Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

14Desarrollo reproductor y control de la floración

Un cultivador de crisantemos puede hacer florecer un invernadero para Navidad o para Semana Santa encendiendo o apagando las luces; un trigo de invierno sembrado en primavera no florece nunca, porque no ha pasado frío; un cadillo que ha visto una sola noche más larga que su duración crítica queda comprometido a florecer, pase lo que pase después. Una planta no tiene calendario, pero tiene relojes, termómetros y fotómetros, y decide una vez al año, a partir de sus indicaciones, convertir un meristemo que formaba hojas en otro que formará una flor. Este capítulo sigue esa decisión desde la hoja que mide la noche hasta el meristemo que cambia de programa, después la construcción de la flor por un código de genes, y la transición inversa en el otro extremo del ciclo: la semilla que no germina hasta que se le indica que la estación es la adecuada.

14.1 La transición a la floración

Definición 14.1 (Transición floral e inducción)

Un meristemo apical caulinar vegetativo forma hojas con una yema en cada axila, indefinidamente. En la transición floral se convierte en un meristemo de inflorescencia, que forma brácteas y, en sus axilas, meristemos florales, cada uno de los cuales es de crecimiento definido: forma sépalos, pétalos, estambres y carpelos y después se detiene. El cambio lo desencadena la inducción floral — una señal que llega desde las hojas o surge de la propia fisiología de la planta y que conmuta los genes de identidad del meristemo. Las plantas anuales florecen una vez y mueren; las perennes florecen cada año a partir de algunos meristemos y mantienen otros en estado vegetativo. El momento decide si el polen se encuentra con otro polen, si las semillas maduran antes de las heladas y si la flor se abre cuando vuela su polinizador: está sometido a una fuerte selección, y las plantas han desarrollado varias maneras de leer la estación.

Proposición 14.2 (Fotoperiodismo: la planta mide la noche)

Muchas plantas florecen en respuesta a la duración del día. Las plantas de día corto (crisantemo, soja, arroz, cadillo) florecen cuando el día es más corto que una duración crítica — en otoño o en primavera; las plantas de día largo (espinaca, trigo, trébol, Arabidopsis), cuando es más largo — a comienzos del verano; las plantas neutras (tomate, maíz) florecen cuando alcanzan el tamaño suficiente. Lo que mide la planta es, de hecho, la duración de la noche ininterrumpida: una planta de día corto es una planta de noche larga, y un destello de luz en mitad de una noche larga anula su efecto, mientras que un periodo de oscuridad en un día largo no lo hace. La medida se realiza en las hojas, mediante el pigmento fitocromo — una proteína que pasa de una forma que absorbe el rojo a otra que absorbe el rojo lejano con cada fotón que capta, de modo que su estado registra la luz —, confrontado con un reloj circadiano interno de unas veinticuatro horas: la floración se desencadena cuando la luz coincide con una fase determinada del reloj, lo que solo ocurre con la duración del día adecuada.

Evidencia. Garner y Allard (1920) observaron que un tabaco mutante solo florecía en los días cortos de un invernadero invernal, y que sojas sembradas a intervalos durante el verano florecían todas a la vez en septiembre: la duración del día, y no la edad ni la temperatura, fijaba la fecha. Hamner y Bonner (1938) mostraron con el cadillo que bastaba una sola noche larga, que un minuto de luz en mitad de la noche suprimía el efecto y que acortar el día sin cambiar la noche no inducía la floración. Borthwick y Hendricks (1952) descubrieron que la luz más eficaz era la roja y que la luz roja lejana dada inmediatamente después de la roja la anulaba — la firma del fitocromo, aislado en 1959. Injertar una sola hoja inducida en una planta no inducida hacía florecer toda la planta: la hoja exporta una señal. ∎

El cadillo de Hamner y Bonner, una planta de día corto. Florece tras una noche más larga que la duración crítica; un minuto de luz en mitad de la noche anula la inducción, mientras que un periodo de oscuridad durante el día no lo hace. La planta mide la noche.

