Biology · Libro 4 · Bachelor Year 2

Biología universitaria — segundo año

Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

26El suelo vivo

El último libro de Charles Darwin, publicado el año antes de su muerte, trataba de las lombrices de tierra. En 1842 había colocado una señal de creta en un prado cercano a su casa y la desenterró en 1871: estaba a dieciocho centímetros de profundidad, sepultada por las deyecciones que las lombrices habían subido a la superficie a un ritmo que él midió, pesó y multiplicó — diez toneladas de tierra por acre al año pasando por sus cuerpos, de modo que “todo el mantillo superficial de cualquier extensión semejante ha pasado, y volverá a pasar, cada pocos años por el cuerpo de las lombrices”. El suelo, dicho de otro modo, no es un sustrato sobre el que se apoyan los seres vivos, sino algo que los seres vivos fabrican. Este capítulo trata de esa fabricación: cómo la roca se convierte en suelo y con qué lentitud, quién vive en él y en qué número, cómo se desmonta la materia muerta y qué queda de ella, cómo negocian las raíces de las plantas con hongos y bacterias lo que no pueden conseguir solas, y con qué rapidez puede perderse un suelo que tardó diez mil años en formarse.

26.1 Qué es el suelo

Definición 26.1 (El suelo y sus horizontes)

El suelo es la capa de materia mineral meteorizada, materia orgánica, agua, aire y organismos que cubre las tierras emergidas y sostiene a las plantas: alrededor de la mitad de su volumen son poros, llenos de agua o de aire en proporciones cambiantes, y la mitad sólida son granos minerales — arena (0.05 a 2 mm0.05\text{ a }2\,\mathrm{mm}), limo (2 a 50 µm2\text{ a }50\,\text{µ}\mathrm{m}) y arcilla (menos de 2 µm2\,\text{µ}\mathrm{m}), cuyas proporciones determinan la textura —, con unos pocos por ciento de materia orgánica que rige la mayor parte de sus propiedades. Un perfil de suelo muestra horizontes: el horizonte O, de hojarasca y materia orgánica parcialmente descompuesta, en la superficie; el horizonte A, oscuro, de suelo mineral mezclado con humus, el residuo estable, oscuro y coloidal de la descomposición; el horizonte B, debajo, hacia el que son arrastrados la arcilla, el hierro y la materia disuelta y donde se acumulan; el horizonte C, de roca madre meteorizada; y el lecho rocoso. Un suelo se forma (edafogénesis) por la acción de cinco factores — material parental, clima, organismos, topografía y tiempo —, y se forma despacio: la meteorización produce del orden de 0.1 mm0.1\,\mathrm{mm} de suelo al año, de modo que un metro de suelo son diez mil años de trabajo.

Un perfil de suelo. La materia orgánica entra por arriba y se consume a medida que desciende; la materia mineral se libera en la base y las raíces y los animales la desplazan hacia arriba; la materia disuelta baja con el agua y queda retenida en el horizonte B.
Un perfil de suelo. La materia orgánica entra por arriba y se consume a medida que desciende; la materia mineral se libera en la base y las raíces y los animales la desplazan hacia arriba; la materia disuelta baja con el agua y queda retenida en el horizonte B.

Proposición 26.2 (Por qué importan la arcilla y el humus)

Las partículas de arcilla y el humus llevan cargas negativas en su superficie y retienen, por atracción electrostática, una reserva de cationes intercambiables — Ca2+\mathrm{Ca^{2+}}, Mg2+\mathrm{Mg^{2+}}, K+\mathrm{K^{+}}, NH4+\mathrm{NH_4^{+}} — que las raíces aprovechan intercambiándolos por H+\mathrm{H^{+}}. Esta capacidad de intercambio catiónico es el banco de nutrientes del suelo; una arena apenas tiene (unos pocos centimoles de carga por kilogramo), un franco arcilloso rico en humus cincuenta veces más, y la fertilidad de ambos difiere en consecuencia. Las mismas superficies retienen el agua: un suelo arenoso drena en un día hasta una capacidad de campo de una décima parte de su volumen, un franco retiene un tercio, y la diferencia es lo que tiene un cultivo entre dos lluvias. Y el humus, junto con las hifas de los hongos, los exudados de las raíces y el moco de las lombrices, pega los granos minerales en agregados, la estructura grumosa cuyos poros dejan pasar el aire, el agua y las raíces — la propiedad que distingue un suelo de un sedimento y la primera que destruyen el arado y la compactación.

