Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

13Desarrollo vegetativo de las plantas: meristemos y crecimiento

Un roble que era una plántula cuando se construyó la catedral sigue añadiendo cada año un anillo de madera, sigue abriendo hojas nuevas cada primavera, sigue abriendo paso a nuevos ápices radiculares a través del suelo. Ningún animal hace esto; un caballo deja de crecer a los cuatro años. La diferencia es que una planta conserva, en el extremo de cada tallo y de cada raíz y en un fino cilindro dentro de cada tronco, pequeñas poblaciones de células embrionarias — los meristemos — que nunca dejan de dividirse y que construyen el cuerpo de la planta hacia fuera y hacia arriba mientras vive. Este capítulo examina cómo están organizados y controlados los dos meristemos apicales, cómo crece una célula vegetal, cómo deciden las hormonas la forma de un tallo y cómo se engrosa un tronco.

13.1 Los meristemos

Definición 13.1 (Los meristemos y los dos tipos de crecimiento)

Un meristemo es una población de células pequeñas, no diferenciadas y en división, que persiste durante toda la vida de la planta y de la que derivan todos sus tejidos. El meristemo apical caulinar (SAM), en el extremo de cada tallo, forma hojas, tallo y, en su estación, flores; el meristemo apical radicular (RAM), detrás de cada ápice radicular, forma la raíz; juntos impulsan el crecimiento primario, el alargamiento de la planta. Los meristemos laterales — el cámbium vascular y el felógeno, finos cilindros dentro de tallos y raíces — impulsan el crecimiento secundario, el engrosamiento que forma la madera y la corteza. El crecimiento vegetal es, por tanto, indefinido: los meristemos pueden seguir funcionando indefinidamente, y la planta es un organismo modular que repite la unidad hoja–nudo–entrenudo–yema mientras las condiciones lo permitan. Cada yema axilar es un SAM latente, de modo que una planta lleva miles de puntos de crecimiento de reserva.

Proposición 13.2 (El ápice caulinar)

El SAM es una cúpula de una décima de milímetro de diámetro, formada por unos pocos cientos de células. Sus una o dos capas externas (la túnica) solo se dividen en el plano de la superficie y dan la epidermis; la masa situada debajo (el cuerpo) se divide en todos los planos. En la cima, una zona central de células madre que se dividen lentamente abastece a una zona periférica de células que se dividen más deprisa, donde los primordios foliares surgen como abultamientos a intervalos regulares de tiempo (el plastocrono, de horas a días) y a ángulos regulares alrededor de la cúpula (la filotaxis: opuesta, verticilada o en espiral según el ángulo áureo de $137.5{}^{\circ}$ , que coloca cada hoja nueva en el mayor hueco que dejan las demás). Debajo, una zona medular forma la médula y alarga el tallo. Un primordio se forma donde la hormona auxina se acumula en la capa superficial y, al crecer, drena la auxina de su entorno, y por eso el primordio siguiente surge lo más lejos posible de él: el patrón se autoorganiza.

El meristemo apical caulinar en sección: una túnica de una o dos capas superficiales sobre un cuerpo, una zona central de células madre en la cima, una zona periférica donde brotan los primordios foliares y una zona medular debajo.

Un ápice caulinar al microscopio electrónico de barrido: la cúpula lisa del meristemo y la espiral de primordios foliares a su alrededor, cada uno nuevo situado en el hueco más amplio.

Proposición 13.3 (Mantener las células madre: un bucle de retroalimentación)

El tamaño de la reserva de células madre se mantiene constante mediante un bucle entre dos genes. Las células situadas justo debajo de la zona central expresan el factor de transcripción WUSCHEL (WUS), cuyo producto sube hacia las células superiores y las mantiene como células madre; las células madre, a su vez, secretan un pequeño péptido, CLAVATA3 (CLV3), que difunde hacia abajo, se une a un receptor quinasa (CLV1) de las células que expresan WUS y reprime WUS. Más células madre significa más CLV3, menos WUS y menos células madre; menos células madre significa menos CLV3, más WUS y más células madre. La reserva es así una magnitud regulada, como las gonadotropinas del Capítulo 9, y la misma lógica — una señal de la población regulada que reprime el factor que la produce — rige también el meristemo radicular.