Definición 14.3 (El florígeno)

La señal que exporta la hoja recibió el nombre de florígeno en 1937 y se identificó setenta años después como una pequeña proteína, producto del gen FLOWERING LOCUS T (FT). En la hoja, el reloj y el fitocromo activan FT solo cuando la duración del día es la adecuada (en Arabidopsis, una planta de día largo, cuando la luz coincide con el pico vespertino del activador CONSTANS, controlado por el reloj); la proteína FT entra en el floema, viaja con la corriente de azúcar hasta el ápice caulinar y allí, con una proteína compañera, activa los genes que transforman el meristemo. La misma proteína es el florígeno del arroz, una planta de día corto, en la que el reloj la conecta al revés. Los experimentos de injerto, el transporte de la proteína por el floema y la floración de plantas en las que FT se expresa bajo un promotor específico de la hoja coinciden: la flor se decide en la hoja y se ejecuta en la yema.

Arabidopsis, una planta de día largo: en días cortos, una roseta de hojas; trasladada a días largos, espiga y florece en pocas semanas. — *Arabidopsis*, una planta de día largo: en días cortos, una roseta de hojas; trasladada a días largos, espiga y florece en pocas semanas.

Proposición 14.4 (La vernalización: la planta cuenta el frío)

Los cereales de invierno, las bienales (zanahoria, col, dedalera) y muchas perennes de climas fríos no florecen hasta haber pasado semanas de frío — la vernalización —, lo que garantiza que una planta que germina en otoño espere a la primavera en lugar de florecer en plenas heladas. El frío lo percibe el propio meristemo, no las hojas; no puede sustituirse por ningún otro tratamiento; y su efecto se recuerda durante el resto del crecimiento de la planta, a lo largo de cientos de divisiones celulares, pero no a través de la meiosis — toda semilla empieza sin vernalizar. En Arabidopsis la memoria es un gen, FLOWERING LOCUS C (FLC), cuyo producto reprime la floración: semanas de frío lo silencian progresivamente cubriendo su cromatina de marcas represoras, el silenciamiento se copia en cada división y se borra en el embrión. La planta integra así el frío a lo largo del tiempo — unos pocos días fríos no cuentan —, y un mutante que carece de FLC no necesita invierno.

Teorema 14.5 (Por qué la integración protege frente a una falsa primavera)

Supóngase que un represor se silencia a un ritmo constante $\alpha$ por día de frío, de modo que tras $n$ días fríos la fracción todavía activa es $f_n = e^{-\alpha n}$ , y que la floración se permite cuando $f < f_c$ . El número de días fríos necesarios es $n_c = \ln(1/f_c)/\alpha$ , y — como el silenciamiento es estable — los días fríos no tienen por qué ser consecutivos: lo que cuenta es su total. Una planta con $n_c = 40$ días no se deja engañar por dos semanas de deshielo en enero ni por una ola de frío en octubre; una planta que solo percibiera la temperatura del momento florecería con la primera semana cálida. La misma integración, con un umbral, es la manera en que la planta lee la duración del día acumulada antes de comprometerse; ambas son ejemplos de un sistema que responde a la integral de una señal y no a su valor instantáneo.

Demostración. Si cada día frío silencia una fracción $\alpha$ de las copias activas restantes (o de la cromatina aún sin marcar), la fracción activa cumple $f_{n+1} = (1 - \alpha)f_n \approx e^{-\alpha}f_n$ , de donde $f_n = e^{-\alpha n}$ , con $n$ el número de días fríos; la desigualdad $e^{-\alpha n} < f_c$ da $n > \ln(1/f_c)/\alpha$ . Los días que no son fríos ni suman ni restan, puesto que las marcas son estables, de modo que solo importa el total. ∎

14.2 La construcción de la flor: el modelo ABC

Proposición 14.6 (El modelo ABC)

