times 500 = 20$ — exatamente o censo: a população está no estado de referência.

Exercício 25.7 ★★

Um alelo recessivo tem frequência 0.01. Que fração da população apresenta o caráter recessivo, e que fração carrega o alelo sem mostrá-lo? Por que o alelo é tão difícil de eliminar por seleção contra o caráter?

Solução

Solução de Exercício 25.7.

$q^2 = 0.0001$ : um em dez mil apresenta o caráter; $2pq \approx 0.02$ : um em cinquenta o carrega. Noventa e nove por cento das cópias ficam em heterozigotos, sobre os quais a seleção contra o caráter não tem domínio.

Exercício 25.8 ★★

A partir da figura da deriva, em quantas gerações o alelo foi fixado ou perdido nas duas populações pequenas que chegaram às pontas? Por que a terceira não chegou?

Solução

Solução de Exercício 25.8.

As duas chegaram a uma ponta na geração 12, uma fixada em 100%, a outra perdida. A terceira vagueou sem tocar nenhum dos limites em 20 gerações — de novo o acaso; com mais tempo ela tocaria.

Exercício 25.9 ★★

Explique por que o alelo escuro da mariposa-salpicada não chegou a 100% durante as décadas de fuligem, usando as mariposas que vivem e se reproduzem no campo.

Solução

Solução de Exercício 25.9.

Mariposas claras continuaram se reproduzindo no campo sem poluição, onde eram favorecidas, e as mariposas voam: migrantes traziam o alelo claro de volta à região com fuligem a cada geração, e assim ele nunca desapareceu.

Exercício 25.10 ★★

Vinte focas sobreviveram a um gargalo; a espécie hoje conta 100 000 mas quase não mostra diversidade genética. Explique com a deriva.

Solução

Solução de Exercício 25.10.

Vinte indivíduos carregam no máximo quarenta cópias de cada gene, uma amostra minúscula dos alelos originais; a maioria se perdeu no gargalo, e a deriva na população pequena que veio depois perdeu mais. Os números voltaram; os alelos não podem voltar, a não ser por mutação nova.

Exercício 25.11 ★★

Aplique o Método 25.9 a dois casos: um alelo que sobe em dez populações lacustres separadas ao mesmo tempo depois da chegada de um predador novo; e um alelo que chega a 80% numa população insular de trinta aves.

Solução

Solução de Exercício 25.11.

Dez populações que se movem do mesmo jeito, depois da mesma mudança ambiental, com um mecanismo plausível: seleção. Uma população minúscula de trinta, sem causa relatada: a deriva é a explicação padrão até que um mecanismo seja mostrado.

Exercício 25.12 ★★★

Numa região com malária, o alelo falciforme tem frequência 0.15 embora as crianças $aa$ raramente sobrevivam. Usando as proporções genotípicas, calcule as frações de recém-nascidos $AA$ , $Aa$ e $aa$ , e explique como a vantagem dos $Aa$ contra a malária mantém o alelo comum apesar da perda dos $aa$ .

Solução

Solução de Exercício 25.12.

$AA$ $0.85^2 \approx 72\%$ , $Aa$ $2 \times 0.85 \times 0.15 \approx 26\%$ , $aa$ $0.15^2 \approx 2\%$ . Os $aa$ morrem, removendo cópias de $a$ ; mas os $Aa$ , um quarto da população, resistem melhor à malária que os $AA$ e passam adiante as cópias deles de $a$ . A perda pelos $aa$ é compensada pela vantagem dos $Aa$ , e $a$ fica em 15%.

Exercício 25.13 ★★★

Duas espécies de ciclídeo de um mesmo lago diferem principalmente na cor dos machos, e as fêmeas de cada uma escolhem a própria cor. Na água turva, onde as cores não podem ser vistas, as duas se hibridam livremente. O que isola as espécies, e o que o caso da água turva diz sobre quão recente é a separação?

Solução

Solução de Exercício 25.13.

A escolha do parceiro pela cor: uma barreira comportamental. Na água turva a barreira falha e as espécies se hibridam, e assim nenhuma incompatibilidade genética se acumulou ainda: a separação é recente e ainda reversível.

Exercício 25.14 ★★★

Explique por que a espécie em anel das gaivotas é um argumento de que a especiação é gradual, e por que as duas pontas que se encontram na Europa são, mesmo assim, chamadas de duas espécies.

Solução

Solução de Exercício 25.14.