26.2 Quién vive en él

Proposición 26.3 (La comunidad del suelo)

Un gramo de capa superficial fértil contiene unos 10910^{9} células bacterianas de unas diez mil especies, cien metros de hifas fúngicas, 10410^{4} protistas, unas decenas de nematodos y un puñado de ácaros y colémbolos; un metro cuadrado alberga unos cientos de lombrices y, por debajo de los animales visibles, una masa viva de varias toneladas por hectárea — comparable al ganado que podría mantener esa misma hectárea. La comunidad es una red trófica detrítica: las bacterias y los hongos (los descomponedores) comen materia muerta y son comidos por protistas y nematodos (los consumidores de microorganismos), que son comidos por ácaros y nematodos depredadores, que alimentan a ciempiés y escarabajos; los detritívoros — lombrices, milpiés, cochinillas de la humedad, termitas, colémbolos — comen la propia hojarasca con los microorganismos que lleva, fragmentándola mil veces y multiplicando la superficie que atacan los microorganismos. Los consumidores de microorganismos importan más de lo que sugiere su número: al comer bacterias liberan en forma de amonio el nitrógeno retenido en las células bacterianas, y un suelo con protistas y nematodos mineraliza el nitrógeno más deprisa que uno solo con bacterias. Las lombrices son las ingenieras del ecosistema: sus galerías son los macroporos del suelo, sus deyecciones son los agregados más ricos, y las lombrices de un prado hacen pasar por su intestino unas pocas toneladas de tierra por hectárea cada año, como midió Darwin.

El suelo y dos de sus artífices. Izquierda: un perfil en un talud, con la capa superficial oscura que pasa gradualmente a la roca meteorizada clara. Centro: una lombriz en su galería. Derecha: una raíz con su manto ectomicorrícico y las hifas que la prolongan en el suelo. El suelo y dos de sus artífices. Izquierda: un perfil en un talud, con la capa superficial oscura que pasa gradualmente a la roca meteorizada clara. Centro: una lombriz en su galería. Derecha: una raíz con su manto ectomicorrícico y las hifas que la prolongan en el suelo. El suelo y dos de sus artífices. Izquierda: un perfil en un talud, con la capa superficial oscura que pasa gradualmente a la roca meteorizada clara. Centro: una lombriz en su galería. Derecha: una raíz con su manto ectomicorrícico y las hifas que la prolongan en el suelo.
El suelo y dos de sus artífices. Izquierda: un perfil en un talud, con la capa superficial oscura que pasa gradualmente a la roca meteorizada clara. Centro: una lombriz en su galería. Derecha: una raíz con su manto ectomicorrícico y las hifas que la prolongan en el suelo.

26.3 La descomposición

Teorema 26.4 (La descomposición de la hojarasca y el cociente carbono/nitrógeno)

La hojarasca se descompone a una velocidad proporcional a lo que queda, dL/dt=−kL\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = -kL, de modo que L=L0e−ktL = L_0 e^{-kt}, con una constante de descomposición kk de alrededor de 1 por año para la hierba y las hojas caducas de un bosque templado, 0.30.3 para las acículas de las coníferas, varias por año en los trópicos húmedos y 0.050.05 en la tundra; un aporte constante II por año forma una capa de hojarasca de I/kI/k. La descomposición depende de la temperatura, de la humedad y de la calidad de la hojarasca: su contenido en nitrógeno, su contenido en lignina y el cociente entre carbono y nitrógeno. Los microorganismos tienen C:N≈8\mathrm{C:N} \approx 8 y retienen alrededor del 40 %40\,\% del carbono que comen, de modo que necesitan un nitrógeno por cada 8/0.4=208/0.4 = 20 carbonos de alimento: la hojarasca con un C:N\mathrm{C:N} inferior a unos 25 libera amonio al descomponerse (mineralización), mientras que la que lo supera — la paja, con 80; la madera, con 400 — obliga a los microorganismos a tomar nitrógeno del suelo (inmovilización), privando de él a las plantas hasta que el carbono se ha respirado y el cociente ha bajado. Por eso la paja fresca enterrada con el arado perjudica a un cultivo, por eso los restos de leguminosas lo alimentan, y por eso un montón de compost necesita ambos.

Demostración. Para el cociente: los microorganismos que comen hojarasca con cc carbonos por nitrógeno asimilan 0.4c0.4c carbonos y, para formar biomasa con C:N=8\mathrm{C:N} = 8, necesitan 0.4c/8=c/200.4c/8 = c/20 nitrógenos; la hojarasca aporta 1. Si c<20c < 20, sobra nitrógeno, que se libera como amonio; si c>20c > 20, hay un déficit que se toma del suelo. El umbral de 25 que se observa en la práctica refleja una eficiencia de retención algo inferior a 0,4. Para la capa de hojarasca: dL/dt=I−kL\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = I - kL tiene como estado estacionario I/kI/k, al que se aproxima con una constante de tiempo 1/k1/k; el tiempo de residencia de la hojarasca es 1/k1/k, un año en un hayedo y veinte en la tundra. ∎

Evidencia. Los experimentos con bolsas de hojarasca — masas conocidas de hojas en bolsas de malla, enterradas y pesadas a intervalos — dieron la ley exponencial y sus constantes en todos los biomas (Olson, 1963), y mostraron, con distintos tamaños de malla, que excluir a los animales del suelo reduce a la mitad la velocidad: los microorganismos hacen la química, pero los animales marcan el ritmo. A escala de un continente, la misma hoja se descompone en un año en Georgia y en ocho en Alaska, en proporción a la evapotranspiración real, el producto del calor y del agua. ∎

Descomposición exponencial de la hojarasca. La mitad de una hoja de haya desaparece en ocho meses; la mitad de un musgo de tundra, en catorce años; el residuo que ni los microorganismos ni los animales pueden terminar se convierte en humus.
Descomposición exponencial de la hojarasca. La mitad de una hoja de haya desaparece en ocho meses; la mitad de un musgo de tundra, en catorce años; el residuo que ni los microorganismos ni los animales pueden terminar se convierte en humus.

