Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

15Adaptaciones de las plantas y plasticidad fenotípica

Dos hojas del mismo roble: la de lo alto de la copa es pequeña, gruesa y coriácea; la del interior sombreado, tres veces mayor y fina como el papel. Una plántula del mismo roble bajo un dosel cerrado crece alta y espigada; su hermana en un claro se queda baja y robusta. Ninguna de las dos diferencias es genética. Una planta no puede irse andando a un lugar mejor, así que se construye a la medida del lugar que le ha tocado: percibe la luz, la gravedad, el contacto, el agua, la sal, el frío, y en consecuencia se curva, se engrosa, se alarga, cierra sus poros o endurece sus células. Este capítulo trata de esa plasticidad — cómo lee una planta su entorno y qué hace al respecto — y de las adaptaciones heredables con las que los linajes se han ajustado a los desiertos, la sombra, la sal y las heladas.

15.1 La plasticidad y sus límites

Definición 15.1 (Plasticidad fenotípica y norma de reacción)

La plasticidad fenotípica es la capacidad de un genotipo de producir fenotipos distintos en ambientes distintos. La norma de reacción de un genotipo es la curva de su fenotipo en función de una variable ambiental — el grosor de la hoja en función de la luz, la longitud del tallo en función de la temperatura; los genotipos difieren en sus normas, y las diferencias son heredables aunque la plasticidad en sí no lo sea. La aclimatación es su forma reversible y fisiológica: una hoja que engrosa su cutícula en una semana seca, una célula que fabrica anticongelante en otoño. La adaptación, en sentido evolutivo, es el ajuste heredable de un linaje a su hábitat, seleccionado a lo largo de generaciones; un cactus está adaptado a la sequía; una judía se aclimata a un periodo seco. Las plantas son más plásticas que los animales porque son modulares y de crecimiento indefinido (Capítulo 13): la hoja siguiente puede construirse de forma distinta a la anterior, y la vida sésil hace de la plasticidad la única manera de moverse.

Dos normas de reacción. Cada genotipo forma hojas más gruesas con más luz; la pendiente de la curva — la plasticidad — es a su vez un carácter heredable, y los dos genotipos difieren en ella.

Proposición 15.2 (Hojas de sol y hojas de sombra)

Una hoja que se desarrolla a pleno sol es pequeña y gruesa, con dos o tres capas de células en empalizada, muchos estomas, una cutícula gruesa, una alta concentración de la enzima fijadora de carbono y una tasa máxima de fotosíntesis elevada; una hoja de la misma planta que se desarrolla a la sombra es grande y fina, con una sola capa en empalizada, más clorofila por unidad de masa, una tasa de respiración baja y un punto de compensación luminoso bajo. La hoja de sombra está construida para captar cada fotón con un coste mínimo; la hoja de sol, para aprovechar un torrente de ellos sin sobrecalentarse ni marchitarse. La decisión se toma cuando la hoja es todavía un primordio, a partir de la luz — y en particular de su color — que llega a la yema; una hoja madura no puede reconstruirse, y por eso una planta trasladada de la sombra al sol se quema hasta que forma hojas nuevas.

Una hoja de sol y una hoja de sombra de un mismo roble: el mismo genotipo, distinta luz, distintas hojas.

15.2 Leer la luz

Teorema 15.3 (El fitocromo como medidor de la calidad de la luz)

El fitocromo existe en dos formas: $P_r$ , que absorbe la luz roja ( $660\,\mathrm{nm}$ ) y se convierte en $P_{fr}$ , y $P_{fr}$ , que absorbe el rojo lejano ( $730\,\mathrm{nm}$ ) y vuelve a la forma inicial — y es $P_{fr}$ la forma que actúa. Con luz continua, las dos conversiones se equilibran en un fotoequilibrio cuya posición solo depende de la relación entre rojo y rojo lejano de la luz:

\varphi = \frac{P_{fr}}{P_{r} + P_{fr}} = \frac{R}{R + a\,FR},

donde $R$ y $FR$ son las densidades de flujo de fotones en las dos bandas y $a$ una constante del pigmento ( $a \approx 0.77$ ). La luz solar tiene $R{:}FR \approx 1.15$ , lo que da $\varphi \approx 0.6$ ; la luz filtrada por las hojas, que absorben el rojo y transmiten el rojo lejano, tiene $R{:}FR \approx 0.2$ y $\varphi \approx 0.2$ . Un $\varphi$ bajo indica a una planta que está bajo otras plantas o junto a ellas antes de estar realmente sombreada — el rojo lejano reflejado por una vecina se detecta en el lado que da hacia ella — y la planta responde con el síndrome de evitación de la sombra: alargamiento más rápido del tallo, pecíolos más largos, hojas más erguidas, menos ramificación, floración más temprana. Una plántula bajo un dosel cerrado duplica su ritmo de alargamiento.