Un meristemo floral dispone cuatro verticilos concéntricos: sépalos, pétalos, estambres, carpelos. Sus identidades las fijan tres clases de genes homeóticos, que actúan en anillos solapados: la clase A sola, en el verticilo 1, da sépalos; A y B juntas, en el verticilo 2, dan pétalos; B y C juntas, en el verticilo 3, dan estambres; C sola, en el verticilo 4, da carpelos. A y C se reprimen mutuamente, de modo que donde falta una la otra se extiende por toda la flor. Las reglas predicen cada mutante simple: si falta B, la flor es sépalo–sépalo–carpelo–carpelo; si falta C, es sépalo–pétalo–pétalo–sépalo, con otra flor dentro, puesto que C también detiene el meristemo; si falta A, es carpelo–estambre–estambre–carpelo. La mayoría de estos genes codifican factores de transcripción de una misma familia (MADS-box), y una cuarta clase, E, es necesaria para las tres funciones; expresar B y C juntas en una hoja la convierte en un órgano parecido a un estambre. Las flores dobles de los jardines — rosas, peonías, camelias — son mutantes de la clase C, con los estambres convertidos en pétalos adicionales.

Evidencia. Coen y Meyerowitz (1991) compararon los mutantes homeóticos de Arabidopsis y de la boca de dragón: en ambas, tres clases de mutaciones transformaban cada una dos verticilos adyacentes, en los mismos pares, y las combinaciones de mutantes se comportaban como predice el modelo (el triple mutante solo forma hojas). La clonación mostró que los genes eran factores de transcripción expresados en los anillos predichos; poner un gen B bajo un promotor activo en los cuatro verticilos dio pétalo–pétalo–estambre–estambre. ∎

El modelo ABC. Tres clases de genes en anillos solapados fijan las cuatro identidades de órgano; perder una clase transforma dos verticilos, y las flores mutantes son exactamente las predichas.

Una flor silvestre junto a una forma doble: los estambres se han convertido en pétalos — un mutante de la clase C, seleccionado por los jardineros durante siglos antes de que nadie supiera por qué era doble.

14.3 Latencia y germinación

Definición 14.7 (La latencia de las semillas)

Una semilla viable que no germina en condiciones que permitirían el crecimiento está en latencia. La latencia la impone durante la maduración de la semilla el ácido abscísico (ABA), que también impulsa la acumulación de reservas y la desecación del embrión, y la mantienen la cubierta seminal (impermeable al agua o al oxígeno, o que restringe mecánicamente) o el propio estado del embrión. La rompen las señales que marcan el final de la estación desfavorable: semanas de frío y humedad (la estratificación, la vernalización de la semilla), la luz — en las semillas pequeñas que deben estar cerca de la superficie, percibida por el fitocromo — o la oscuridad, las temperaturas alternas, el lavado de inhibidores por la lluvia, la escarificación de la cubierta por el suelo o por un tubo digestivo, el humo y el calor tras un incendio. La decisión es un equilibrio entre el ABA y la giberelina: las señales que rompen la latencia reducen el ABA y elevan la giberelina, que moviliza las reservas (Capítulo 6) y permite crecer a la radícula. Una población de semillas no es uniforme: una fracción germina a la primera oportunidad y el resto espera un año o más, de modo que ninguna mala estación aislada acaba con toda la cohorte — el banco de semillas, una cobertura frente a un mundo impredecible.

Evidencia. Las semillas de lechuga (Borthwick, 1952) germinan en la oscuridad tras un destello de luz roja y no tras un destello de rojo lejano; si reciben rojo, después rojo lejano y después rojo, germinan — decide el último destello. El mismo pigmento reversible que sincroniza la floración pone en marcha la germinación. Las semillas de muchos árboles sembradas recién recogidas en suelo cálido no hacen nada; las mismas semillas, tras dos meses en un frigorífico húmedo, germinan de inmediato, y los mutantes deficientes en ABA germinan sobre la planta antes incluso de que la semilla se seque. ∎

La germinación de la judía: la semilla se embebe, la radícula sale primero, el hipocótilo se abre paso a través del suelo en forma de gancho, y el gancho se endereza a la luz mientras se abren las primeras hojas.