Proposición 26.5 (El humus y la reserva de carbono del suelo)

Un pequeño porcentaje del carbono de la hojarasca escapa a la oxidación completa y se convierte en humus: una mezcla oscura y amorfa de residuos microbianos, lignina alterada y compuestos vegetales, unida a la arcilla y al hierro y encerrada en los agregados, que se descompone con tiempos de residencia de décadas a milenios. En el humus reside la fertilidad del suelo — la mayor parte de su nitrógeno y de su intercambio catiónico, la mitad de su capacidad de retener agua — y es la mayor reserva de carbono orgánico de las tierras emergidas, 1700 GtC1700\,\mathrm{GtC} en el primer metro, el doble que la atmósfera. Su balance es el aporte menos la descomposición, dH/dt=Ih−khH\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = I_h - k_hH: con kh≈0.02k_h \approx 0.02 por año, un suelo contiene cincuenta años de aporte, y cualquier cambio — el arado, que rompe los agregados y airea el humus; el drenaje de una turbera, que deja entrar el oxígeno; el calentamiento, que eleva khk_h — se manifiesta como una pérdida que continúa durante décadas. Los suelos cultivados del mundo han perdido entre un tercio y la mitad de su humus desde que se roturaron por primera vez, unas 100 GtC100\,\mathrm{GtC}, y un calentamiento de 3 ∘C3\,{}^{\circ}\mathrm{C} aumentaría en un tercio la descomposición del resto: los suelos son la mayor incertidumbre del balance de carbono del Capítulo 27.

26.4 Asociaciones bajo tierra

Proposición 26.6 (Micorrizas y rizobios)

Nueve especies de plantas de cada diez tienen las raíces colonizadas por hongos en una micorriza: la planta da azúcar (entre una décima y una quinta parte de sus fotosintatos) y el hongo da fosfato, nitrógeno, agua y cinc, que sus hifas, cien veces más finas que una raíz y cien veces más largas por unidad de carbono, recogen de un volumen de suelo que la raíz no puede alcanzar — sobre todo el fosfato, que difunde tan despacio por el suelo que una raíz agota en unos días el milímetro que la rodea. Las micorrizas arbusculares, el tipo más antiguo, penetran en las células de la raíz y se ramifican en arbúsculos, donde tiene lugar el intercambio; las ectomicorrizas de los árboles forestales envuelven el ápice de la raíz y crecen entre sus células. Las leguminosas van más lejos: los rizobios, atraídos por los flavonoides de la raíz, entran por un pelo radical, y la raíz construye a su alrededor un nódulo en el que las bacterias, convertidas en bacteroides, fijan nitrógeno con la nitrogenasa — una enzima tan sensible al oxígeno que el nódulo debe mantenerse casi anóxico gracias a la leghemoglobina, una hemoglobina que fabrica la planta, que da al nódulo su color rosado y entrega el oxígeno a los bacteroides a una concentración demasiado baja para envenenar la enzima. Cada socio vigila al otro: una planta corta el azúcar a los nódulos que no fijan nada, y un hongo que entrega menos fosfato recibe menos carbono.

Evidencia. Kiers y sus colaboradores (2011) cultivaron una planta con dos hongos asociados sobre un sistema radical dividido y ofrecieron fosfato a un solo lado: la planta asignaba más carbono al hongo que aportaba más fosfato, y el hongo asignaba más fosfato a la raíz que daba más carbono — recompensas recíprocas medidas con isótopos. En el caso de los rizobios, los nódulos a los que se impidió experimentalmente obtener nitrógeno (sustituyendo el aire por argón y oxígeno) recibían menos oxígeno y crecían menos que los nódulos de la misma planta que podían fijar: la planta sanciona a los tramposos. El marcaje con nitrógeno 15 muestra que un prado de trébol y gramíneas transfiere a las gramíneas un tercio del nitrógeno fijado por el trébol en una sola estación, a través del suelo y de redes fúngicas compartidas. ∎

Dos pactos. Izquierda: una micorriza arbuscular, con el azúcar que sale y el fosfato que entra a través de los arbúsculos situados dentro de las células del córtex. Derecha: un nódulo de leguminosa, donde la propia hemoglobina de la planta mantiene el oxígeno lo bastante bajo para la nitrogenasa y lo bastante alto para la respiración.
Dos pactos. Izquierda: una micorriza arbuscular, con el azúcar que sale y el fosfato que entra a través de los arbúsculos situados dentro de las células del córtex. Derecha: un nódulo de leguminosa, donde la propia hemoglobina de la planta mantiene el oxígeno lo bastante bajo para la nitrogenasa y lo bastante alto para la respiración.

