Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2
17El corazón y el ciclo cardíaco
Si se extrae el corazón de una rana y se sumerge en una solución salina, sigue latiendo durante horas — sin nervios, sin encéfalo, sin sangre, solo un músculo que se contrae por sí mismo alrededor de una vez por segundo porque un pequeño grupo de sus células no puede estarse quieto. Un corazón humano lo hace unos tres mil millones de veces a lo largo de una vida, moviendo del orden de doscientos millones de litros, sin apagarse nunca. Este capítulo trata de esa bomba: sus cavidades y sus válvulas, el ciclo de llenado y vaciado y las presiones que lo impulsan, el sistema eléctrico que lo sincroniza y el trazado que deja en la piel, la ley que le permite ajustar su gasto a lo que le llega latido a latido, y los nervios y las hormonas que regulan su ritmo y su fuerza.
17.1 La bomba
Definición 17.1 (Cavidades y válvulas)
El corazón son dos bombas una junto a otra, cada una formada por una aurícula, que recibe la sangre de las venas, y un ventrículo, que la expulsa a una arteria. El corazón derecho recibe la sangre de las venas cavas y la envía a los pulmones por la arteria pulmonar; el corazón izquierdo la recibe de vuelta por las venas pulmonares y la envía al cuerpo por la aorta. Cuatro válvulas hacen que el flujo sea unidireccional: las válvulas auriculoventriculares (tricúspide a la derecha, mitral a la izquierda), valvas sujetas por cuerdas a los músculos papilares para que no puedan ser empujadas hacia la aurícula; y las válvulas semilunares (pulmonar y aórtica), tres bolsillos que se llenan y cierran cuando la presión arterial supera la del ventrículo. Las válvulas son pasivas: se abren y se cierran solo por diferencias de presión. La pared ventricular es el miocardio, músculo estriado de células ramificadas unidas extremo con extremo por discos intercalares llenos de uniones comunicantes, de modo que todo el ventrículo es eléctricamente una sola célula y se contrae como tal; la pared del ventrículo izquierdo es tres veces más gruesa que la del derecho porque bombea contra una presión cinco veces mayor. El músculo cardíaco se nutre por sus propias arterias coronarias, que se llenan en diástole, y funciona casi exclusivamente con metabolismo aerobio — no puede endeudarse.
Proposición 17.2 (El ciclo cardíaco)
Un latido en reposo dura unos . Diástole (): los ventrículos se relajan, su presión cae por debajo de la de las aurículas, las válvulas auriculoventriculares se abren y la sangre entra, sobre todo de forma pasiva, y después con un último empujón de la contracción auricular; el ventrículo termina la diástole con unos (el volumen telediastólico). Sístole (): los ventrículos se contraen; en cuanto su presión supera la de las aurículas, las válvulas auriculoventriculares se cierran (el primer ruido cardíaco, “lub”) y, durante unas centésimas de segundo, el ventrículo comprime una cavidad cerrada — la contracción isovolumétrica — hasta que su presión supera la arterial ( a la izquierda), momento en que se abren las válvulas semilunares y se expulsa la sangre. El ventrículo izquierdo alcanza y expulsa unos (el volumen sistólico, una fracción de eyección del ); al relajarse, su presión cae por debajo de la de la aorta, la válvula aórtica se cierra de golpe (el segundo ruido, “dub”), y una relajación isovolumétrica lleva la presión hasta el nivel auricular, momento en que se reanuda el llenado. El corazón derecho hace lo mismo con la quinta parte de la presión, y expulsa el mismo volumen.
Teorema 17.3 (El trabajo del corazón)
Representado como presión en función del volumen, un latido del ventrículo izquierdo describe un bucle — el llenado a lo largo de la parte inferior, la contracción isovolumétrica subiendo por el lado derecho, la eyección a lo largo de la parte superior de a , la relajación isovolumétrica bajando por la izquierda —, y el área del bucle es el trabajo mecánico del latido:
A 72 latidos por minuto, el ventrículo izquierdo desarrolla alrededor de , y el derecho ; el metabolismo del corazón es de unos , de modo que su rendimiento mecánico ronda el , y el resto es calor y el coste de mantener la tensión. Elevar la presión contra la que bombea el corazón (hipertensión, una válvula aórtica estrechada) eleva en proporción el trabajo por latido, y el músculo se engrosa en respuesta, como cualquier músculo — hasta que su riego coronario ya no puede seguir el ritmo de su masa.