Evidencia. Los mutantes clavata de Arabidopsis (Clark, Meyerowitz, década de 1990) tienen meristemos que se hinchan hasta muchas veces su tamaño normal, con hojas adicionales, órganos florales adicionales y tallos fasciados (aplanados, en forma de cinta): el freno ha desaparecido. Los mutantes wuschel forman un meristemo que se detiene tras unas pocas hojas y después forma otros nuevos, cada uno de los cuales se detiene a su vez: el acelerador ha desaparecido. En el doble mutante prevalece el fenotipo wuschel, lo que sitúa WUS aguas abajo de CLV; y el péptido CLV3 aplicado a un ápice silvestre reprime WUS en pocas horas. ∎

Proposición 13.4 (El ápice radicular)

Una raíz crece a partir de un meristemo protegido detrás de una cofia, cuyas células se desprenden a medida que el extremo avanza por el suelo y que secreta un mucílago lubricante y percibe la gravedad (granos de almidón que sedimentan en sus células). En el centro del meristemo, un centro quiescente de unos pocos cientos de células apenas se divide; mantiene como células madre a las iniciales que lo rodean — de la cofia, la epidermis, la corteza y el cilindro vascular —, igual que WUS mantiene las del tallo. Detrás del meristemo viene la zona de elongación, unos pocos milímetros en los que las células se alargan de diez a veinte veces y empujan el extremo hacia delante; después, la zona de diferenciación, donde la epidermis forma los pelos radiculares y maduran el xilema y el floema. Las raíces laterales no surgen en el extremo sino a partir del periciclo, en la profundidad de la raíz madura, frente a los polos del xilema, y se abren paso a través de la corteza. La auxina, fabricada en el tallo y transportada hacia abajo, se acumula en el extremo y organiza toda la disposición; el centro quiescente se sitúa en su máximo.

El ápice radicular: la cofia, el meristemo con su centro quiescente, la zona de elongación y la zona de diferenciación con los pelos radiculares y los vasos maduros. Las raíces laterales nacen en la profundidad, a partir del periciclo.

Un ápice radicular en sección longitudinal: las células sueltas de la cofia, el denso meristemo con sus núcleos oscuros y las células que se alargan por encima.

13.2 Cómo crece una célula vegetal

Teorema 13.5 (La ecuación de Lockhart)

Una célula vegetal crece estirando su pared bajo la presión de su propio contenido. La pared solo cede de forma irreversible por encima de una turgencia umbral $Y$ , y entonces a un ritmo proporcional al exceso: la tasa de crecimiento relativo de una célula de longitud $L$ es

\frac{1}{L}\frac{\mathrm{d}L}{\mathrm{d}t} = \phi\,(P - Y) \quad (P > Y),

donde $P$ es la presión de turgencia y $\phi$ la extensibilidad de la pared. El crecimiento se controla, por tanto, desde dos lados: desde el agua, que fija $P$ (una célula marchita deja de crecer), y desde la pared, que fija $\phi$ e $Y$ — y es sobre la pared sobre la que actúan las hormonas. La auxina hace que las células bombeen protones hacia la pared; el ácido activa las expansinas, proteínas que aflojan los enlaces entre las fibrillas de celulosa y la matriz, lo que eleva $\phi$ y reduce $Y$ en minutos (crecimiento ácido). Con $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ y $P = 0.6\,\mathrm{MPa}$ , una célula se alarga un $3\,\%$ por hora y duplica su longitud en un día; en la zona de elongación de una raíz, donde las tasas son varias veces mayores, una célula se alarga diez veces en unas pocas horas.

Demostración. La pared es un material viscoplástico: por debajo del límite de fluencia se deforma elásticamente y se recupera; por encima, fluye a un ritmo proporcional al exceso de tensión. La tensión en la pared es proporcional a la presión de turgencia (para un cilindro de radio $r$ y espesor de pared $w$ , la tensión circunferencial es $Pr/w$ ), de modo que la velocidad de deformación plástica es proporcional a $P - Y$ con una constante $\phi$ que engloba la geometría y las propiedades del material de la pared. La velocidad de deformación es, por definición, $(1/L)\,\mathrm{d}L/\mathrm{d}t$ . Numéricamente, $0.1\times(0.6 - 0.3) = 0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ , y $L$ se duplica cuando $0.03\,t = \ln 2$ , $t = 23\,\mathrm{h}$ . ∎

La ley de Lockhart: no hay crecimiento por debajo de la turgencia umbral, y por encima el ritmo es proporcional al exceso. La auxina, al aflojar la pared, reduce el umbral y aumenta la pendiente de la recta, y a la misma turgencia la célula crece varias veces más deprisa.