26.5 Perder el suelo

Proposición 26.7 (La erosión, la sal y el balance de un suelo)

El suelo se forma a razón de 0.05 a 0.5 mm0.05\text{ a }0.5\,\mathrm{mm} al año y, bajo la vegetación natural, se erosiona aproximadamente al mismo ritmo. Una tierra desnuda y arada en pendiente pierde 1 a 10 mm1\text{ a }10\,\mathrm{mm} al año por el agua y el viento — 10 a 100 t/ha10\text{ a }100\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} —, de diez a cien veces el ritmo de formación: un suelo formado en diez mil años desaparece en un siglo, y con él el humus y los nutrientes del horizonte A, la única parte que importa. Los cultivos de cobertura, las terrazas, el arado siguiendo las curvas de nivel y el cultivo sin labranza, que deja los restos en la superficie y los agregados intactos, devuelven la pérdida a un valor cercano al ritmo de formación. El riego en climas secos provoca el fallo opuesto: el agua se evapora y deja sus sales, una tonelada por hectárea al año a partir de un agua que solo es ligeramente salina, hasta que el potencial osmótico de la solución del suelo (Capítulo 15) es más bajo de lo que las raíces pueden superar — la salinización, que dejó improductivos los campos de Sumer hace cuatro mil años y afecta hoy a una quinta parte de las tierras de regadío. El estado de un suelo es un balance: humus que entra frente a humus que sale, formación frente a erosión, sal que entra frente a sal drenada; cada término tiene un tiempo de residencia, y cada uno, una vez negativo, tarda en invertirse.

26.6 Ejercicios

Ejercicio 26.1 ★

Nómbrense los horizontes de un perfil de suelo desde la superficie hacia abajo e indíquese qué ocurre en cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 26.1.

O: hojarasca y materia orgánica parcialmente descompuesta, donde empieza la descomposición. A: suelo mineral mezclado con humus, oscuro y de estructura grumosa, que contiene la mayoría de las raíces, los organismos, los nutrientes y el agua. B: el horizonte de acumulación, donde se depositan la arcilla, los óxidos de hierro y los carbonatos lixiviados desde arriba. C: material parental meteorizado, fragmentos de roca en una matriz fina, donde se libera suelo mineral nuevo. R: lecho rocoso sin meteorizar.

Ejercicio 26.2 ★

Explíquese qué es la capacidad de intercambio catiónico, por qué un suelo arenoso tiene poca y qué le hace a un suelo ácido el agricultor que lo encala.

Solución

Solución de Ejercicio 26.2.

Las cargas negativas de las superficies de la arcilla y del humus retienen cationes intercambiables que las raíces pueden tomar a cambio de protones. Los granos de arena son de cuarzo, sin carga y gruesos, con poca superficie por gramo y prácticamente sin humus. El encalado aporta carbonato de calcio: el calcio desplaza los iones hidrógeno y aluminio que saturan los sitios de intercambio de un suelo ácido, el carbonato neutraliza la acidez y los sitios vuelven a llenarse con un catión nutritivo.

Ejercicio 26.3 ★

Enumérense los principales grupos de la red trófica del suelo, desde los descomponedores hasta los superdepredadores, con un organismo de cada uno, e indíquese qué hacen por las plantas los consumidores de bacterias.

Solución

Solución de Ejercicio 26.3.

Descomponedores: bacterias (Bacillus) y hongos (Trichoderma); consumidores de microorganismos: protistas (amebas) y nematodos bacterívoros; detritívoros: lombrices, milpiés, colémbolos, cochinillas de la humedad; depredadores: ácaros, nematodos depredadores, ciempiés, carábidos; y topos o musarañas en la cima. Los consumidores de bacterias, con un C:N\mathrm{C:N} más alto que el de sus presas, excretan el nitrógeno sobrante en forma de amonio: mineralizan el nitrógeno que las bacterias habían retenido.

Ejercicio 26.4 ★

Distíngase entre micorrizas arbusculares y ectomicorrizas, e indíquese qué da y qué recibe cada socio.

Solución

Solución de Ejercicio 26.4.

Arbuscular: el hongo (un glomeromiceto) penetra en las células del córtex de la raíz y forma arbúsculos; se encuentra en la mayoría de las hierbas y los cultivos y en los árboles tropicales. Ectomicorrícica: el hongo (basidiomicetos y ascomicetos, muchos de ellos con setas) envuelve el ápice de la raíz y crece entre las células sin penetrar en ellas; se encuentra en los árboles templados y boreales. En ambos casos, la planta da azúcar y el hongo da fosfato, nitrógeno, agua, micronutrientes y cierta protección frente a los patógenos.