Demostración. El trabajo es fuerza por distancia y, para una presión que actúa sobre una pared móvil, presión por volumen barrido: . A lo largo de un bucle cerrado, el trabajo neto es el área encerrada (el llenado a baja presión cuesta poco; la eyección a alta presión devuelve mucho más). y : ; por latidos por segundo, . ∎
17.2 El reloj propio del corazón
Proposición 17.4 (Automatismo y conducción)
El latido se origina en el nódulo sinoauricular, un grupo de células musculares especializadas de la pared de la aurícula derecha cuyo potencial de membrana nunca está en reposo: tras cada potencial de acción asciende lentamente (un potencial de marcapasos, impulsado por una corriente de sodio que se activa a potenciales negativos y por canales de calcio) hasta alcanzar el umbral y volver a dispararse, unas cien veces por minuto si se le deja solo. El impulso se propaga por el músculo auricular, de célula en célula a través de las uniones comunicantes, y las aurículas se contraen; llega al nódulo auriculoventricular, el único puente eléctrico entre aurículas y ventrículos, que conduce despacio y lo retrasa una décima de segundo — el tiempo necesario para que las aurículas terminen de llenar los ventrículos; después baja a toda velocidad por el haz de His y las fibras de Purkinje, células de conducción rápida que lo reparten por todo el músculo ventricular en , de modo que los ventrículos se contraen desde la punta hacia arriba, como una unidad, e impulsan la sangre hacia las válvulas de salida. Cada parte de este sistema puede marcar el ritmo por sí sola, cada una más despacio que la anterior (el nódulo a 100, el nódulo AV a 50, las fibras de Purkinje a 30), de modo que, si el nódulo falla, toma el relevo un centro inferior — a un ritmo más lento.
Evidencia. Un corazón aislado, o una tira de tejido sinoauricular, late en una placa sin nervios; una tira de ventrículo también late, pero más despacio. Enfriar o calentar solo el nódulo sinoauricular cambia la frecuencia de todo el corazón; seccionar el haz AV disocia los ventrículos, que laten entonces a su propio ritmo lento mientras las aurículas siguen al ritmo del nódulo (bloqueo cardíaco). El registro de una sola célula del nódulo muestra la lenta despolarización diastólica que no tiene ninguna célula muscular ordinaria; bloquear la corriente de marcapasos la ralentiza. ∎
Proposición 17.5 (El electrocardiograma)
El corazón es una gran masa de células que se despolarizan y repolarizan en secuencia, y las corrientes que circulan por el cuerpo a su alrededor pueden registrarse como tensiones de un milivoltio entre electrodos colocados en las extremidades: el electrocardiograma. Sus ondas son los acontecimientos del sistema de conducción: la onda P es la despolarización auricular; el intervalo PR, plano (), es el retraso AV; el complejo QRS, agudo y breve (), es la despolarización ventricular — grande porque la masa ventricular es grande, breve porque las fibras de Purkinje son rápidas; la onda T es la repolarización ventricular. (La repolarización auricular queda oculta en el QRS.) El trazado informa de la sincronización y de la conducción, no de la fuerza: un nódulo AV bloqueado alarga el intervalo PR o disocia P de QRS, una región muerta del ventrículo deforma el QRS, una aurícula irregular (fibrilación auricular) sustituye las ondas P por ruido y hace latir irregularmente los ventrículos, y el intervalo entre ondas R da la frecuencia.
17.3 La regulación del gasto
Teorema 17.6 (La ley de Frank–Starling)
La fuerza de una contracción ventricular aumenta con el volumen que llenó el ventrículo: dentro del intervalo de funcionamiento, cuanto más se estira el ventrículo en diástole (la precarga), más expulsa en sístole. El corazón bombea, por tanto, latido a latido, todo lo que recibe — un aumento del retorno venoso del se compensa con un aumento del volumen sistólico del sin intervención de ningún nervio ni hormona —, y los dos ventrículos, que deben mover el mismo volumen, se equilibran automáticamente: si el corazón derecho envía más sangre a los pulmones, el izquierdo recibe más y bombea más. El mecanismo está en el sarcómero: a las longitudes cortas de un ventrículo poco lleno, los filamentos gruesos y finos se solapan demasiado y la sensibilidad al calcio es baja; estirarlos hacia la longitud óptima () aumenta a la vez el solapamiento disponible para los puentes cruzados y la sensibilidad, de modo que el mismo pulso de calcio produce más fuerza. Más allá del óptimo (un corazón sobredistendido e insuficiente), la fuerza vuelve a disminuir.