Ejemplo 13.6 (De dónde viene el agua)

A medida que la pared cede, la turgencia caería y el crecimiento se detendría si no entrara agua al mismo ritmo: la célula en crecimiento es una fuga que se rellena sola. El agua procede del xilema, a favor de un pequeño gradiente de potencial hídrico, y su ritmo de entrada lo fija la conductancia hidráulica de la membrana; el crecimiento es más rápido de noche, cuando la transpiración es baja y la turgencia alta, y una hoja de maíz puede alargarse $10\,\mathrm{cm}$ entre el anochecer y el amanecer. Con sequía, las células fabrican solutos (ajuste osmótico) para mantener $P$ por encima de $Y$ , y cuando eso falla la hoja deja de crecer días antes de marchitarse.

13.3 Las hormonas y la forma del tallo

Proposición 13.7 (La auxina y la dominancia apical)

La auxina (ácido indol-3-acético) se fabrica en el ápice del tallo y en las hojas jóvenes y se transporta tallo abajo, de célula en célula, a alrededor de $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ , mediante proteínas transportadoras (PIN) situadas en el extremo inferior de cada célula — un transporte polar que da a la planta un eje de arriba abajo. La corriente de auxina que desciende del ápice mantiene latentes las yemas axilares situadas por debajo (dominancia apical), en parte impidiéndoles exportar su propia auxina al tallo y en parte induciendo estrigolactonas y reprimiendo la citoquinina. Si se corta el ápice, las yemas más cercanas al corte brotan en pocos días y la planta se vuelve frondosa — que es lo que aprovechan la poda y el despunte. Las citoquininas, fabricadas en los ápices radiculares y transportadas hacia arriba por el xilema, favorecen el brote de las yemas y la división celular; las giberelinas alargan los entrenudos (los guisantes enanos y el trigo semienano de la Revolución Verde tienen defectos en su síntesis o en su percepción); el ácido abscísico y el etileno frenan el crecimiento en condiciones de estrés. La forma del tallo — alto o frondoso, erguido o extendido — es una negociación entre estas señales, y el equilibrio entre raíz y tallo lo fija la auxina que baja frente a la citoquinina que sube.

Evidencia. Thimann y Skoog (1934) cortaron el ápice de plantas de judía: las yemas laterales crecieron. Un bloque de agar con auxina, colocado sobre el muñón cortado, las mantuvo latentes igual que el ápice; el agar solo no. Went (1928) ya había medido la auxina por la curvatura que producía en coleóptilos decapitados de avena al colocarla a un lado del muñón — el primer bioensayo de una hormona vegetal, y el origen del nombre, del griego “crecer”. La polaridad del transporte se demostró colocando agar con auxina en un extremo de un segmento de tallo y encontrándola en un bloque receptor del otro extremo solo cuando el segmento estaba orientado con el ápice hacia arriba, cualquiera que fuese la orientación del segmento en el campo de la gravedad. ∎

La dominancia apical: el experimento de Thimann y Skoog. El ápice mantiene latentes las yemas axilares; eliminarlo las libera; la auxina sobre el muñón cortado sustituye al ápice.

Ejemplo 13.8 (Señal rápida, molécula lenta)

El transporte polar desplaza la auxina $1\,\mathrm{cm}$ en una hora; la difusión sola tardaría, para el mismo centímetro, $t = x^2/2D = 10^{-4}/(2\times 10^{-9}) = 5 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ — catorce horas —, y para los diez centímetros hasta una yema inferior, sesenta días. El sistema de bombeo y relevo de los transportadores PIN es lo que hace utilizable una señal hormonal a lo largo de una planta; esos mismos transportadores, desplazados hacia el lado sombreado de un tallo, lo curvan hacia la luz (Capítulo 15).