Ejercicio 26.5 ★★

Un hayedo deja caer 4 t/ha4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de hojas al año y su hojarasca se descompone con k=0.8k = 0.8 por año. Calcúlense la masa de hojarasca en estado estacionario, el tiempo de residencia de la hojarasca y el tiempo que tarda la caída de un año en perder el 90 %90\,\% de su masa.

Solución

Solución de Ejercicio 26.5.

L∗=I/k=4/0.8=5 t/haL^{*} = I/k = 4/0.8 = 5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; tiempo de residencia, 1/k=1.251/k = 1.25 años; pérdida del 90 %90\,\% al cabo de ln⁡10/0.8=2.9\ln 10/0.8 = 2.9 años.

Ejercicio 26.6 ★★

La paja de trigo tiene C:N=80\mathrm{C:N} = 80 y los restos de trébol 1515. Para cada uno, calcúlense el nitrógeno que necesitan los microorganismos por cada 100 kg100\,\mathrm{kg} de carbono consumido (retención de 0,4, microorganismos con C:N=8\mathrm{C:N} = 8) y si el resto mineraliza o inmoviliza nitrógeno, y cuánto.

Solución

Solución de Ejercicio 26.6.

Por cada 100 kg100\,\mathrm{kg} de carbono comido, los microorganismos retienen 40 kg40\,\mathrm{kg} y necesitan 40/8=5 kg40/8 = 5\,\mathrm{kg} de nitrógeno. La paja aporta 100/80=1.25 kg100/80 = 1.25\,\mathrm{kg}: inmovilización de 3.75 kg3.75\,\mathrm{kg} por cada 100 kg100\,\mathrm{kg} de carbono. El trébol aporta 100/15=6.7 kg100/15 = 6.7\,\mathrm{kg}: mineralización de 1.7 kg1.7\,\mathrm{kg}.

Ejercicio 26.7 ★★

Una hectárea de prado contiene 2 t2\,\mathrm{t} de lombrices, cada una de las cuales procesa al año diez veces su masa en tierra. Calcúlense la tierra que pasa por las lombrices cada año y el tiempo que tardan los 20 cm20\,\mathrm{cm} superiores (densidad aparente de 1.3 t/m31.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}) en pasar una vez. Compárese con la cifra de Darwin.

Solución

Solución de Ejercicio 26.7.

20 t/ha20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de tierra al año a través de las lombrices. Los 20 cm20\,\mathrm{cm} superiores pesan 0.2×104×1.3=2600 t/ha0.2\times 10^{4}\times 1.3 = 2600\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}: 130 años para un paso. Las diez toneladas por acre de Darwin son 25 t/ha25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}, del mismo orden — su “cada pocos años” se refería al mantillo superficial, de unos pocos centímetros, no a toda la capa superficial.

Ejercicio 26.8 ★★

Un gramo de suelo contiene 10910^{9} bacterias de 10−12 g10^{-12}\,\mathrm{g} cada una, y 100 m100\,\mathrm{m} de hifas de 4 µm4\,\text{µ}\mathrm{m} de diámetro y 1.1 g/cm31.1\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3} de densidad. Calcúlense la biomasa bacteriana y la fúngica por gramo y por hectárea (20 cm20\,\mathrm{cm} superiores, 1.3 t/m31.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}).

Solución

Solución de Ejercicio 26.8.

Bacterias: 109×10−12=1 mg10^{9}\times 10^{-12} = 1\,\mathrm{mg} por gramo. Hifas: volumen π(2×10−4)2×104=1.26×10−3 cm3\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 10^{4} = 1.26 \times 10^{-3}\,\mathrm{cm}^{3}, masa de 1.4 mg1.4\,\mathrm{mg} por gramo. Por hectárea (2.6×1092.6\times 10^{9} g): 2.6 t2.6\,\mathrm{t} de bacterias y 3.6 t3.6\,\mathrm{t} de hongos.

Ejercicio 26.9 ★★

El humus del suelo se descompone con kh=0.02k_h = 0.02 por año y recibe 1.5 t/ha1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de carbono al año. Calcúlese el carbono del humus en estado estacionario. El campo se ara y khk_h se duplica: calcúlense el nuevo estado estacionario, el carbono perdido y el tiempo que se tarda en perder la mitad.

Solución

Solución de Ejercicio 26.9.

H∗=1.5/0.02=75 t/haH^{*} = 1.5/0.02 = 75\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de carbono. Con arado: 1.5/0.04=37.5 t/ha1.5/0.04 = 37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; pérdida de 37.5 t/ha37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}, cuya mitad desaparece al cabo de ln⁡2/0.04=17\ln 2/0.04 = 17 años.