Evidencia. Frank (1895) registró la presión desarrollada por un ventrículo de rana llenado a distintos volúmenes: la presión máxima aumentaba con el volumen de llenado hasta un máximo y después disminuía. Starling (1914), con una preparación corazón–pulmón de perro en la que el retorno venoso y la resistencia arterial podían fijarse de forma independiente, mostró que aumentar el retorno aumentaba el gasto latido a latido, y que un aumento de la resistencia arterial se compensaba, tras unos pocos latidos de acumulación, con un mayor volumen telediastólico y un gasto restablecido — el ventrículo responde a una carga estirándose y a un estiramiento contrayéndose con más fuerza. ∎
Proposición 17.7 (Nervios y hormonas)
El gasto cardíaco es la frecuencia cardíaca por el volumen sistólico: en reposo y hasta en un deportista entrenado durante el ejercicio. Ambos factores los fijan los nervios autónomos. El vago (parasimpático), que libera acetilcolina sobre el nódulo sinoauricular, ralentiza la deriva del marcapasos y mantiene la frecuencia en reposo en 70 en lugar de los 100 propios del nódulo; si se seccionan los vagos, la frecuencia aumenta. Los nervios simpáticos, que liberan noradrenalina, y la médula suprarrenal, que libera adrenalina a la sangre, aceleran la deriva (más latidos), aceleran la conducción y aumentan la fuerza de contracción con cualquier llenado (una curva de Starling más empinada, la propiedad llamada contractilidad), al aumentar el calcio que llega a los sarcómeros en cada latido. En el ejercicio se suelta primero el freno vagal y después se pisa el acelerador simpático, y una frecuencia de 180 con un volumen sistólico de da ; las señales se transmiten a través de los receptores y segundos mensajeros del Capítulo 19, y el conjunto lo gobiernan los centros de regulación de la presión del Capítulo 18.
Ejemplo 17.8 (Leer un corazón)
Dos ruidos por latido: lub, el cierre de las válvulas AV al comienzo de la sístole; dub, el cierre de las válvulas semilunares al final. Un soplo es un flujo turbulento a través de una válvula estrechada (una estenosis) o de retorno a través de una que no cierra bien (una insuficiencia): un soplo entre lub y dub es una válvula mitral insuficiente o una válvula aórtica estrechada; uno después de dub, una válvula aórtica insuficiente. Un pulso de 70 con una presión arterial de mmHg supone un volumen sistólico cercano a ; una frecuencia de 40 en un deportista es un gran volumen sistólico y un tono vagal intenso; una frecuencia de 40 con un intervalo PR que se alarga hasta que se pierde un latido es un nódulo AV enfermo. La fisiología de este capítulo es lo que un médico oye con un estetoscopio en treinta segundos.
17.4 Ejercicios
Ejercicio 17.1 ★
Sígase una gota de sangre desde la vena cava hasta la aorta, nombrando por orden cada cavidad, cada válvula y cada vaso.
Solución
Solución de Ejercicio 17.1.
Vena cava aurícula derecha válvula tricúspide ventrículo derecho válvula pulmonar arteria pulmonar pulmones venas pulmonares aurícula izquierda válvula mitral ventrículo izquierdo válvula aórtica aorta.
Ejercicio 17.2 ★
Dense las fases del ciclo cardíaco con el estado de cada válvula en cada fase, y el acontecimiento que causa cada uno de los dos ruidos cardíacos.
Solución
Solución de Ejercicio 17.2.
Llenado (diástole): válvulas AV abiertas, semilunares cerradas. Contracción isovolumétrica: las cuatro cerradas. Eyección: semilunares abiertas, AV cerradas. Relajación isovolumétrica: todas cerradas. Primer ruido: el cierre de las válvulas AV al comienzo de la sístole; segundo: el cierre de las válvulas semilunares al final.
Ejercicio 17.3 ★
Nómbrense por orden las partes del sistema de conducción, con el tiempo que tarda el impulso en llegar a cada una y la onda del ECG que produce cada una.