13.4 El crecimiento secundario: madera y corteza

Definición 13.9 (El cámbium vascular y la madera)

En un tallo leñoso, los haces de xilema y de floema primarios se unen, durante el primer año, en un cilindro continuo de células en división, el cámbium vascular. Sus células se dividen tangencialmente y añaden xilema secundario — madera — hacia dentro y floema secundario hacia fuera, de modo que el cámbium se desplaza hacia fuera a medida que el tronco se engrosa, y añaden de vez en cuando divisiones radiales para ampliar el anillo. En los climas estacionales, la madera formada en primavera tiene vasos anchos y de pared delgada (madera temprana) y la de verano, vasos estrechos y de pared gruesa (madera tardía), de modo que cada año deja un anillo anual visible; los anillos registran la edad del árbol y, en su anchura, el clima de cada año (dendrocronología). Solo los anillos externos, la albura, conducen; los internos, el duramen, están muertos, obstruidos y oscurecidos por resinas y taninos, y sirven de esqueleto al árbol. Por fuera del floema, un segundo meristemo lateral, el felógeno, forma la peridermis — capas de células de corcho, muertas e impermeabilizadas con suberina —, que con el floema antiguo constituye la corteza. Un tronco es así una fina envoltura viva de cámbium, albura y floema alrededor de un núcleo muerto, bajo una piel muerta.

Un tronco en sección transversal. El cámbium (rojo) añade cada año madera hacia dentro y floema hacia fuera; los anillos recientes conducen, los antiguos forman el duramen muerto; el corcho y el floema antiguo forman la corteza.

Teorema 13.10 (Por qué un árbol viejo añade más madera)

Un tronco de radio $r$ y altura $h$ cuyo cámbium añade cada año un anillo de espesor $\Delta r$ gana un volumen de madera

\Delta V \approx 2\pi r\,h\,\Delta r

al año: con una anchura de anillo constante, el incremento anual crece en proporción al radio, y un árbol de $50\,\mathrm{cm}$ de radio añade diez veces la madera de uno de $5\,\mathrm{cm}$ , aunque sus anillos no sean más anchos. Un tronco de $25\,\mathrm{cm}$ de radio y $10\,\mathrm{m}$ de altura que añade $4\,\mathrm{mm}$ al año gana $0.063\,\mathrm{m}^{3}$ , unos $30\,\mathrm{kg}$ de madera seca — $15\,\mathrm{kg}$ de carbono, tomados del aire por la copa en una sola estación.

Demostración. La madera añadida es una envoltura cilíndrica de circunferencia $2\pi r$ , espesor $\Delta r$ y altura $h$ ; su volumen es $2\pi r h\Delta r$ a primer orden en $\Delta r$ (exactamente $\pi h[(r + \Delta r)^2 - r^2] = \pi h(2r\Delta r + \Delta r^2)$ ). Con $r = 0.25$ , $h = 10$ , $\Delta r = 0.004$ : $2\pi\times 0.25\times 10\times 0.004 = 0.063\,\mathrm{m}^{3}$ ; a $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ en seco, $31\,\mathrm{kg}$ , la mitad de ellos carbono. ∎

Un tronco de pino en sección transversal: los anillos anuales, cada uno con una banda clara de madera temprana y otra oscura de madera tardía, el duramen más oscuro y la corteza.

13.5 Ejercicios

Ejercicio 13.1 ★

Defínase meristemo, y nómbrense los cuatro meristemos de una planta leñosa con lo que produce cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 13.1.

Un meristemo es una población persistente de células no diferenciadas en división de la que derivan los tejidos de la planta. Meristemo apical caulinar: hojas, tallo, flores; meristemo apical radicular: la raíz; cámbium vascular: xilema secundario (madera) y floema; felógeno: la peridermis (corcho) de la corteza.

Ejercicio 13.2 ★

Enumérense las zonas de un ápice radicular desde la cofia hacia arriba, con lo que le ocurre a una célula en cada una. ¿De dónde proceden las raíces laterales?

Solución

Solución de Ejercicio 13.2.

Cofia (protección, lubricación, percepción de la gravedad, células que se desprenden); meristemo con el centro quiescente (división); zona de elongación (las células se alargan de diez a veinte veces); zona de diferenciación (pelos radiculares, xilema y floema maduros). Las raíces laterales surgen del periciclo de la raíz madura, frente a los polos del xilema.