Ejercicio 26.10 ★★★

El fosfato difunde por el suelo con D≈10−13 m2/sD \approx 10^{-13}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}. Calcúlese la distancia que recorre en una temporada de crecimiento de 100100 días (x≈2Dtx \approx \sqrt{2Dt}) y compárese con la separación entre raíces (1 cm1\,\mathrm{cm}) y entre hifas (0.1 mm0.1\,\mathrm{mm}). ¿Qué dice esto sobre por qué las micorrizas importan para el fósforo y menos para el nitrato (D≈10−10 m2/sD \approx 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s})?

Solución

Solución de Ejercicio 26.10.

Fosfato: 2×10−13×8.64×106=1.3 mm\sqrt{2\times 10^{-13}\times 8.64\times 10^{6}} = 1.3\,\mathrm{mm} en una temporada — una raíz a 1 cm1\,\mathrm{cm} de la siguiente alcanza una octava parte del suelo que las separa, mientras que unas hifas separadas 0.1 mm0.1\,\mathrm{mm} lo alcanzan todo. Nitrato: 4 cm4\,\mathrm{cm}, más que la separación entre raíces: llega por sí solo a la raíz (y por flujo de masa con el agua), de modo que las micorrizas aportan poco para el nitrato y mucho para el fosfato.

Ejercicio 26.11 ★★★

Una ladera pierde 20 t/ha20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de suelo al año por erosión mientras forma 1 t/ha1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; el horizonte A tiene 25 cm25\,\mathrm{cm} de espesor, a 1.3 t/m31.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}, y contiene un 3 %3\,\% de carbono. Calcúlense la masa del horizonte A, su duración a este ritmo y el carbono perdido por año. Sin labranza, la pérdida baja a 2 t/ha2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}: vuélvase a calcular la duración.

Solución

Solución de Ejercicio 26.11.

Masa: 0.25×104×1.3=3250 t/ha0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. Pérdida neta de 19 t/ha19\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} al año: duración de 170 años. Carbono perdido: 20×0.03=0.6 t/ha20\times 0.03 = 0.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} al año. Sin labranza, la pérdida neta es de 1 t/ha1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}: 3250 años.

Ejercicio 26.12 ★★★

“El suelo es el organismo más lento de la granja.” Discútase con los tiempos de residencia de la hojarasca, el humus, el suelo mineral y la sal, e indíquese qué cambios puede ver un agricultor a lo largo de su vida profesional y cuáles no.

Solución

Solución de Ejercicio 26.12.

La hojarasca se renueva en uno o dos años, el humus en cincuenta, el horizonte A mineral en miles (con una formación de 0.1 mm0.1\,\mathrm{mm} al año), y la sal se acumula en décadas y se drena en décadas si hay drenaje. Un agricultor ve responder la hojarasca y el cultivo en una temporada, y el humus a lo largo de su vida profesional (un descenso de un tercio tarda treinta años; una recuperación, lo mismo); la erosión del suelo mineral es invisible en una vida e irreversible en diez; la sal es visible en una generación y, sin drenaje, permanente. Las variables lentas del suelo son las que ninguna contabilidad anual registra.

26.7 Problema: una hectárea de suelo

Problema 26.1

Problema de fin de semana — una hectárea de suelo de cultivo auditada: su masa viva contada, su hojarasca y su humus seguidos a través de sus balances exponenciales, el nitrógeno liberado por unos restos de leguminosa calculado frente a las necesidades de un cultivo, y las cuentas de erosión y de carbono de dos sistemas de manejo comparadas, hasta llegar a la reserva de carbono del suelo, su duración bajo el arado y el nitrógeno que aporta una leguminosa

La hectárea: horizonte A de 25 cm25\,\mathrm{cm} de espesor, densidad aparente de 1.3 t/m31.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}, 2.5 %2.5\,\% de carbono orgánico; descomposición del humus kh=0.025k_h = 0.025 por año con arado, 0.0150.015 sin labranza; aporte de carbono al humus de 1.2 t/ha1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} al año en ambos casos. Hojarasca: un cultivo de cobertura de trébol deja 5 t/ha5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de materia seca con un 45 %45\,\% de carbono y un 3 %3\,\% de nitrógeno, que se descompone con k=2k = 2 por año. Erosión: 15 t/ha15\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} al año con arado, 1.5 t/ha1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} sin labranza; formación de 0.5 t/ha0.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}.

Parte I — La reserva.

  1. Calcúlense la masa del horizonte A y su carbono orgánico.
  2. Calcúlese la masa de nitrógeno del humus si su C:N\mathrm{C:N} es 12.
  3. El suelo contiene 10910^{9} bacterias por gramo, de 10−12 g10^{-12}\,\mathrm{g} cada una, y 200 m200\,\mathrm{m} de hifas por gramo, de 4 µm4\,\text{µ}\mathrm{m} de diámetro y densidad 1,1. Calcúlese la biomasa microbiana por hectárea.
  4. Añádanse 1.5 t/ha1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de lombrices y 0.2 t/ha0.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de otros animales, y dese la masa viva total por hectárea. ¿Qué fracción representa del carbono del humus?
  5. Los microorganismos renuevan su biomasa dos veces al año y respiran el 60 %60\,\% de lo que comen. Estímense el carbono que consumen al año y el CO2\mathrm{CO_2} respirado.
  6. Compárese con la producción primaria neta del cultivo, de unas 5 t/ha5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de carbono, y coméntese.