Solución
Solución de Ejercicio 17.3.
Nódulo sinoauricular (; la onda P al despolarizarse las aurículas); nódulo auriculoventricular (al que se llega hacia los y que retiene el impulso : el segmento PR); haz de His y fibras de Purkinje (; el QRS al despolarizarse los ventrículos); más tarde, la onda T al repolarizarse.
Ejercicio 17.4 ★
Enúnciese la ley de Frank–Starling y dígase por qué garantiza que los dos ventrículos bombeen el mismo volumen.
Solución
Solución de Ejercicio 17.4.
Dentro de su intervalo de funcionamiento, el ventrículo expulsa más cuanto más se ha llenado. Si el ventrículo derecho bombea más, el izquierdo recibe más unos latidos después y, por la misma ley, bombea más: todo desequilibrio se corrige solo, sin ninguna señal.
Ejercicio 17.5 ★★
Un corazón tiene un volumen telediastólico de y un volumen telesistólico de a 70 latidos por minuto. Calcúlense el volumen sistólico, la fracción de eyección y el gasto cardíaco. Un corazón insuficiente tiene y : vuélvanse a calcular, y dígase qué le ha ocurrido a la fracción de eyección.
Solución
Solución de Ejercicio 17.5.
Volumen sistólico de ; fracción de eyección, ; gasto, . Insuficiente: , , — el ventrículo dilatado mantiene casi el gasto trabajando con un gran volumen, pero solo expulsa un tercio de lo que contiene.
Ejercicio 17.6 ★★
Calcúlese el trabajo de un latido para un volumen sistólico de a una presión media de eyección de , y la potencia a 72 latidos por minuto. Vuélvase a calcular para un hipertenso a . ¿Cuánto oxígeno adicional por minuto necesita el segundo corazón, si el rendimiento mecánico es del y de oxígeno rinde ?
Solución
Solución de Ejercicio 17.6.
; potencia, . A : , . Los mecánicos adicionales son metabólicos, de oxígeno por segundo: más.
Ejercicio 17.7 ★★
En un ECG, las ondas R están separadas en un registro y en otro. Dense las frecuencias cardíacas. En un tercero, las ondas P llegan cada y los complejos QRS cada , sin relación fija. ¿Qué ha ocurrido?
Solución
Solución de Ejercicio 17.7.
latidos por minuto; . Tercero: bloqueo cardíaco completo — las aurículas laten a 100 bajo el mando del nódulo, los ventrículos a 33 bajo un marcapasos propio, y el nódulo AV no conduce nada.
Ejercicio 17.8 ★★
El potencial de la célula sinoauricular deriva de a un umbral de a antes de cada potencial de acción de . Calcúlense el intervalo entre latidos y la frecuencia. La acetilcolina reduce la deriva a y el potencial de partida a ; la noradrenalina eleva la deriva a . Calcúlense ambas frecuencias.
Solución
Solución de Ejercicio 17.8.
Deriva: , más : , 63 latidos por minuto. Acetilcolina: , más : , 39 por minuto. Noradrenalina: , más : , 92 por minuto.
Ejercicio 17.9 ★★
Explíquese por qué es necesario el retraso del nódulo AV, qué le ocurriría al gasto sin él y por qué un nódulo AV lento (un intervalo PR largo) es inofensivo hasta cierto punto y peligroso más allá.
Solución
Solución de Ejercicio 17.9.
El retraso permite que las aurículas terminen de vaciarse en los ventrículos antes de que estos se contraigan; sin él, aurículas y ventrículos se contraerían a la vez, las válvulas AV se cerrarían sobre unos ventrículos medio llenos y el volumen sistólico perdería la aportación auricular. Un intervalo PR largo solo retrasa la sístole ventricular y no cuesta nada hasta que el retraso se alarga tanto que se pierden latidos o la conducción falla por completo.
Ejercicio 17.10 ★★★
Un deportista tiene en reposo una frecuencia de 45 y un gasto de ; durante el ejercicio, una frecuencia de 180 y . Calcúlense los volúmenes sistólicos y dígase qué aportan la curva de Starling y los nervios simpáticos. ¿Por qué la frecuencia no puede superar útilmente unos 200?
Solución
Solución de Ejercicio 17.10.