Ejercicio 13.3 ★

Descríbanse el experimento de Thimann y Skoog, su control y su conclusión.

Solución

Solución de Ejercicio 13.3.

Se decapitaron plantas de judía: las yemas laterales brotaron. En una segunda serie, el muñón cortado recibió un bloque de agar con auxina: las yemas permanecieron latentes; en la serie de control, un bloque de agar sin auxina: las yemas brotaron. Conclusión: la auxina procedente del ápice es lo que inhibe las yemas laterales — la dominancia apical es hormonal.

Ejercicio 13.4 ★

Una sección de tronco muestra 60 anillos, los 15 externos claros y el resto oscuros. Dense la edad del árbol y la edad de su albura, y dígase qué parte del tronco está viva.

Solución

Solución de Ejercicio 13.4.

Sesenta años; la albura son los quince últimos anillos; están vivos el cámbium, el floema, las células de los radios y del parénquima de la albura y el felógeno — una fina envoltura alrededor de un núcleo muerto.

Ejercicio 13.5 ★★

Con $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ e $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ , calcúlense la tasa de crecimiento relativo a $P = 0.4$ , $0.6$ y $0.8\,\mathrm{MPa}$ , y el tiempo de duplicación en cada caso. Una sequía reduce $P$ a $0.25\,\mathrm{MPa}$ : ¿qué ocurre?

Solución

Solución de Ejercicio 13.5.

$0.1\times(P - 0.3)$ : $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ (duplicación en $\ln 2/0.01 = 69\,\mathrm{h}$ ), $0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $23\,\mathrm{h}$ ), $0.05\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $14\,\mathrm{h}$ ). A $0.25\,\mathrm{MPa}$ la turgencia está por debajo del umbral de fluencia: el crecimiento se detiene, antes de cualquier marchitamiento.

Ejercicio 13.6 ★★

Las hojas sucesivas surgen a $137.5{}^{\circ}$ unas de otras. Calcúlense las posiciones angulares de las hojas 1 a 8 (módulo $360{}^{\circ}$ ) y muéstrese que ningún par de las ocho primeras está a menos de $20{}^{\circ}$ . ¿Por qué le importa esto a la planta?

Solución

Solución de Ejercicio 13.6.

Hojas 1–8 a 0, 137.5, 275, 52.5, 190, 327.5, 105, $242.5{}^{\circ}$ . Ordenadas: 0, 52.5, 105, 137.5, 190, 242.5, 275, 327.5 — el hueco más pequeño es de $32.5{}^{\circ}$ . Cada hoja se sitúa en un hueco de las anteriores, de modo que las ocho se sombrean lo menos posible y la copa llena de forma uniforme el disco de luz.

Ejercicio 13.7 ★★

Un árbol de $12\,\mathrm{m}$ de altura añade anillos de $3\,\mathrm{mm}$ . Calcúlense la madera añadida el año en que su radio es de $5\,\mathrm{cm}$ y el año en que es de $40\,\mathrm{cm}$ , y el carbono correspondiente (densidad en seco de $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , la mitad carbono).

Solución

Solución de Ejercicio 13.7.

$2\pi r h\Delta r$ : con $5\,\mathrm{cm}$ , $2\pi\times 0.05\times 12\times 0.003 = 0.011\,\mathrm{m}^{3}$ , $5.7\,\mathrm{kg}$ , $2.8\,\mathrm{kg}$ de carbono; con $40\,\mathrm{cm}$ , $0.090\,\mathrm{m}^{3}$ , $45\,\mathrm{kg}$ , $23\,\mathrm{kg}$ de carbono — ocho veces más con la misma anchura de anillo.

Ejercicio 13.8 ★★

Predíganse los fenotipos de un mutante clv3, de un mutante wus y del doble mutante, y explíquese a partir del doble mutante el orden de los dos genes en el bucle.

Solución

Solución de Ejercicio 13.8.

clv3: sin freno — meristemos enormes, hojas y órganos florales adicionales, tallos fasciados. wus: sin acelerador — el meristemo se agota tras unas pocas hojas y se refunda una y otra vez. Doble mutante: el fenotipo wus, de modo que WUS actúa aguas abajo de CLV3: la función de CLV3 es reprimir WUS, y sin WUS no hay nada que reprimir.