Em volta do anel, cada população se cruza com as vizinhas, com apenas pequenas diferenças entre as adjacentes; as diferenças se somam ao longo do círculo até que as pontas, ao se encontrarem, não se cruzam. O gradiente inteiro fica visível de uma vez: a especiação é uma questão de pequenos passos acumulados. As duas pontas são chamadas de espécies porque, onde se encontram, se comportam como espécies: sem troca de genes.

Exercício 25.15 ★★★

“A seleção torna os organismos melhores.” Discuta num parágrafo: melhores em quê, onde e em comparação com quem; e o que a deriva, as inversões e a seleção sexual acrescentam.

Solução

Solução de Exercício 25.15.

A seleção faz os portadores de alguns alelos se reproduzirem mais aqui e agora: melhores em deixar descendentes neste ambiente, em comparação com os outros membros da população — não melhores em nenhum sentido absoluto. Quando o ambiente muda, a direção se inverte (as mariposas); a deriva faz as populações diferirem sem razão nenhuma de adaptação; a seleção sexual favorece ornamentos que atrapalham a sobrevivência. A evolução não tem direção de melhora, apenas separação local.

25.6 Problema: os camundongos da ilha

Problema 25.1

Problema de fim de semana — uma população de camundongos numa ilha: as frequências alélicas dela calculadas, a seleção de um predador novo acompanhada, a deriva de uma colônia minúscula simulada e o nascimento de uma espécie previsto

Numa ilha rochosa, os camundongos carregam um gene de cor da pelagem com dois alelos: $D$ (escuro, dominante) e $d$ (claro). Um censo de 2000 camundongos encontra 720 camundongos escuros de genótipo $DD$ , 960 escuros $Dd$ e 320 claros $dd$ .

Parte I — A população hoje.

Calcule as frequências $p$ de $D$ e $q$ de $d$ contando as cópias.
Calcule os números de genótipos esperados no estado de referência e compare com o censo. A população está no estado de referência?
Que fração dos camundongos escuros é portadora de $d$ ?
Explique, a partir da resposta anterior, por que retirar todos os camundongos claros da ilha por uma geração baixaria $q$ só um pouco. Calcule o novo $q$ depois dessa retirada, se os camundongos restantes se reproduzirem ao acaso.
Qual das quatro condições do estado de referência tem mais chance de falhar numa ilha pequena, e com que efeito?

Parte II — Chega um predador. Corujas colonizam a ilha. Na rocha clara, os camundongos escuros são vistos e comidos duas vezes mais: a cada geração, metade dos camundongos escuros morre antes de se reproduzir, enquanto todos os camundongos claros sobrevivem.

Partindo dos números do censo, calcule o número de camundongos de cada genótipo que sobrevivem para se reproduzir na primeira geração.
Calcule $p$ e $q$ entre os sobreviventes.
Se os sobreviventes acasalarem ao acaso, calcule as proporções genotípicas da geração seguinte, depois aplique as corujas de novo e calcule $q$ entre os sobreviventes dela.
Repita mais uma vez (dois algarismos significativos). Descreva a tendência de $q$ ao longo das três gerações.
Explique por que $q$ sobe sem parar, e por que $D$ , ao contrário de um alelo recessivo sob a mesma seleção, pode ser eliminado por completo.

Parte III — Uma colônia de seis. Uma tempestade leva seis camundongos a uma ilhota vizinha: 2 $DD$ , 3 $Dd$ , 1 $dd$ .

Calcule $q$ na colônia e compare com a ilha.
Na primeira ninhada, por acaso, só os dois $DD$ e um $Dd$ se reproduzem. Quais são os valores possíveis de $q$ na geração seguinte? O que aconteceu com a variação da população?
Explique por que, na ilhota, um alelo pode sumir em poucas gerações sem corujas nem vantagem nenhuma.
A ilhota não tem corujas. Preveja o destino de $d$ lá, e diga por que duas ilhas vizinhas podem terminar com cores de pelagem diferentes sem razão nenhuma de adaptação.
Dê o nome do processo e a característica da colônia que o torna dominante lá.

Parte IV — Dez mil anos depois. Os camundongos da ilhota, isolados, divergiram: menores, mais claros, reproduzindo-se numa estação diferente. Reunidos com os camundongos da ilha no laboratório, eles raramente acasalam, e os poucos híbridos são estéreis.