Demostración. Sea $k_1 R$ la constante de velocidad de $P_r \to P_{fr}$ (proporcional al flujo de rojo) y $k_2\,FR$ la de $P_{fr} \to P_r$ . En el equilibrio, $k_1 R\,P_r = k_2\,FR\,P_{fr}$ , de modo que $P_{fr}/P_r = k_1 R/ (k_2 FR)$ y $\varphi = P_{fr}/(P_r + P_{fr}) = R/(R + a\,FR)$ con $a = k_2/k_1$ . (Ambas formas absorben algo en las dos bandas, lo que engloba la constante $a$ ; la forma del resultado no cambia.) Con $a = 0.77$ : $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . ∎

El fotoequilibrio del fitocromo en función de la relación entre rojo y rojo lejano. La luz solar mantiene la mayor parte del pigmento en la forma activa; la luz filtrada por las hojas lo mantiene sobre todo inactivo, y la planta interpreta la diferencia como la presencia de vecinas.

Proposición 15.4 (El fototropismo)

Un tropismo es un movimiento de crecimiento orientado por un estímulo direccional. En el fototropismo, un tallo se curva hacia la luz azul: la luz se percibe en el extremo mediante un receptor de luz azul (la fototropina), la auxina que desciende desde el extremo se desvía hacia el lado sombreado — sus transportadores se desplazan a la membrana lateral —, y el lado sombreado, que recibe más auxina, se alarga más deprisa que el iluminado, de modo que el tallo se curva hacia la luz. La curvatura es crecimiento diferencial, no un músculo: solo se produce en la zona de elongación, tarda una o dos horas y es irreversible. Las raíces, en las que el mismo exceso de auxina inhibe el alargamiento, se curvan en sentido contrario.

Evidencia. Darwin (1880) mostró con coleóptilos de gramíneas que el extremo percibe la luz y que la zona situada debajo se curva: cubrir el extremo con un capuchón opaco suprimía la curvatura, cubrir la base con un tubo no, y un capuchón transparente la dejaba intacta. Boysen-Jensen (1913) cortó el extremo y lo volvió a colocar con un bloque de gelatina intercalado: la curvatura persistía, de modo que la señal era una sustancia difusible; una lámina de mica insertada en el lado sombreado la bloqueaba, y en el lado iluminado no, de modo que la sustancia descendía por el lado sombreado. Went (1928) recogió la sustancia en agar a partir de extremos cortados y observó que un bloque colocado descentrado sobre un coleóptilo decapitado, en la oscuridad, lo hacía curvarse alejándose del bloque — en un ángulo proporcional a la cantidad —, y, recogiendo agar de las dos mitades de un extremo iluminado por un solo lado, encontró unos dos tercios de la auxina en el lado sombreado y un tercio en el iluminado (Briggs, 1957, con mejores métodos). La redistribución lateral de una hormona de crecimiento es la hipótesis de Cholodny–Went, y se ha mantenido. ∎

Los experimentos con coleóptilos. Darwin: el extremo percibe la luz y la región situada debajo se curva; tapar el extremo lo impide, proteger la base no. Boysen-Jensen: la señal atraviesa un bloque de gelatina — es una sustancia.

Plántulas en una caja con una sola ventana: todas se curvan hacia la luz, creciendo más deprisa por el lado opuesto a ella.

Teorema 15.5 (Cuánto se curva un tallo)

Si el lado sombreado de un tallo de diámetro $d$ se alarga en una cantidad relativa $\varepsilon_s$ y el lado iluminado en $\varepsilon_l$ a lo largo de una zona de crecimiento de longitud $L$ , la zona se curva un ángulo

\theta = \frac{L\,(\varepsilon_s - \varepsilon_l)}{d}

(en radianes). Un coleóptilo que crece un $5\,\%$ por hora a lo largo de una zona de $10\,\mathrm{mm}$ y de $1\,\mathrm{mm}$ de diámetro, con la auxina repartida $65 : 35$ de modo que los dos lados crecen a $1.3$ y $0.7$ veces la media, se curva en tres horas $\theta = 10\times(0.195 - 0.105)/1 = 0.9$ radianes, unos $50{}^{\circ}$ . La curvatura no necesita ningún mecanismo nuevo: basta el crecimiento ordinario del Capítulo 13, desigual en los dos lados.