Ejercicio 13.9 ★★

La auxina se transporta a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ ; su coeficiente de difusión en el tejido es de $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ . ¿Cuánto tarda la señal en llegar a una yema situada $20\,\mathrm{cm}$ por debajo del ápice por transporte, y por difusión ( $t = x^2/2D$ )? ¿Qué le aporta a la planta el transporte polar?

Solución

Solución de Ejercicio 13.9.

Transporte: $20\,\mathrm{h}$ . Difusión: $(0.2)^{2}/(2\times 10^{-9}) = 2 \times 10^{7}\,\mathrm{s}$ , unos 230 días. El transporte polar hace utilizable en menos de un día una señal hormonal a lo largo de una planta, y le da una dirección.

Ejercicio 13.10 ★★★

Una raíz de maíz crece $3\,\mathrm{cm}$ al día. Las células del meristemo miden $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largo y se alargan diez veces antes de madurar; cada fila celular tiene unas $100$ células en división. ¿Cuántas células debe producir al día el meristemo de cada fila, y qué duración del ciclo celular implica eso?

Solución

Solución de Ejercicio 13.10.

$3\,\mathrm{cm}$ al día de tejido maduro con células de $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $150$ células por fila al día. Cien células en división deben, por tanto, dividirse cada una 1,5 veces al día: un ciclo de unas $16\,\mathrm{h}$ .

Ejercicio 13.11 ★★★

Los trigos semienanos de la década de 1960 llevan mutaciones que hacen la planta insensible a la giberelina. Explíquese por qué son bajos, por qué una planta baja puede rendir más grano cuando se abona intensamente, y por qué la misma mutación sería una desventaja en una planta silvestre.

Solución

Solución de Ejercicio 13.11.

La giberelina alarga los entrenudos; una planta que no puede responder a ella tiene entrenudos cortos y un tallo bajo. Un abonado nitrogenado intenso hace crecer un trigo alto más alto y con espigas más pesadas, hasta que se tumba (se encama) y se pudre; un tallo corto y rígido se mantiene en pie y destina el carbono adicional al grano en lugar de a la paja, de modo que el índice de cosecha aumenta. En la naturaleza, una planta baja queda por debajo de sus vecinas, que la sombrean, y pierde.

Ejercicio 13.12 ★★★

“Un animal se construye una vez; una planta se construye durante toda su vida.” Discútanse las consecuencias del crecimiento meristemático para la capacidad de una planta de responder a su entorno, de sobrevivir a los daños y de vivir milenios — y un coste de esta estrategia.

Solución

Solución de Ejercicio 13.12.

Los meristemos permiten a una planta añadir órganos donde y cuando las condiciones los favorecen — hojas hacia la luz, raíces hacia el agua — y abandonar los que no compensan; cada yema axilar es un punto de crecimiento de repuesto, de modo que sobrevive al pastoreo, al fuego y a la poda rebrotando; y como los meristemos son perpetuamente embrionarios, un geneto no tiene una duración de vida fija. El coste: una planta no puede moverse ni reorganizar lo que ha construido — un órgano, una vez colocado, se queda donde está, y un cuerpo construido por acumulación debe cargar con su pasado muerto (el duramen).

13.6 Problema: un árbol en cifras

Problema 13.1

Problema de fin de semana — se sigue un árbol joven durante un año: las hojas que forma su ápice, el crecimiento de un entrenudo según la ley de Lockhart, la madera que produce su cámbium y el carbono que cuesta, y la respuesta de sus yemas a la poda, hasta llegar a las hojas por año, el crecimiento horario del entrenudo y la madera del año

Un tilo joven tiene $200$ ápices caulinares en crecimiento; cada ápice inicia una hoja cada $3$ días durante una estación de $150$ días, a intervalos de $137.5{}^{\circ}$ . Un entrenudo en crecimiento mide $2\,\mathrm{cm}$ , y sus células tienen $\phi = 0.05\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.35\,\mathrm{MPa}$ ; la turgencia es de $0.55\,\mathrm{MPa}$ de día y de $0.75\,\mathrm{MPa}$ de noche ( $12\,\mathrm{h}$ cada una). El tronco mide $8\,\mathrm{m}$ de altura y tiene un radio de $10\,\mathrm{cm}$ ; el cámbium añade $5\,\mathrm{mm}$ al año; la madera seca tiene $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ y es carbono en su mitad. La copa lleva $80\,\mathrm{m}^{2}$ de hojas que fijan en neto $4\,\mathrm{g}$ de carbono por metro cuadrado al día durante $150$ días.