Reposo: ; ejercicio: . La ley de Starling convierte el mayor retorno venoso del ejercicio en un mayor volumen sistólico; los nervios simpáticos añaden frecuencia y contractilidad (un volumen telesistólico menor). Por encima de unos 200, la diástole es demasiado corta para llenar el ventrículo, y el volumen sistólico cae más deprisa de lo que sube la frecuencia.
Ejercicio 17.11 ★★★
Una válvula aórtica estrechada deja una abertura de en lugar de . Con la continuidad, calcúlese la velocidad de la sangre expulsada a a través de cada una y, con Bernoulli (), la presión que el ventrículo debe generar por encima de la presión aórtica en cada caso. ¿Qué hace el ventrículo al respecto, y cuál es el coste final?
Solución
Solución de Ejercicio 17.11.
: y . : () y (). El ventrículo genera la presión adicional engrosando su pared; el ventrículo grueso y rígido acaba superando su riego coronario, se llena mal y fracasa.
Ejercicio 17.12 ★★★
“El corazón es una bomba que se regula a sí misma y que el sistema nervioso solo ajusta.” Discútase, distinguiendo lo que aportan el automatismo, la ley de Frank–Starling y los nervios autónomos, y lo que puede y no puede hacer un corazón trasplantado, que no tiene nervios.
Solución
Solución de Ejercicio 17.12.
El automatismo da un latido sin ninguna entrada; la ley de Starling ajusta el gasto al retorno y equilibra los dos ventrículos sin ninguna entrada; los nervios y la adrenalina solo fijan la frecuencia y la contractilidad en torno a ese núcleo autorregulado. Un corazón trasplantado late (a unos 100, sin tono vagal), ajusta su volumen sistólico al llenado y puede aumentar su gasto durante el ejercicio mediante el mecanismo de Starling y la adrenalina circulante — pero despacio, y menos que un corazón inervado.
17.5 Problema: un corazón bajo carga
Problema 17.1
Problema de fin de semana — un mismo corazón seguido del reposo al ejercicio y a la enfermedad: se cronometra su ciclo, se calcula su trabajo, se lee su electrocardiograma, se cuantifican su respuesta de Starling y su control autónomo y se estima el coste de una válvula estrechada, hasta llegar al gasto en reposo y durante el ejercicio, el trabajo por latido y el gradiente a través de la estenosis
Datos: en reposo, frecuencia de 70, volumen telediastólico de , telesistólico de , presión media de eyección de (), presión aórtica de mmHg. La sístole dura a cualquier frecuencia. Marcapasos: deriva de a , potencial de acción de . El corazón consume por mililitro de oxígeno con un rendimiento mecánico del ; la sangre coronaria transporta de oxígeno por mililitro y el corazón extrae el . Densidad de la sangre: .
Parte I — El ciclo en reposo.
- Calcúlense el volumen sistólico, la fracción de eyección y el gasto cardíaco.
- Calcúlense la duración de un ciclo y la de la diástole.
- Calcúlense el ritmo medio de eyección durante la sístole, en mililitros por segundo, y la velocidad media a través de una válvula aórtica de .
- La presión ventricular sube a durante la contracción isovolumétrica, de 10 a . ¿Cuánto dura esa fase?
- Calcúlense el trabajo de un latido y la potencia mecánica del ventrículo izquierdo.
- Calcúlense la potencia total y el consumo de oxígeno del corazón (ambos ventrículos: tómese el derecho como la quinta parte del izquierdo).
- Calcúlese el flujo sanguíneo coronario necesario para aportar ese oxígeno.
Parte II — El marcapasos y el trazado.
- ¿Qué velocidad de deriva () da una frecuencia de 70?
- Se secciona el vago: la frecuencia pasa a 100. ¿A qué velocidad de deriva corresponde?
- Calcúlese la velocidad de deriva para una frecuencia de 180 durante el ejercicio.
- En el ECG en reposo, dese el intervalo R–R, y dígase a qué corresponden las ondas P, QRS y T.
- El intervalo PR es de en reposo. Su duración es sobre todo el retraso del nódulo AV: explíquese qué consigue ese retraso y por qué una frecuencia de 180 exige que el nódulo también se acelere.
- El ECG de un paciente muestra complejos QRS cada y ondas P cada , sin relación entre ellos. Diagnostíquese, dese la frecuencia ventricular y dígase qué tejido marca el ritmo de los ventrículos.