Demostración. Los dos lados de la zona se convierten en arcos de radios $\rho + d/2$ y $\rho - d/2$ que subtienden el mismo ángulo $\theta$ , de longitudes $L(1 + \varepsilon_s)$ y $L(1 + \varepsilon_l)$ ; su diferencia es $\theta d$ , de modo que $\theta = L(\varepsilon_s - \varepsilon_l)/d$ . En tres horas a un $5\,\%$ por hora el alargamiento medio es $0.15$ ; $1.3\times 0.15 = 0.195$ y $0.7\times 0.15 = 0.105$ . ∎

Proposición 15.6 (El gravitropismo)

Un tallo tumbado de lado se endereza hacia arriba y una raíz se dirige hacia abajo en pocas horas. La dirección de la gravedad la perciben los estatolitos — granos densos de almidón de células especializadas de la cofia y de la vaina amilífera del tallo —, que sedimentan en unos segundos en el lado inferior de la célula y, al presionar sobre la membrana o el retículo endoplásmico, redirigen los transportadores de auxina de modo que la auxina se acumula en el lado inferior. En el tallo, el lado inferior crece más deprisa y el tallo se curva hacia arriba; en la raíz, el mismo exceso de auxina inhibe el lado inferior, el superior crece más deprisa y la raíz se curva hacia abajo. Si se elimina la cofia, la raíz crece recta en cualquier dirección; los mutantes sin almidón perciben mal la gravedad; una raíz sobre un tambor que gira lentamente (un clinostato), que nunca deja sedimentar los estatolitos, crece sin dirección. La respuesta es un segundo uso del mecanismo de Cholodny–Went, con un sensor distinto.

15.3 El agua: cerrar los poros

Proposición 15.7 (El control estomático)

Los poros de la hoja, los estomas, están delimitados cada uno por dos células oclusivas cuyas paredes están engrosadas de forma desigual, de modo que cuando captan potasio y agua y se hinchan, se arquean separándose y abren el poro, y cuando los pierden lo cierran. Se abren por la mañana con la luz azul y un $\mathrm{CO_2}$ interno bajo, y se cierran en la oscuridad; se cierran en minutos cuando llega el ácido abscísico — fabricado en las raíces que perciben la desecación del suelo y transportado hacia arriba por el xilema, o fabricado en la propia hoja al perder turgencia — y cuando el aire está muy seco. La conductancia estomática $g_s$ fija a la vez el agua perdida, $E = g_s\,(w_i - w_a)$ (la diferencia de fracción molar de vapor de agua entre el interior de la hoja, saturado, y el aire), y el $\mathrm{CO_2}$ captado, $A = g_s\,(c_a - c_i)/1.6$ (el factor $1.6$ es la razón entre las difusividades del vapor de agua y del $\mathrm{CO_2}$ ). La hoja intercambia agua por carbono a través de una sola válvula, y su eficiencia en el uso del agua es

\frac{A}{E} = \frac{c_a - c_i}{1.6\,(w_i - w_a)},

unas milésimas de mol de carbono por mol de agua: una hoja C $_3$ típica gasta de $400\text{ a }600\,\mathrm{g}$ de agua por gramo de carbono fijado; una hoja C $_4$ , la mitad; una planta CAM, la quinta parte.

Estomas en el envés de una hoja, unos abiertos y otros cerrados: dos células oclusivas alrededor de cada poro, la válvula a través de la cual la hoja intercambia agua por dióxido de carbono.

Ejemplo 15.8 (El coste del carbono de un día)

A mediodía, una hoja de girasol con $g_s = 0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.02$ y $c_a - c_i = 120\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ transpira $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ y fija $A = 0.3\times 120/1.6 = 22\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ : $A/E = 3.7 \times 10^{-3}\,$ , es decir, 270 moléculas de agua por cada átomo de carbono, $400\,\mathrm{g}$ de agua por gramo de carbono. Una hectárea de esas hojas pierde $40\,\mathrm{t}$ de agua en un día de verano para fijar $100\,\mathrm{kg}$ de carbono. Cuando el suelo se seca, el ácido abscísico cierra los estomas hasta una décima parte de esa conductancia: $E$ se divide por diez, $A$ menos (puesto que $c_i$ también baja), y la planta sobrevive con una dieta de hambre en lugar de morir de sed.