Parte I — Las hojas.

¿Cuántas hojas forma un ápice en una estación? ¿Y todo el árbol?
Calcúlense las posiciones angulares de las hojas 1 a 5 de un tallo.
¿Al cabo de cuántas hojas cae una hoja a menos de $10{}^{\circ}$ de la hoja 1? (Pruébense múltiplos de $137.5{}^{\circ}$ .)
¿Qué consigue el ángulo áureo para la planta, y qué transporte hormonal lo produce?
Si cada hoja tiene una superficie de $80\,\mathrm{cm}^{2}$ , ¿qué superficie foliar construye el árbol en una estación? Compárese con los $80\,\mathrm{m}^{2}$ que lleva en pleno verano.
El árbol es caducifolio. ¿Qué fracción de su superficie foliar reconstruye cada primavera, y de dónde procede el carbono de las primeras hojas?
Una mutación clv3 triplica el tamaño de cada ápice. ¿Qué cambiaría en las respuestas a las preguntas 1 y 5, y qué aspecto tendrían los tallos?

Parte II — Un entrenudo.

Calcúlese la tasa de crecimiento relativo de día y de noche.
Calcúlese la longitud añadida en un día y en una noche, partiendo de $2\,\mathrm{cm}$ .
Al cabo de cuatro días así, ¿qué longitud tiene el entrenudo? (Trátese el crecimiento como compuesto, $L(t) = L_0 e^{rt}$ con la tasa media.)
Un tratamiento con giberelina reduce $Y$ a $0.25\,\mathrm{MPa}$ . Vuélvanse a calcular las tasas de día y de noche.
Una sequía mantiene la turgencia en $0.4\,\mathrm{MPa}$ de día y de noche. Calcúlese la tasa, y dígase qué hace el ajuste osmótico.
Explíquese por qué el crecimiento nocturno supera al diurno aunque la fotosíntesis se produce de día.

Parte III — La madera.

Calcúlense el volumen de madera añadido este año y su masa seca.
Calcúlese el carbono que contiene.
Calcúlese el carbono fijado por la copa a lo largo de la estación.
¿Qué fracción del carbono de la copa se destinó a la madera del tronco? Nómbrense otros tres sumideros.
Dentro de veinte años, con la misma anchura de anillo, ¿cuál será el incremento anual de madera? ¿Por qué aumenta?
Dos anillos del tronco tienen la mitad de anchura que sus vecinos. Propónganse dos causas y cómo las distinguiría un dendrocronólogo.

Parte IV — Yemas y poda.

El jardinero despunta todos los ápices. Predíganse la respuesta de las yemas axilares y la forma del árbol al cabo de un mes.
¿Cómo alteraría la respuesta una pasta de auxina en cada corte?
Un seto se recorta seis veces al año. Explíquese, con la dominancia apical, por qué se vuelve denso.
Un árbol talado a ras de tocón vuelve a crecer con una docena de brotes. ¿De dónde proceden, y por qué una planta puede sobrevivir a la pérdida de todos sus tallos cuando un animal no sobrevive a la pérdida de su cabeza?
La citoquinina de las raíces aumenta tras regar las raíces. Predígase el efecto sobre el brote de las yemas.
Enúnciese el resultado: hojas por ápice y por árbol en una estación, las tasas de crecimiento diurna y nocturna del entrenudo, y la madera y el carbono del año.

Solución

Solución de Problema 13.1.