Teorema 14.8 (La germinación como apuesta)

Sea $g$ la fracción de una cohorte de semillas que germina cada año, y supóngase que el resto sobrevive en el suelo hasta el año siguiente con probabilidad $s$ . En un buen año, una semilla que germina deja $R_g$ semillas; en un mal año, ninguna; los años son buenos con probabilidad $p$ . Una estrategia que lo hace germinar todo a la vez ( $g = 1$ ) tiene, a lo largo de una serie de años, una tasa de crecimiento a largo plazo promediada en $\ln$ igual a $p\ln R_g + (1 - p)\ln 0 = -\infty$ : un solo mal año la extingue. Una estrategia con $g < 1$ crece en los buenos años en un factor $gR_g + (1 - g)s$ y en los malos en un factor $(1 - g)s > 0$ , de modo que su tasa a largo plazo,

r = p\ln\bigl(gR_g + (1 - g)s\bigr) + (1 - p)\ln\bigl((1 - g)s\bigr),

es finita y, para $p$ no demasiado próxima a 1, alcanza su máximo en un $g$ intermedio. Con $R_g = 20$ , $s = 0.8$ y $p = 0.7$ , el óptimo está cerca de $g = 0.7$ : germinar la mayoría y guardar una reserva. La latencia no es un fracaso de la germinación, sino un rechazo parcial seleccionado por la evolución.

Demostración. El tamaño de la población al cabo de $T$ años es el producto de los factores anuales, de modo que su tasa de crecimiento es la media de sus logaritmos (la tasa media geométrica), que es lo que maximiza la selección en series largas. Con $g = 1$ el factor de los malos años es cero y su logaritmo es $-\infty$ . Para $g < 1$ ambos factores son positivos; derivando $r$ respecto a $g$ e igualando a cero se obtiene el óptimo, que para las cifras citadas se sitúa cerca de $g = 0.7$ (evaluar $r$ en $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ da $1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ ). ∎

La diversificación del riesgo mediante la latencia. Con años buenos siete de cada diez, una cohorte que germina entera acaba destruida por un mal año; una cohorte que retiene una parte de sus semillas crece más deprisa a largo plazo.

14.4 Ejercicios

Ejercicio 14.1 ★

Distíngase entre meristemos vegetativos, de inflorescencia y florales, y dígase cuáles son de crecimiento definido.

Solución

Solución de Ejercicio 14.1.

Meristemo vegetativo: forma hojas con yemas axilares, indefinidamente (crecimiento indefinido). Meristemo de inflorescencia: forma brácteas y meristemos florales en sus axilas; de crecimiento indefinido en muchas especies. Meristemo floral: forma los cuatro verticilos y se detiene — de crecimiento definido.

Ejercicio 14.2 ★

Defínanse las plantas de día corto, de día largo y neutras con un ejemplo de cada una, y dígase qué mide en realidad una planta de día corto.

Solución

Solución de Ejercicio 14.2.

Las plantas de día corto florecen cuando el día es más corto que una duración crítica (crisantemo, soja, arroz); las de día largo, cuando es más largo (espinaca, trigo, Arabidopsis); las neutras florecen al alcanzar un tamaño (tomate, maíz). Una planta de día corto mide la duración de la noche ininterrumpida.

Ejercicio 14.3 ★

Dese la identidad de órgano de cada verticilo en el tipo silvestre y en los tres mutantes simples del modelo ABC.

Solución

Solución de Ejercicio 14.3.

Tipo silvestre: sépalo, pétalo, estambre, carpelo. Sin A: carpelo, estambre, estambre, carpelo. Sin B: sépalo, sépalo, carpelo, carpelo. Sin C: sépalo, pétalo, pétalo, sépalo, y la flor se repite en su interior.

Ejercicio 14.4 ★

Nómbrense cuatro señales que rompen la latencia de las semillas y, para cada una, la estación o el lugar que indica.

Solución

Solución de Ejercicio 14.4.