Proposición 15.9 (Adaptaciones a la sequía)

Las plantas de los lugares secos (xerófitos) combinan estructuras y estrategias heredables. Reducir la pérdida: cutícula gruesa, estomas hundidos en criptas o bajo pelos (que engrosan la capa de aire quieto), hojas reducidas a espinas (cactus) o que caen en la estación seca, hojas pequeñas y gruesas que se enrollan. Almacenar: tallos y hojas suculentos con mucílago que retiene el agua. Alcanzar: raíces de $50\,\mathrm{m}$ de profundidad (mezquite) o extendidas justo bajo la superficie para captar un chaparrón. Desplazar: las plantas CAM abren sus estomas de noche, cuando $w_i - w_a$ es pequeño, fijan el $\mathrm{CO_2}$ en ácido málico y lo vuelven a fijar de día con los estomas cerrados — el mismo carbono por la quinta parte del agua. Escapar: las anuales del desierto viven como semillas durante años y completan su ciclo de vida en las semanas posteriores a la lluvia. Tolerar: las plantas de resurrección pierden el $95\,\%$ de su agua y reviven. Cada estrategia tiene un precio — el CAM es lento, la suculencia pesa, las espinas no hacen la fotosíntesis —, y la planta que lo paga es superada allí donde el agua abunda.

Un cactus en forma de barril: un tallo suculento con una cutícula gruesa, costillas que le permiten hincharse tras la lluvia, hojas reducidas a espinas y estomas que solo se abren de noche.

15.4 Frío, sal y respuesta al estrés

Proposición 15.10 (La aclimatación al estrés)

Una semana a $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ baja la temperatura letal de un centeno de invierno de $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a $-25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : las células han acumulado azúcares y proteínas que bajan el punto de congelación y protegen las membranas, han cambiado sus lípidos para mantenerse fluidas y han fabricado proteínas anticongelantes que impiden crecer a los cristales de hielo; lo que mata no es el hielo, que se forma sin daño entre las células, sino la deshidratación de la célula cuando el agua la abandona para unirse al hielo. Unas pocas horas a $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ inducen proteínas de choque térmico que repliegan las proteínas desnaturalizadas y protegen la célula a $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . La sal se combate con la exclusión en la raíz, la compartimentación en la vacuola (con solutos compatibles en el citosol para equilibrarla) y, en los verdaderos halófitos, la secreción por glándulas salinas. La mayoría de estas respuestas pasan por la misma señalización: un sensor, un aumento del calcio citosólico, el ácido abscísico y un conjunto de factores de transcripción que activan cientos de genes protectores — un programa de estrés tan general como la respuesta inmunitaria de un animal y, como ella, costoso: la planta aclimatada crece despacio, y una planta que se aclimata cuando no lo necesita pierde frente a otra que no lo hace.

Evidencia. Los experimentos de aclimatación al frío miden la temperatura a la que mueren la mitad de las células de una hoja (la LT $_{50}$ ) antes y después de un periodo a baja temperatura; el desplazamiento, de diez a veinte grados en una semana, se invierte con una semana de calor. Los mutantes incapaces de activar el programa del frío (los factores de transcripción CBF) se aclimatan mal, y las plantas que expresan esos factores de forma constitutiva sobreviven a las heladas sin aclimatación — pero crecen enanas. ∎

La forma común de la respuesta de una planta al estrés: un sensor, una señal de calcio y de ácido abscísico, factores de transcripción y un programa de genes protectores — pagado con crecimiento.

Ejemplo 15.11 (Señales que mienten)

La plasticidad solo vale lo que vale la señal. Una plántula bajo la sombra rica en rojo lejano de una vecina se alarga — con acierto si la vecina es una plántula a la que puede superar; fatalmente si es un árbol, puesto que las reservas gastadas en el tallo se pierden para la raíz y la hoja. Los cultivos sembrados densos se sombrean entre sí, se alargan y se encaman; los mejoradores han seleccionado trigos y arroces que ignoran la señal del rojo lejano. Una semana cálida en febrero hace brotar hojas que una helada de marzo mata; las plantas que sobreviven son las que también cuentan el frío (Capítulo 14). Toda respuesta plástica es una apuesta sobre la honestidad de la señal, y la norma de reacción está moldeada por la frecuencia con que, en el pasado del linaje, la señal dijo la verdad.

15.5 Ejercicios

Ejercicio 15.1 ★

Defínanse plasticidad fenotípica, norma de reacción, aclimatación y adaptación, con un ejemplo vegetal de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 15.1.

Plasticidad: un genotipo, varios fenotipos según el ambiente (hojas de sol y de sombra en un mismo roble). Norma de reacción: la curva del fenotipo de un genotipo en función de una variable ambiental (grosor de la hoja en función de la luz). Aclimatación: un ajuste fisiológico reversible (el endurecimiento del centeno frente a las heladas en otoño). Adaptación: un ajuste heredable seleccionado a lo largo de generaciones (el metabolismo CAM de un cactus).

Ejercicio 15.2 ★

Descríbanse los cuatro tratamientos de coleóptilos de Darwin y lo que mostró cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 15.2.