Os camundongos da ilhota são uma espécie nova? Justifique com a definição.
Nomeie a barreira que iniciou o processo e os dois mecanismos que impulsionaram a divergência.
A estação de reprodução difere entre os dois. Explique como uma diferença dessas, uma vez presente, reforça o isolamento.
Se a ilhota se juntasse de novo à ilha amanhã, as duas se fundiriam de volta numa só população? Distinga o caso da questão 17 de um estágio anterior, digamos depois de 100 anos.
Enuncie o resultado: a frequência de $d$ na ilha antes e depois de três gerações de corujas, o destino de $d$ na ilhota e o processo responsável, e o número de espécies no fim.

Solução

Solução de Problema 25.1.

1. Cópias de $D$ : $2 \times 720 + 960 = 2400$ ; de $d$ : $960 + 2 \times 320 = 1600$ ; de 4000: $p = 0.6$ , $q = 0.4$ .

2. Esperado $0.36 \times 2000 = 720$ , $0.48 \times 2000 = 960$ , $0.16 \times 2000 = 320$ : exatamente o censo. Sim.

3. $960/1680 \approx 57\%$ .

4. A maioria das cópias de $d$ está nos portadores escuros. Depois da retirada: 1680 camundongos, cópias de $D$ 2400, cópias de $d$ 960: $q = 960/3360 \approx 0.29$ — uma queda em relação a 0.40, mas longe da eliminação.

5. O tamanho grande: uma população insular pequena deriva, e assim as frequências vagueiam por acaso (e a migração vinda do continente é ausente, a mutação desprezível).

6. $DD$ 360, $Dd$ 480, $dd$ 320: 1160 reprodutores.

7. $D$ : $720 + 480 = 1200$ ; $d$ : $480 + 640 = 1120$ ; de 2320: $p \approx 0.52$ , $q \approx 0.48$ .

8. Geração seguinte (por 2000): $DD$ $0.52^2 \approx 27\%$ (535), $Dd$ $\approx 50\%$ (999), $dd$ $\approx 23\%$ (466). Depois das corujas: 267, 500, 466. $D$ : $534 + 500 = 1034$ ; $d$ : $500 + 932 = 1432$ ; $q \approx 0.58$ .

9. Com $q = 0.58$ : $DD$ 18% (353), $Dd$ 49% (974), $dd$ 34% (673); sobreviventes 176, 487, 673; $d$ : $487 + 1346 = 1833$ de 2672: $q \approx 0.69$ . Tendência: 0.40, 0.48, 0.58, 0.69 — subindo cerca de 0.1 por geração.

10. Todo portador de $D$ é escuro e fica exposto às corujas, e assim a seleção age sobre cada cópia de $D$ a cada geração; $q$ sobe sem parar. Um alelo recessivo se esconderia nos heterozigotos assim que ficasse raro, mas um dominante nunca se esconde: $D$ pode ser levado a zero.

11. $D$ : $4 + 3 = 7$ ; $d$ : $3 + 2 = 5$ ; $q = 5/12 \approx 0.42$ , perto dos 0.40 da ilha por sorte do sorteio.

12. Entre os reprodutores, $D$ tem 5 cópias e $d$ 1: $q$ na geração seguinte é $1/6$ em média, mas a única cópia de $d$ pode ser passada a nenhum dos filhotes ( $q = 0$ ) ou a vários; o genótipo $dd$ já sumiu, e com ele boa parte da variação.

13. Com tão poucos reprodutores, quais alelos são passados adiante é uma questão de acaso a cada geração; um alelo raro pode se perder numa única ninhada azarada.

14. $d$ vai derivar e, dentro de algumas gerações, ser fixado ou perdido — qualquer um dos desfechos por acaso. Uma ilhota vizinha, a partir do mesmo começo, pode terminar com o alelo oposto: as duas ilhas diferem na cor da pelagem sem razão adaptativa nenhuma.

15. A deriva genética; o tamanho minúsculo da colônia.

16. Sim: eles raramente se cruzam com os camundongos da ilha e os híbridos são estéreis — isolamento reprodutivo.

17. O mar, uma barreira geográfica; a seleção num ambiente diferente (sem corujas, outras condições) e a deriva genética numa população pequena.

18. Camundongos que se reproduzem em estações diferentes nunca se encontram como parceiros: mesmo sem barreira nenhuma de geografia, gene nenhum flui, e as populações continuam divergindo.

19. Agora não: elas estão isoladas por comportamento e por esterilidade e continuariam duas espécies lado a lado. Depois de apenas 100 anos, elas ainda teriam se cruzado livremente e se fundido de volta numa só população.

20. $q$ de 0.40 a cerca de 0.69 depois de três gerações de corujas; na ilhota, $d$ foi fixado ou perdido por deriva genética; duas espécies no fim.

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