Parte III — El ejercicio. Durante el ejercicio la frecuencia sube a 180 y los nervios simpáticos aumentan la contractilidad de modo que el volumen telesistólico cae a ; el retorno venoso eleva el volumen telediastólico a .
- Calcúlense el volumen sistólico, la fracción de eyección y el gasto.
- Calcúlese la duración de la diástole a 180 y explíquese por qué la frecuencia no puede subir útilmente mucho más.
- Calcúlense la potencia del ventrículo izquierdo a una presión media de eyección de y el consumo de oxígeno del corazón.
- Calcúlese el flujo coronario necesario y compárese con el de reposo. ¿Por qué le supone un problema el acortamiento de la diástole?
- Sin los nervios simpáticos (un corazón trasplantado), la frecuencia solo sube lentamente, por la adrenalina de la sangre, y la contractilidad menos. Predígase el gasto en el primer minuto de ejercicio usando solo la ley de Starling con el mismo llenado.
- Atribúyase el aumento del gasto del reposo al ejercicio a sus tres causas (frecuencia, llenado, contractilidad), en litros por minuto cada una.
Parte IV — Una válvula estrechada. La válvula aórtica se estrecha hasta .
- Calcúlese la velocidad de eyección en reposo a través de la válvula estrechada.
- Con Bernoulli, , calcúlese la presión que el ventrículo debe añadir para empujar la sangre a través de ella, en mmHg.
- Vuélvanse a calcular ambas durante el ejercicio.
- ¿Cuál debe ser la presión máxima del ventrículo en cada caso para mantener normal la presión aórtica, y en qué factor aumenta su trabajo por latido en reposo?
- La pared del ventrículo se engrosa en respuesta. Explíquese por qué esto ayuda y por qué acaba fallando (piénsese en el riego coronario y en el llenado diastólico).
- Enúnciese el resultado: el gasto en reposo y durante el ejercicio, el trabajo por latido en reposo y el gradiente a través de la válvula estrechada en reposo y durante el ejercicio.
Solución
Solución de Problema 17.1.
1. ; ; . 2. ; diástole, . 3. ; . 4. , unos . 5. ; . 6. Ambos ventrículos: ; con un , metabólicos; de oxígeno por segundo, . 7. Extrayendo por mililitro de sangre: . 8. Intervalo de , tiempo de deriva de : . 9. Intervalo de , deriva de : . 10. Intervalo de , deriva de : . 11. R–R de ; P: despolarización auricular; QRS: despolarización ventricular; T: repolarización ventricular. 12. El retraso permite que las aurículas se vacíen en los ventrículos antes de que estos se contraigan; a 180, el ciclo completo dura , de modo que un retraso invariable de consumiría la mitad — los nervios simpáticos aceleran también la conducción del nódulo. 13. Bloqueo cardíaco completo: los ventrículos a 40 por minuto, con el ritmo marcado por el haz o las fibras de Purkinje; las aurículas, a 75 bajo el mando del nódulo sinoauricular. 14. ; ; . 15. : casi no hay tiempo para llenarse; más deprisa aún, y el volumen sistólico se desploma. 16. , por segundo: ; ambos ventrículos, ; metabólicos, ; oxígeno, , . 17. , cinco veces el flujo en reposo, que debe llegar en una diástole reducida a la décima parte del ciclo: las arteriolas coronarias deben dilatarse al máximo. 18. Frecuencia de unos 100 sin tono vagal, volumen telesistólico sin cambios en : volumen sistólico de , gasto de . 19. Solo la frecuencia ( con ): ; el llenado ( más a 180): ; la contractilidad ( menos de volumen residual a 180): — de 4,9 a : los tres incrementos dan cuenta exactamente de la subida. 20. , . 21. , . 22. , ; , . 23. Máxima de en reposo, y de unos durante el ejercicio; la presión media de eyección en reposo sube de 100 a 122: trabajo por latido . 24. Una pared más gruesa genera más fuerza y reduce la tensión por fibra; pero la masa que hay que irrigar crece mientras que el flujo coronario, comprimido por la pared gruesa en sístole y con una diástole más corta, no sigue el ritmo, y una pared gruesa se relaja mal y se llena menos: siguen la isquemia y la insuficiencia. 25. en reposo, durante el ejercicio; por latido; gradiente de en reposo y de durante el ejercicio.