Coleóptilo intacto iluminado por un lado: se curva hacia la luz. Extremo cubierto con un capuchón opaco: no se curva — el extremo percibe la luz. Extremo cubierto con un capuchón transparente: se curva — el capuchón en sí es inocuo. Base protegida con un tubo opaco y extremo al descubierto: se curva — la percepción está en el extremo y la respuesta, por debajo.

Ejercicio 15.3 ★

Enumérense cinco diferencias entre una hoja de sol y una hoja de sombra, y dígase en qué momento de la vida de la hoja se toma la decisión.

Solución

Solución de Ejercicio 15.3.

Hoja de sol: pequeña, gruesa, dos o tres capas en empalizada, cutícula gruesa, muchos estomas, fotosíntesis máxima elevada y punto de compensación alto. Hoja de sombra: grande, fina, una capa en empalizada, más clorofila por gramo, respiración baja, punto de compensación bajo. La elección se hace cuando la hoja es un primordio en la yema, a partir de la luz que recibe; una hoja madura no puede cambiar.

Ejercicio 15.4 ★

¿Cómo se abre un estoma, qué lo abre por la mañana y qué lo cierra durante una sequía?

Solución

Solución de Ejercicio 15.4.

Las células oclusivas captan potasio y agua, se hinchan y, como sus paredes internas son más gruesas, se arquean separándose y abren el poro. La luz azul y un $\mathrm{CO_2}$ interno bajo los abren por la mañana; el ácido abscísico, procedente de las raíces en un suelo que se seca o de la propia hoja, los cierra durante una sequía, igual que un aire muy seco.

Ejercicio 15.5 ★★

Calcúlese $\varphi$ para $R{:}FR = 1.15$ (sol), $0.7$ (un claro), $0.2$ (bajo un dosel) y $0.05$ (sombra profunda) con $a = 0.77$ . ¿Entre cuáles de estos valores activa la planta la evitación de la sombra si el umbral es $\varphi = 0.4$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 15.5.

$\varphi = R/(R + 0.77\,FR)$ con $FR = 1$ : $1.15$ : $0.60$ ; $0.7$ : $0.48$ ; $0.2$ : $0.21$ ; $0.05$ : $0.06$ . El umbral de $0.4$ cae entre el claro ( $0.48$ ) y el dosel ( $0.21$ ): la evitación de la sombra se activa bajo el dosel.

Ejercicio 15.6 ★★

Una hoja tiene $g_s = 0.25\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.025$ y $c_a - c_i = 100\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ . Calcúlense $E$ , $A$ , la eficiencia en el uso del agua en moles y en gramos de agua por gramo de carbono, y el agua perdida por metro cuadrado en un día de 12 horas.

Solución

Solución de Ejercicio 15.6.

$E = 0.25\times 0.025 = 6.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A = 0.25\times 100/1.6 = 15.6\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A/E = 2.5\times 10^{-3}$ mol de carbono por mol de agua, es decir, 400 moléculas de agua por carbono, $400\times 18/12 = 600\,\mathrm{g}$ de agua por gramo de carbono. En 12 horas: $6.25\times 10^{-3}\times 43200 = 270\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{2}$ , $4.9\,\mathrm{L}$ por metro cuadrado.

Ejercicio 15.7 ★★

Vuélvase a calcular el ejercicio anterior para una planta CAM cuyos estomas se abren de noche con $w_i - w_a = 0.005$ y la misma conductancia. ¿En qué factor se reduce el coste en agua del carbono?

Solución

Solución de Ejercicio 15.7.

$E = 0.25\times 0.005 = 1.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , con $A$ sin cambios: $A/E = 0.0125$ , 80 moléculas de agua por carbono, $120\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ — la quinta parte del coste diurno.

Ejercicio 15.8 ★★

Un estatolito es un grano de almidón de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de radio y densidad $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ en un citoplasma de densidad $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ y viscosidad $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . Calcúlense su velocidad de sedimentación (Stokes) y el tiempo que tarda en atravesar una célula de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . ¿Por qué un clinostato que gira una vez por minuto suprime el gravitropismo?

Solución

Solución de Ejercicio 15.8.

$v = 2r^{2}\Delta\rho g/9\eta = 2\times 4\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 3.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $0.35\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , unos $30\,\mathrm{s}$ para atravesar la célula. En un clinostato, la dirección de la gravedad respecto a la célula cambia en cuestión de unos pocos segundos de sedimentación, de modo que los granos nunca se acumulan en un lado y el estímulo promediado a lo largo del tiempo de integración de la planta (minutos) es nulo.

Ejercicio 15.9 ★★

Un tallo de $2\,\mathrm{mm}$ de diámetro crece un $2\,\%$ por hora a lo largo de una zona de $20\,\mathrm{mm}$ . La luz de un lado reparte la auxina $60 : 40$ . ¿Qué ángulo se ha curvado al cabo de dos horas? ¿Al cabo de cuánto tiempo forma $90{}^{\circ}$ con su dirección inicial?