Parte II — Los restos de trébol.

  1. Calcúlense el carbono y el nitrógeno de los restos y su C:N\mathrm{C:N}.
  2. Con microorganismos de C:N=8\mathrm{C:N} = 8 y una retención de 0.40.4, ¿mineralizan o inmovilizan nitrógeno los restos? Calcúlese el nitrógeno neto liberado cuando se descomponen por completo.
  3. Con k=2k = 2, ¿qué fracción de los restos se ha descompuesto al cabo de 3 meses? ¿Y al cabo de un año?
  4. Calcúlese el nitrógeno liberado en los 3 primeros meses.
  5. Un cultivo de trigo absorbe 150 kg150\,\mathrm{kg} de nitrógeno por hectárea, la mayor parte en los dos meses siguientes a la siembra. Coméntese el calendario.
  6. En su lugar se entierra la misma masa de paja de trigo (C:N=80\mathrm{C:N} = 80). Calcúlese el nitrógeno inmovilizado e indíquese qué debe hacer el agricultor.

Parte III — El humus.

  1. Calcúlese el carbono del humus en estado estacionario con arado y sin labranza.
  2. El campo, en el estado estacionario con arado, pasa al cultivo sin labranza. Escríbase H(t)H(t) y calcúlese el carbono ganado al cabo de 10 y de 50 años.
  3. Calcúlese la velocidad de ganancia el primer año, en toneladas de carbono por hectárea y en toneladas de CO2\mathrm{CO_2}.
  4. Si las 1.5×109 ha1.5 \times 10^{9}\,\mathrm{ha} de tierras de cultivo del mundo hicieran lo mismo, ¿cuál sería el sumidero el primer año, frente a unas emisiones fósiles de 10 GtC10\,\mathrm{GtC}? ¿Y el quincuagésimo año?
  5. ¿Por qué el sumidero es temporal y reversible?
  6. Un calentamiento de 3 ∘C3\,{}^{\circ}\mathrm{C} aumenta khk_h en un tercio. Calcúlense el nuevo estado estacionario sin labranza y el carbono perdido.

Parte IV — La erosión.

  1. Calcúlese la pérdida neta de suelo por año con cada sistema.
  2. Calcúlese la duración del horizonte A con cada uno.
  3. Calcúlense el carbono y el nitrógeno que arrastra la erosión cada año con arado.
  4. Compárese la pérdida de carbono por erosión con la pérdida por descomposición del humus en el estado estacionario con arado.
  5. El suelo erosionado se deposita aguas abajo. ¿Se pierde su carbono hacia la atmósfera? Discútase.
  6. Dense los tiempos de residencia de la hojarasca, el humus y el suelo mineral en esta hectárea.
  7. Enúnciese el resultado: la reserva de carbono del horizonte A, su duración con arado y sin labranza, y el nitrógeno que aportan los restos de trébol.
Solución

Solución de Problema 26.1.