Semanas de frío y humedad (el invierno ha pasado); la luz (la semilla está cerca de la superficie); las temperaturas alternas (suelo desnudo, sin cubierta vegetal); el lavado por la lluvia (han llegado las lluvias); la escarificación (paso por un tubo digestivo o abrasión en el suelo); el humo y el calor (un incendio ha despejado el terreno).

Ejercicio 14.5 ★★

Una planta de día corto tiene una noche crítica de $10\,\mathrm{h}$ . Dígase si florece con: $16\,\mathrm{h}$ de luz/ $8\,\mathrm{h}$ de oscuridad; $12\,\mathrm{h}$ / $12\,\mathrm{h}$ ; $12\,\mathrm{h}$ de luz, $6\,\mathrm{h}$ de oscuridad, un minuto de luz, $6\,\mathrm{h}$ de oscuridad; $8\,\mathrm{h}$ de luz, $4\,\mathrm{h}$ de oscuridad, $4\,\mathrm{h}$ de luz, $8\,\mathrm{h}$ de oscuridad.

Solución

Solución de Ejercicio 14.5.

16/8: noche de 8 horas, por debajo de las 10 críticas: no. 12/12: sí. 12 de luz, 6 de oscuridad, destello, 6 de oscuridad: dos noches de 6 horas: no. 8 de luz, 4 de oscuridad, 4 de luz, 8 de oscuridad: noche más larga de 8 horas: no.

Ejercicio 14.6 ★★

Una hoja de una planta de día corto inducida se injerta en una planta de día largo mantenida en días largos, y la planta de día largo florece. ¿Qué muestra esto sobre el florígeno? ¿Y si el injerto se hace con una hoja inducida cuyo floema está interrumpido en el pecíolo?

Solución

Solución de Ejercicio 14.6.

El florígeno es una señal transmisible por injerto, fabricada en la hoja e igual en las especies de día corto y de día largo — la diferencia está en cuándo la fabrica la hoja, no en qué fabrica. Con el floema interrumpido, el injerto no induce la floración: la señal viaja por el floema.

Ejercicio 14.7 ★★

El frío silencia el represor con $\alpha = 0.05$ por día y la floración requiere $f < 0.15$ . ¿Cuántos días fríos hacen falta? Un invierno tiene tres periodos fríos de 15, 12 y 20 días separados por deshielos: ¿queda vernalizada la planta? ¿Y si $\alpha$ fuera $0.02$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 14.7.

$n = \ln(1/0.15)/0.05 = 1.90/0.05 = 38$ días fríos. Los periodos suman $47$ : la planta queda vernalizada el día 11 del tercer periodo. Con $\alpha = 0.02$ necesitaría 95 días y no lo quedaría.

Ejercicio 14.8 ★★

Explíquese, en términos de cromatina, por qué la memoria de una planta vernalizada se pierde en sus semillas, y por qué esto es útil.

Solución

Solución de Ejercicio 14.8.

El gen del represor queda silenciado por marcas de la cromatina que se copian en cada mitosis, de modo que todas las células del tallo recuerdan el invierno; en la línea germinal y en el embrión temprano las marcas se borran y el gen vuelve a expresarse. Es útil porque una semilla liberada en verano no debe heredar el permiso de floración de su progenitora: debe esperar a un invierno propio.

Ejercicio 14.9 ★★

Unas semillas de lechuga reciben, en la oscuridad, las secuencias: R; R y después RL; R, RL, R; R, RL, R, RL. Predígase la germinación en cada caso y explíquese en términos de las dos formas del fitocromo.

Solución

Solución de Ejercicio 14.9.

R: germinan (el fitocromo pasa a la forma que absorbe el rojo lejano, Pfr, la activa). R y después RL: no (vuelve a Pr). R, RL, R: germinan. R, RL, R, RL: no. Solo cuenta el último destello, porque cada conversión es completa y la semilla lee el estado final del pigmento.