Solución

Solución de Ejercicio 15.9.

Alargamiento medio en dos horas, $0.04$ ; lados, $1.2\times 0.04 = 0.048$ y $0.8\times 0.04 = 0.032$ ; $\theta = 20\times 0.016/2 = 0.16$ rad, unos $9{}^{\circ}$ . La curvatura se acumula a razón de $0.08$ rad por hora; $\pi/2$ requiere unas $20\,\mathrm{h}$ .

Ejercicio 15.10 ★★★

Una plántula con $50\,\mathrm{mg}$ de reservas se alarga $2\,\mathrm{cm}$ al día al descubierto y $4\,\mathrm{cm}$ al día bajo un dosel, y gasta $1\,\mathrm{mg}$ de reservas por centímetro de tallo por encima de lo que aportan sus hojas. El dosel está $30\,\mathrm{cm}$ por encima de ella en un ortigal y $10\,\mathrm{m}$ en un bosque. ¿En qué caso tiene éxito la evitación de la sombra, y qué ocurre en el otro?

Solución

Solución de Ejercicio 15.10.

Las reservas permiten $50\,\mathrm{cm}$ de tallo. Ortigal: $30\,\mathrm{cm}$ en 7,5 días por $30\,\mathrm{mg}$ — la plántula alcanza la luz con reservas de sobra. Bosque: $10\,\mathrm{m}$ están fuera de su alcance; la plántula gasta sus $50\,\mathrm{mg}$ en medio metro de tallo pálido en doce días y muere ahilada, mientras que una estrategia de tolerancia a la sombra — unas pocas hojas finas, un crecimiento lento — podría haberla mantenido viva durante años.

Ejercicio 15.11 ★★★

Explíquese por qué la congelación mata una célula por deshidratación y no por el hielo, qué hace una semana de frío para impedirlo, y por qué una planta que expresa el programa del frío todo el año es enana.

Solución

Solución de Ejercicio 15.11.

El hielo se forma primero en los espacios extracelulares, donde la solución está más diluida; la presión de vapor sobre el hielo es menor que sobre el agua de la célula, de modo que el agua sale de la célula para unirse al hielo, y la célula se deshidrata y sus membranas se colapsan. Una semana de frío carga la célula de azúcares y proteínas protectoras que bajan su punto de congelación y estabilizan las membranas, y fabrica proteínas anticongelantes que limitan el crecimiento de los cristales. Mantener el programa activo todo el año desvía carbono del crecimiento a la protección y frena la división: una planta permanentemente endurecida es una planta pequeña.

Ejercicio 15.12 ★★★

“La plasticidad es una apuesta sobre la honestidad de una señal.” Discútase a partir de la señal del rojo lejano, de la semana cálida de febrero y de la mejora de cultivos que ignoran a sus vecinos.

Solución

Solución de Ejercicio 15.12.

La señal del rojo lejano es honesta cuando la vecina puede ser superada y mentirosa cuando es un árbol; la semana cálida es honesta en abril y mentirosa en febrero; en un cultivo denso, las vecinas de cada planta son sus iguales, de modo que la señal es honesta en su forma, pero inútil, y los mejoradores seleccionan plantas que la ignoran. Una norma de reacción es el registro de la frecuencia con que cada señal ha dicho la verdad en el pasado del linaje, y falla siempre que el presente difiere de ese pasado.

15.6 Problema: una plántula bajo el dosel

Problema 15.1

Problema de fin de semana — se calculan el clima luminoso de una plántula, su alargamiento, su balance hídrico y sus tropismos a partir de la física de sus sensores, hasta llegar a su estado de fitocromo, su altura al cabo de quince días y su consumo diario de agua

Una plántula de abedul germina bajo un dosel que transmite el $3\,\%$ de la luz solar y reduce $R{:}FR$ de $1.15$ a $0.2$ ( $a = 0.77$ ). A pleno sol se alargaría $1.5\,\mathrm{cm}$ al día; bajo el dosel, su ritmo de alargamiento se multiplica por $1 + 2(0.6 - \varphi)$ . Su tallo mide $2\,\mathrm{mm}$ de diámetro, con una zona de crecimiento de $15\,\mathrm{mm}$ . Hojas: $20\,\mathrm{cm}^{2}$ en total; $g_s = 0.2\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $w_i - w_a = 0.015$ a la sombra y $0.03$ en un claro; $c_a - c_i = 80\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ; el día dura $14\,\mathrm{h}$ . Estatolitos: radio de $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , densidad de $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , en un citoplasma de $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ y $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ .

Parte I — La luz.

Calcúlese $\varphi$ al descubierto y bajo el dosel.
¿Qué concluye la plántula a partir de $\varphi$ , y qué concluiría si el dosel transmitiera el $3\,\%$ de la luz sin cambiar su color (una malla de sombreo)?
Calcúlese el ritmo de alargamiento bajo el dosel.
¿Qué altura tiene la plántula al cabo de 14 días allí, frente a una hermana al descubierto?
Se abre un claro a un lado, lo que eleva $R{:}FR$ en ese lado a $0.8$ . ¿Qué dos respuestas se producen, y mediante qué dos fotorreceptores?
¿Por qué las hojas desarrolladas bajo el dosel son más grandes y finas, y qué les ocurre si se tala el dosel?

Parte II — Curvarse hacia el claro.

La luz del claro reparte la auxina $65 : 35$ a través del tallo. Con el ritmo de alargamiento bajo el dosel de la pregunta 3, calcúlese el alargamiento relativo de cada lado de la zona de crecimiento en una hora.
Calcúlese el ángulo de curvatura al cabo de una hora.
¿Al cabo de cuánto tiempo apunta el tallo directamente al claro, si el claro está a $60{}^{\circ}$ de la vertical?
El tallo está ahora inclinado. Calcúlense la velocidad de sedimentación de un estatolito y el tiempo que tarda en atravesar una célula de $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ .
El gravitropismo y el fototropismo del tallo están ahora en desacuerdo. ¿Cuál se impone en una planta que evita la sombra, y por qué es adaptativo?
Una piedra inclina $45{}^{\circ}$ una raíz de la misma plántula. Predígase su respuesta y explíquese por qué es opuesta a la del tallo aunque el mecanismo sea el mismo.

Parte III — El agua.

Calcúlense la transpiración por metro cuadrado a la sombra y el agua que pierden en un día las hojas de la plántula.
Calcúlense el carbono fijado por metro cuadrado por segundo y por día, y la eficiencia en el uso del agua en gramos de agua por gramo de carbono.
¿Cuál es la ganancia diaria total de carbono de la plántula a la sombra, en miligramos?
Vuélvanse a calcular el agua perdida y la eficiencia en el claro.
El suelo se seca y el ácido abscísico reduce $g_s$ a $0.02\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ . Vuélvanse a calcular $E$ y $A$ (supóngase que $c_a - c_i$ sube a $200\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ). ¿Cuál disminuye más, y por qué?
La plántula tiene $5\,\mathrm{g}$ de tejido foliar con un $85\,\%$ de agua y puede perder la quinta parte antes de marchitarse. ¿Cuánto aguanta en el claro con los estomas abiertos si las raíces no aportan nada?
Explíquese por qué una estrategia CAM no le convendría a una plántula de abedul bajo un dosel.

Parte IV — La apuesta.

La plántula tiene $100\,\mathrm{mg}$ de reservas y gasta $2\,\mathrm{mg}$ por centímetro de tallo por encima de lo que aportan sus hojas a la sombra. ¿Cuánto tallo puede construir solo con sus reservas?
El dosel es un ortigal situado $40\,\mathrm{cm}$ por encima; después, un bosque situado $8\,\mathrm{m}$ por encima. Dígase en cada caso si el alargamiento alcanza la luz antes de que se agoten las reservas, y cuál habría sido la mejor respuesta en el bosque.
El abedul es un pionero de terrenos abiertos; una plántula de haya puede esperar décadas en sombra profunda. Compárense sus normas de reacción esperadas frente a $\varphi$ .
Un mejorador quiere un cultivo de siembra densa que no se alargue. ¿Qué sensor o qué respuesta desactivaría, y qué efecto secundario debe comprobar?
Explíquese en dos frases por qué una planta que no puede percibir a sus vecinas y una planta que siempre se fía de ellas salen ambas peor paradas que una que se fía a veces.
Enúnciese el resultado: $\varphi$ al sol y a la sombra, la altura de la plántula al cabo de 14 días y su consumo diario de agua a la sombra y en el claro.

Solución

Solución de Problema 15.1.