1. $150/3 = 50$ hojas por ápice; $10\,000$ para el árbol. 2. 0, 137.5, 275, 52.5 y $190{}^{\circ}$ . 3. $8\times 137.5 = 1100 = 3\times 360 + 20$ ; $13\times 137.5 = 1787.5 = 5\times 360 - 12.5$ ; $21\times 137.5 = 2887.5 = 8\times 360 + 7.5$ : la hoja 22 es la primera a menos de $10{}^{\circ}$ de la primera. 4. Cada hoja nueva se sitúa en el hueco más amplio, de modo que las hojas se sombrean lo menos posible; es la auxina, cuyo transporte polar (transportadores PIN) drena el entorno de cada primordio, la que fija el espaciado. 5. $10\,000\times 80\,\text{cm}^{2} = 80\,\mathrm{m}^{2}$ : toda la copa está formada por las hojas de esta estación. 6. Toda; las primeras hojas se construyen con el almidón almacenado en la madera y en las raíces el año anterior. 7. Un ápice triplicado forma primordios más deprisa — dos o tres por plastocrono —, de modo que las hojas y la superficie foliar podrían triplicarse, pero los tallos serían fasciados, con tallos acintados y una filotaxis desordenada, y buena parte de la hoja adicional se sombrearía a sí misma. 8. Día: $0.05\times(0.55 - 0.35) = 0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ ; noche: $0.05\times 0.40 = 0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. Día: $2e^{0.12} = 2.25\,\mathrm{cm}$ , $0.25\,\mathrm{cm}$ añadidos; noche: $2.25e^{0.24} = 2.87\,\mathrm{cm}$ , $0.61\,\mathrm{cm}$ añadidos. 10. Tasa media de $0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ durante $96\,\mathrm{h}$ : $2e^{1.44} = 8.4\,\mathrm{cm}$ . 11. Día: $0.05\times 0.30 = 0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ ; noche: $0.05\times 0.50 = 0.025\,\mathrm{h}^{-1}$ . 12. $0.05\times 0.05 = 0.0025\,\mathrm{h}^{-1}$ , la cuarta parte de la tasa diurna normal. El ajuste osmótico eleva el contenido de solutos de la célula de modo que, con el mismo potencial hídrico, la turgencia vuelve a subir por encima del umbral. 13. De día la transpiración reduce el potencial hídrico de la hoja y, con él, la turgencia, de modo que $P - Y$ es pequeño; de noche la turgencia se restablece. Hora a hora, el crecimiento está limitado por el agua, no por el azúcar. 14. $2\pi\times 0.10\times 8\times 0.005 = 0.025\,\mathrm{m}^{3}$ ; $12.6\,\mathrm{kg}$ en seco. 15. $6.3\,\mathrm{kg}$ de carbono. 16. $80\times 4\times 150 = 48\,\mathrm{kg}$ de carbono. 17. $6.3/48 = 13\,\%$ . Otros sumideros: las propias hojas, las raíces, las ramas y ramillas, la respiración de todas las células vivas (alrededor de la mitad de lo fijado), las reservas, las flores y las semillas. 18. Radio de $0.20\,\mathrm{m}$ : $2\pi\times 0.20\times 8\times 0.005 = 0.050\,\mathrm{m}^{3}$ , el doble que este año — la circunferencia a lo largo de la cual trabaja el cámbium se ha duplicado (y el árbol será más alto). 19. Un año seco o frío; o una defoliación por insectos, heladas o fuego. Una causa climática estrecha los mismos anillos en todos los árboles de la región y se correlaciona con los registros meteorológicos; un daño afecta a un árbol o a un rodal, y las heladas o el fuego dejan cicatrices anatómicas en el anillo. 20. Las yemas más cercanas a cada corte brotan en pocos días y dan varios brotes; al cabo de un mes el árbol es más frondoso y denso, con más brotes, pero más cortos. 21. La auxina en el corte sustituye a la señal del ápice: las yemas permanecen latentes y no se produce ramificación. 22. Cada recorte elimina los ápices y libera las yemas situadas debajo; seis veces al año, cada liberación añade un piso de brotes cortos, y la superficie se llena de ellos. 23. De yemas axilares latentes del tocón y de yemas adventicias formadas por el cámbium; cada yema es un meristemo completo capaz de reconstruir el sistema caulinar, mientras que la cabeza de un animal es un organizador único e insustituible, sin copias de reserva. 24. Más citoquinina llega a las yemas y favorece su brote — regar una planta podada la hace ramificar más. 25. 50 hojas por ápice, $10\,000$ por árbol; tasas del entrenudo de $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ de día y $0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ de noche; la madera del año, $0.025\,\mathrm{m}^{3}$ , $12.6\,\mathrm{kg}$ en seco, $6.3\,\mathrm{kg}$ de carbono.

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