1. 0.25×104×1.3=3250 t/ha0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; carbono, 81 t/ha81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. 2. 81/12=6.8 t/ha81/12 = 6.8\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de nitrógeno. 3. Bacterias, 1 mg/g1\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}, 3.25 t/ha3.25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; hifas, π(2×10−4)2×2×104×1.1=2.8 mg/g\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 2\times 10^{4}\times 1.1 = 2.8\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}, 9 t/ha9\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}: biomasa microbiana de unas 12 t/ha12\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. 4. Unas 14 t/ha14\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de materia viva (masa fresca), alrededor del 17 %17\,\% del carbono del humus — un pequeño porcentaje de él si se cuenta como carbono, puesto que los organismos son sobre todo agua. 5. Carbono microbiano, alrededor de la mitad de 12 t12\,\mathrm{t}, 6 t6\,\mathrm{t}; con una renovación de dos veces al año y un 40 %40\,\% retenido, consumen 2×6/0.4=30 t2\times 6/0.4 = 30\,\mathrm{t} de carbono y respiran 18 t/ha18\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de carbono, 66 t66\,\mathrm{t} de CO2\mathrm{CO_2} (una estimación burda: la retención y la renovación son aproximadas). 6. El triple de la producción primaria neta del cultivo, de 5 t5\,\mathrm{t}: la estimación es demasiado alta, porque las hipótesis (toda la biomasa renovándose dos veces, nada de ella en latencia) son generosas; la respiración real del suelo bajo un cultivo es del orden de la propia producción del cultivo, varias toneladas de carbono por hectárea al año. El suelo respira tanto como las plantas que tiene encima. 7. Carbono: 5×0.45=2.25 t5\times 0.45 = 2.25\,\mathrm{t}; nitrógeno: 5×0.03=150 kg5\times 0.03 = 150\,\mathrm{kg}; C:N=15\mathrm{C:N} = 15. 8. Mineralizan: los microorganismos necesitan 2250×0.4/8=112 kg2250\times 0.4/8 = 112\,\mathrm{kg} de nitrógeno y los restos contienen 150, de modo que se liberan netos 38 kg/ha38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}. 9. 1−e−0.5=39 %1 - e^{-0.5} = 39\,\% al cabo de 3 meses; 1−e−2=86 %1 - e^{-2} = 86\,\% al cabo de un año. 10. 0.39×38=15 kg/ha0.39\times 38 = 15\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}. 11. El cultivo necesita 150 kg150\,\mathrm{kg}, la mayor parte en sus dos primeros meses; los restos dan 15 kg15\,\mathrm{kg} en tres meses y 38 kg38\,\mathrm{kg} en total — un complemento, no un suministro. Su valor está también en el nitrógeno que fijó el trébol y que contienen los propios 150 kg150\,\mathrm{kg} de los restos, la mayor parte del cual pasa al humus y vuelve a lo largo de los años. 12. Paja: carbono, 2250 kg2250\,\mathrm{kg}; nitrógeno, 2250/80=28 kg2250/80 = 28\,\mathrm{kg}; los microorganismos necesitan 112 kg112\,\mathrm{kg}, de modo que se inmovilizan 84 kg/ha84\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha} del suelo — más de la mitad de lo que necesita el cultivo. El agricultor debe añadir nitrógeno con la paja, enterrarla mucho antes de la siembra o dejarla en la superficie, donde se descompone despacio. 13. Con arado: 1.2/0.025=48 t/ha1.2/0.025 = 48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; sin labranza: 1.2/0.015=80 t/ha1.2/0.015 = 80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. 14. H(t)=80−32 e−0.015tH(t) = 80 - 32\,e^{-0.015t}: ganancia de 4.5 t/ha4.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} al cabo de 10 años y de 17 t/ha17\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} al cabo de 50. 15. dH/dt=0.015×32=0.48 t/ha\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = 0.015\times 32 = 0.48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de carbono el primer año, 1.8 t1.8\,\mathrm{t} de CO2\mathrm{CO_2}. 16. 0.48×1.5×109=0.7 GtC0.48\times 1.5\times 10^{9} = 0.7\,\mathrm{GtC} el primer año, el 7 %7\,\% de las emisiones fósiles; en el quincuagésimo año, la velocidad ha bajado a 0.48 e−0.75=0.23 t/ha0.48\,e^{-0.75} = 0.23\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}, 0.34 GtC0.34\,\mathrm{GtC}. 17. La ganancia es la aproximación a un nuevo estado estacionario: tiende a cero cuando HH alcanza 80 t/ha80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}, y toda la ganancia vuelve al aire en unas décadas si el campo se ara de nuevo — un sumidero en el suelo es una transferencia única y reversible, no una compensación permanente de unas emisiones que continúan. 18. kh=0.02k_h = 0.02: H∗=60 t/haH^{*} = 60\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}, una pérdida de 20 t/ha20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}, mayor que la ganancia de los primeros cincuenta años sin labranza: el calentamiento puede deshacer lo logrado con el manejo. 19. Con arado: 15−0.5=14.5 t/ha15 - 0.5 = 14.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} al año; sin labranza: 1 t/ha1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. 20. 3250/14.5=2203250/14.5 = 220 años; 3250/1=32503250/1 = 3250 años. 21. Carbono: 15×0.025=0.38 t/ha15\times 0.025 = 0.38\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; nitrógeno: 0.38/12=31 kg/ha0.38/12 = 31\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha} al año. 22. La descomposición del humus en el estado estacionario con arado es khH∗=I=1.2 t/hak_hH^{*} = I = 1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} al año; la erosión añade otro tercio, pero, a diferencia de la descomposición, no la compensa ningún aporte — vacía la reserva. 23. En parte. El carbono erosionado que queda enterrado en un sedimento o en un embalse puede quedar protegido de la descomposición durante mucho tiempo (un sumidero por enterramiento); pero los agregados se rompen durante el transporte, gran parte del carbono se oxida por el camino, y la fertilidad perdida del campo se sustituye con abonos cuya fabricación emite carbono. El signo global del efecto de la erosión sobre el carbono sigue siendo objeto de debate. 24. Hojarasca: 1/k=0.51/k = 0.5 años; humus: 1/kh=401/k_h = 40 años con arado y 67 sin labranza; suelo mineral: 3250/0.5=65003250/0.5 = 6500 años respecto de la formación, y 220 años respecto de la pérdida con arado. 25. Reserva de carbono de 81 t/ha81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} en el horizonte A; duración de 220 años con arado y de 3250 sin labranza; los restos de trébol aportan unos 38 kg/ha38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha} de nitrógeno mineral, 15 de ellos en los tres primeros meses.

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