1. Al descubierto: $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; bajo el dosel: $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . 2. $\varphi$ bajo: plantas encima — alargarse. Bajo una malla de sombreo, $\varphi$ se mantiene en $0.60$ : un día oscuro, no una vecina; no hay evitación de la sombra, solo un crecimiento más lento por falta de luz. 3. $1 + 2(0.60 - 0.21) = 1.78$ : $2.7\,\mathrm{cm}$ al día. 4. $37\,\mathrm{cm}$ frente a $21\,\mathrm{cm}$ . 5. La curvatura hacia el claro (fototropismo, a través del receptor de luz azul, la fototropina) y un alargamiento más rápido y una reorientación de las hojas en el lado con mayor $R{:}FR$ (a través del fitocromo). 6. Las hojas de sombra se construyen grandes y finas para captar de forma barata una luz escasa; a pleno sol se sobrecalientan, sufren fotoinhibición y se queman, y la planta debe sustituirlas por hojas de sol. 7. $2.7\,\mathrm{cm}$ al día a lo largo de una zona de $15\,\mathrm{mm}$ son $0.11\,\mathrm{cm}$ por hora, un alargamiento relativo de $0.074$ por hora; lado sombreado, $1.3\times 0.074 = 0.096$ ; lado iluminado, $0.7\times 0.074 = 0.052$ . 8. $\theta = 15\times(0.096 - 0.052)/2 = 0.33$ rad, unos $19{}^{\circ}$ en una hora. 9. $60{}^{\circ}$ son $1.05$ rad: unas tres horas. 10. $v = 2\times 6.25\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 5.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $0.55\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $22\,\mathrm{s}$ para atravesar la célula. 11. El fototropismo, y la propia evitación de la sombra eleva el ángulo con el que el tallo se conforma con crecer: la luz es el recurso por el que se compite, y un tallo que se enderezara contra la gravedad volvería hacia la sombra. 12. La raíz se curva hacia abajo hasta quedar vertical: los estatolitos sedimentan en el lado inferior, la auxina se acumula allí y, en una raíz, el exceso de auxina inhibe el crecimiento, de modo que el lado superior crece más deprisa. La misma redistribución, con una sensibilidad opuesta de las células. 13. $E = 0.2\times 0.015 = 3\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; sobre $2\times 10^{-3}$ $\mathrm{m}^{2}$ y durante $50\,400\,\mathrm{s}$ : $0.30\,\mathrm{mol}$ , $5.4\,\mathrm{g}$ de agua al día. 14. $A = 0.2\times 80/1.6 = 10\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; al día, $0.50$ mol de carbono por metro cuadrado; $A/E = 3.3\times 10^{-3}$ : 300 moléculas de agua por carbono, $450\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 15. $0.50\times 2\times 10^{-3} = 1\,\mathrm{mmol}$ : $12\,\mathrm{mg}$ de carbono al día. 16. Claro: $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $10.9\,\mathrm{g}$ al día; eficiencia de $900\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 17. $E = 0.02\times 0.03 = 0.6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (diez veces menos); $A = 0.02\times 200/1.6 = 2.5\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (cuatro veces menos). El agua disminuye más: al reducir la hoja su $\mathrm{CO_2}$ interno, el gradiente para el carbono se amplía, mientras que el del agua no puede hacerlo. 18. $4.25\,\mathrm{g}$ de agua, de los que puede perder $0.85\,\mathrm{g}$ ; a $10.9\,\mathrm{g}$ al día ( $0.78$ g por hora) se marchita en una hora aproximadamente. 19. El CAM es lento y necesita tejido suculento de reserva; una plántula que compite por la luz bajo un dosel, donde la pérdida de agua es de todos modos pequeña, necesita rapidez, no economía. 20. $100/2 = 50\,\mathrm{cm}$ . 21. Ortigal: $40\,\mathrm{cm}$ en 15 días por $80\,\mathrm{mg}$ — alcanza la luz. Bosque: $8\,\mathrm{m}$ son inalcanzables; gasta sus reservas en medio metro y muere. Mejor, en el bosque: quedarse baja, formar hojas finas de sombra y esperar a que se abra un claro — la manera del haya. 22. Abedul: una norma empinada, con un fuerte alargamiento a $\varphi$ bajo, puesto que las vecinas de un pionero son de su tamaño. Haya: una norma plana, con poco alargamiento y mucha tolerancia, puesto que sus vecinos son árboles. 23. Desactivar la respuesta de evitación de la sombra — mantener activo el fitocromo B o eliminar los factores de transcripción que este frena — y comprobar la época de floración, la germinación y la resistencia del tallo, que controla la misma vía. 24. Una planta que no puede percibir a sus vecinas queda superada siempre que habría podido ganar; una planta que siempre cree la señal se malgasta bajo cada árbol. La norma ganadora apuesta por la señal en proporción a la frecuencia con que, en el pasado del linaje, acertó. 25. $\varphi = 0.60$ al descubierto y $0.21$ bajo el dosel; $37\,\mathrm{cm}$ al cabo de 14 días; $5.4\,\mathrm{g}$ de agua al día a la sombra y $10.9\,\mathrm{g}$ en el claro.

Términos definidos en este capítulo

Plasticidad fenotípica y norma de reacción

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