Ejercicio 14.10 ★★★

En el modelo de diversificación del riesgo con $R_g = 20$ y $s = 0.8$ , calcúlese la tasa de crecimiento a largo plazo para $g = 0.4$ , $0.6$ , $0.8$ y $1$ cuando $p = 0.7$ , y de nuevo cuando $p = 0.95$ . ¿Cómo se desplaza el óptimo, y qué predice esto para los desiertos frente a las praderas?

Solución

Solución de Ejercicio 14.10.

$p = 0.7$ : $r = 1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ para $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ : el óptimo, cerca de $g = 0.7$ . $p = 0.95$ : $1.99$ , $2.33$ , $2.55$ , $-\infty$ : el óptimo se desplaza hacia $g = 1$ (hasta cerca de $0.95$ ), con una reserva solo simbólica. Los desiertos, donde los buenos años son raros, favorecen una latencia intensa y un gran banco de semillas; las praderas, donde la mayoría de los años son buenos, favorecen germinar casi todo.

Ejercicio 14.11 ★★★

Predígase la flor producida al expresar un gen de la clase B en los cuatro verticilos; al expresar la clase C en los cuatro; en un doble mutante que carece de A y de B. Explíquese después por qué la flor sin C sigue formando verticilos.

Solución

Solución de Ejercicio 14.11.

B en todos los verticilos: pétalo, pétalo, estambre, estambre. C en todos los verticilos (C reprime A): carpelo, estambre, estambre, carpelo. Sin A ni B: C sola en todas partes — carpelos en los cuatro verticilos. C también detiene el meristemo; sin ella, el centro sigue siendo de crecimiento indefinido y forma una flor dentro de otra.

Ejercicio 14.12 ★★★

“Una planta decide florecer integrando señales que no puede controlar.” Discútanse las tres integraciones de este capítulo — de la duración del día, del frío y de los años en el banco de semillas — y de qué protege a la planta un integrador que un simple umbral no protegería.

Solución

Solución de Ejercicio 14.12.

La duración del día se integra de una noche a otra mediante la coincidencia de la luz con el reloj, y la inducción requiere varias de esas noches; el frío se integra en forma de marcas de cromatina que se acumulan; el banco de semillas integra a lo largo de los años escalonando la germinación. Un integrador ignora un único día anómalo, un deshielo de enero o un mal año aislado; un umbral sobre el valor instantáneo haría florecer la planta en una semana cálida de febrero, o germinar todas las semillas con la primera lluvia.

14.5 Problema: el calendario del cultivador

Problema 14.1

Problema de fin de semana — un cultivador de crisantemos programa la floración con luces, un mejorador de trigo cuenta el frío, se explica la flor doble de un florista y se modeliza la latencia de un lote de semillas, hasta llegar a la duración de la noche que desencadena el cultivo, los días de frío que necesita el trigo y la mejor fracción de germinación

El crisantemo es una planta de día corto con una duración crítica de la noche de $9.5\,\mathrm{h}$ ; la inducción requiere $12$ noches inductivas consecutivas, y las flores se abren $8$ semanas después de la inducción. En noviembre el invernadero está a oscuras de 17:00 a 07:30. El trigo de invierno tiene $\alpha = 0.06$ por día frío y florece cuando $f < 0.10$ . Lote de semillas: $R_g = 15$ , $s = 0.7$ , años buenos con probabilidad $p$ .

Parte I — El invernadero.

En junio la noche natural dura $8\,\mathrm{h}$ . ¿Florecerá el cultivo? ¿Qué debe hacer el cultivador para vender flores en agosto?
El cultivador cubre el cultivo con una tela negra de 19:00 a 07:00. ¿Qué duración de la noche percibe la planta, y cuándo debe empezar a cubrirlo para que florezca el 15 de agosto?
En noviembre la noche natural dura $14\,\mathrm{h}$ y el cultivador quiere retrasar la floración hasta Navidad. Propóngase un programa de iluminación y explíquese por qué basta un breve destello.
El destello se da a las 21:00 en lugar de a las 00:00, y la inducción no se impide. Explíquese con la duración crítica de la noche.
Una noche de las doce, la tela se queda sin poner. Predígase el resultado, y dígase qué habría hecho un cadillo.
El destello se da con luz verde y fracasa; con luz roja funciona; rojo seguido de rojo lejano fracasa. Explíquese.
Se injerta una sola hoja de una planta inducida en una planta en días largos. Predígase el resultado, y dígase qué identifica.

Parte II — El trigo.

¿Cuántos días fríos necesita el trigo?
Sembrado en octubre, recibe 10 días fríos en noviembre, un diciembre suave, 25 en enero y 12 en febrero. ¿Cuándo queda vernalizado?
Sembrado en marzo, recibe 6 días fríos. ¿Florece ese verano? ¿Qué consecuencia agrícola tiene?
Un mutante carece del represor. Predígase su comportamiento y dígase por qué los mejoradores llaman a esos trigos “trigos de primavera”.
Explíquese por qué la memoria del frío sobrevive a las divisiones del meristemo a lo largo de la primavera, pero no a la meiosis que forma la generación siguiente.
¿Por qué el frío debe contarse en el meristemo y no en las hojas, a diferencia de la duración del día?

Parte III — El florista.

Una rosa doble tiene pétalos donde deberían estar los estambres y unos pocos pétalos adicionales en el centro. ¿Qué clase de gen ha fallado? Dese la fórmula de los verticilos.
Esas rosas son estériles como progenitoras de polen, pero a veces forman semillas. Explíquense ambos hechos a partir del modelo ABC.
Una boca de dragón tiene estambres en lugar de pétalos y carpelos en lugar de sépalos. ¿Qué clase ha fallado?
Predígase la flor de una planta en la que la clase C se expresa también en el verticilo 1, además de en sus verticilos normales.
¿Por qué las mismas mutaciones produjeron las mismas transformaciones en una rosa, una boca de dragón y Arabidopsis, plantas separadas por cien millones de años?
En el verticilo 2 de una flor silvestre están activas A y B. Predígase el órgano si solo estuviera activa B.

Parte IV — El lote de semillas.

Calcúlese la tasa de crecimiento a largo plazo $r$ para $g = 0.5$ , $0.7$ y $0.9$ cuando $p = 0.8$ .
¿Cuál de las tres es la mejor? ¿Qué ocurre con $g = 1$ ?
Vuélvase a calcular para $p = 0.5$ (un desierto). ¿Qué $g$ es ahora el mejor?
Un cultivador siembra todo el lote en un campo en un buen año y cosecha $R_g$ por semilla. Explíquese por qué su estrategia difiere de la de la planta y qué debe hacer para conservar la variedad a lo largo de un mal año.
Las semillas necesitan luz para germinar. Explíquese el sentido adaptativo de esto para una semilla pequeña, y predígase qué le hace el arado al banco de semillas.
Enúnciese el resultado: la duración crítica de la noche y el programa de cubrición, la necesidad de frío del trigo y el mejor $g$ para $p = 0.8$ y para $p = 0.5$ .

Solución

Solución de Problema 14.1.

1. Una noche de 8 horas es más corta que las 9,5 horas críticas: no hay floración. Para vender en agosto, el cultivador debe alargar artificialmente las noches con una tela negra. 2. Una noche de 12 horas. Una apertura el 15 de agosto supone una inducción completada 8 semanas antes, hacia el 20 de junio; las doce noches inductivas deben empezar hacia el 8 de junio. 3. Iluminar el cultivo unos minutos en mitad de cada noche: una noche de 14,5 horas se convierte en dos de unas 7 horas, ambas por debajo de la duración crítica. Basta un destello porque el fitocromo se convierte en minutos y la planta solo mide la duración de la oscuridad ininterrumpida. 4. Un destello a las 21:00 deja un periodo oscuro de las 21:00 a las 07:30, 10,5 horas — más que 9,5: ese tramo induce. La interrupción debe situarse de modo que ningún tramo supere la duración crítica. 5. Una noche perdida rompe la serie de doce noches inductivas consecutivas: el recuento vuelve a empezar y la floración se retrasa unos días, tantos como se hubieran acumulado. Un cadillo necesita una sola noche inductiva y ya habría quedado comprometido. 6. El fitocromo no absorbe la luz verde, de modo que la planta no ve el destello; el rojo lo convierte a la forma activa, que se lee como día; el rojo lejano inmediatamente después lo devuelve a la forma inicial, de modo que la noche no queda interrumpida. 7. La planta de día largo florece: el florígeno atraviesa la unión del injerto por el floema. Esto identifica una señal móvil, transmisible por injerto, común a ambas clases fotoperiódicas. 8. $n = \ln 10/0.06 = 38.4$ : 39 días fríos. 9. 10 en noviembre, 35 al final de enero, y el día frío número 39 cae en el cuarto día frío de febrero: vernalizado a principios de febrero. 10. Seis días: $f = e^{-0.36} = 0.70 > 0.10$ : permanece vegetativo todo el verano y no da grano — el trigo de invierno debe sembrarse en otoño. 11. Sin el represor florece sin frío: puede sembrarse en primavera y cosecharse el mismo verano — un trigo de primavera. 12. Las marcas de silenciamiento de la cromatina del represor se copian en cada mitosis, de modo que el ápice lo recuerda a lo largo de la primavera; en la meiosis y en el embrión las marcas se borran, y cada generación debe contar su propio invierno. 13. La memoria debe residir en las células que formarán la flor y que persisten a lo largo del invierno — el meristemo —, y es un estado de su cromatina, no una señal móvil; las hojas que miden la duración del día se caen, y exportan en cambio una proteína. 14. Clase C: sépalo, pétalo, pétalo, sépalo (A se extiende al cuarto verticilo y la flor se repite en su interior). 15. Sin estambres no hay polen; algunos carpelos se forman donde C tiene una actividad débil, de modo que se forman semillas de vez en cuando. 16. Clase A: carpelo, estambre, estambre, carpelo. 17. C reprime A: el verticilo 1 se convierte en carpelo, el verticilo 2 (B y C) en estambre — carpelo, estambre, estambre, carpelo, la flor del mutante A. 18. Los genes ABC son una familia de factores de transcripción heredada del antepasado común de todas las plantas con flores; el módulo ya estaba establecido antes de que divergieran las rosas, las bocas de dragón y Arabidopsis, y cada una lo ha conservado. 19. B sin A ni C no especifica ningún órgano floral: un órgano de tipo foliar o de tipo bráctea. 20. $p = 0.8$ : $r = 1.44$ ( $g = 0.5$ ), $1.59$ ( $0.7$ ), $1.55$ ( $0.9$ ). 21. De los tres, $g = 0.7$ (el verdadero óptimo está cerca de $0.8$ ); con $g = 1$ el factor de los malos años es cero y el linaje se extingue con el primer mal año. 22. $p = 0.5$ : $0.51$ , $0.41$ , $-0.03$ : $g = 0.5$ es el mejor, y un valor aún menor sería mejor — más latencia en el desierto. 23. Las semillas del cultivador se almacenan, no se entierran, y sobreviven con certeza; no necesita diversificar el riesgo dentro del campo, pero debe guardar una reserva en el granero para volver a sembrar tras un año fallido — la misma reserva, en manos del cultivador en lugar de en las del suelo. 24. Una semilla pequeña lleva reservas para un tallo de uno o dos centímetros; si germinara en la oscuridad bajo tierra moriría antes de alcanzar la luz, de modo que espera a la luz — que solo le llega cerca de la superficie. El arado sube a la superficie las semillas enterradas y desencadena una oleada de malas hierbas. 25. Noche crítica de 9,5 horas, cubrición desde el 8 de junio aproximadamente para abrir el 15 de agosto; 39 días fríos; mejor $g \approx 0.8$ para $p = 0.8$ y alrededor de $0.5$ para $p = 0.5$ .

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