Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

1Diversidad de los organismos unicelulares

Una gota de agua de charca bajo el microscopio contiene una célula verde que rema con dos flagelos, un ciliado con forma de zapatilla que barre bacterias hacia su citofaringe, una diatomea vítrea que se desliza por el portaobjetos y, demasiado pequeñas para verlas bien, mil bacterias. Cada una es una sola célula y cada una es un organismo completo: se alimenta, se mueve, percibe, crece, se reproduce y muere como una célula aislada. La mayor parte del mundo vivo ha sido siempre así. Este capítulo trata el organismo unicelular como un problema de diseño — lo que una célula puede y no puede hacer — y repasa las respuestas que han encontrado procariotas y eucariotas, hasta el punto en que las células empiezan a permanecer juntas.

1.1 Una célula, todas las funciones

Definición 1.1 (Unicelular, colonial, pluricelular)

Un organismo es unicelular cuando una sola célula realiza todas las funciones de la vida — nutrición, intercambios, movimiento, reproducción — y vive por sí misma. Es colonial cuando células de un mismo tipo permanecen unidas tras dividirse, pero cada una sigue siendo capaz de vivir sola si se la separa. Es pluricelular cuando sus células son de varios tipos, dependen unas de otras y solo unas pocas (la línea germinal) dejan descendencia. Son unicelulares todas las arqueas, casi todas las bacterias y la mayoría de los linajes de eucariotas; el nombre informal de protista abarca los eucariotas unicelulares, que no forman un grupo sino muchos.

Ejemplo 1.2 (Seis habitantes de una gota)

Escherichia coli, un bastón de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largo, nada con un penacho de flagelos y se divide cada veinte minutos si tiene alimento. Chlamydomonas, un alga verde de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro, rema con dos flagelos hacia la luz, que detecta con un estigma. Paramecium, un ciliado de $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , está cubierto de miles de cilios, se alimenta por una citofaringe y achica el agua con dos vacuolas contráctiles. Una diatomea vive en un caparazón de sílice de dos piezas, ornamentado con poros. Amoeba fluye emitiendo pseudópodos y engloba lo que encuentra. Una célula de levadura forma una hija en yema sobre su costado. Seis respuestas, de tamaño y maquinaria muy distintos, a un mismo problema.

El tamaño de los organismos unicelulares abarca cinco órdenes de magnitud. Los procariotas (azul) se agrupan en torno a un micrómetro; las células eucariotas (naranja) son de diez a cien veces mayores; las células aisladas más grandes — una bacteria gigante del azufre, el alga Acetabularia — son excepciones que el texto explica. — El tamaño de los organismos unicelulares abarca cinco órdenes de magnitud. Los procariotas (azul) se agrupan en torno a un micrómetro; las células eucariotas (naranja) son de diez a cien veces mayores; las células aisladas más grandes — una bacteria gigante del azufre, el alga *Acetabularia* — son excepciones que el texto explica.

Proposición 1.3 (Superficie, volumen y el límite del tamaño)

Una célula intercambia con su entorno a través de su superficie y consume en proporción a su volumen. Para una esfera de radio $r$ , la relación superficie/volumen es

\frac{S}{V} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r},

de modo que duplicar el radio reduce a la mitad la superficie disponible por unidad de citoplasma. Una célula que depende de la difusión a través de su membrana para abastecer su interior no puede, por tanto, crecer indefinidamente: a partir de cierto radio el aporte a través de la superficie ya no cubre la demanda del volumen. La misma ley explica por qué las células pequeñas son las más activas metabólicamente por gramo, y por qué las células grandes son aplanadas, alargadas, vacuolizadas o están llenas de membranas internas.

Teorema 1.4 (Tiempo para difundir una distancia)

Una molécula de coeficiente de difusión $D$ se desplaza a pasos aleatorios; al cabo de un tiempo $t$ su desplazamiento cuadrático medio a lo largo de un eje es $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . El tiempo necesario para recorrer una distancia $x$ solo por difusión es, por tanto,

t \approx \frac{x^2}{2D},

que crece con el cuadrado de la distancia. Con $D \approx 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ para una molécula pequeña en agua, cruzar una bacteria ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ) lleva medio milisegundo; cruzar una célula de $1\,\mathrm{mm}$ llevaría ocho minutos, y un metro, dieciséis años.

Demostración. Supóngase que la molécula da pasos de longitud $\ell$ al azar hacia la izquierda o la derecha cada $\tau$ segundos. Tras $n$ pasos su desplazamiento es $x = \sum_i \varepsilon_i \ell$ con $\varepsilon_i = \pm 1$ independientes, de modo que $\langle x\rangle = 0$ y $\langle x^2\rangle = \sum_i \langle\varepsilon_i^2\rangle \ell^2 = n\ell^2$ (los términos cruzados se anulan en promedio). Con $n = t/\tau$ esto da $\langle x^2\rangle = (\ell^2/\tau)\,t$ , y escribiendo $D = \ell^2/2\tau$ se obtiene $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . Igualando $\langle x^2\rangle = x^2$ se obtiene el tiempo. ∎

Teorema 1.5 (Aporte difusivo a una célula esférica)

Una célula esférica de radio $r_0$ que absorbe toda molécula de un soluto que alcanza su superficie, en un medio cuya concentración lejos de ella es $c_\infty$ , recibe en régimen estacionario un flujo (moléculas por segundo) de

J = 4\pi D r_0\, c_\infty .

El aporte solo crece con $r_0$ , mientras que la demanda crece con $r_0^3$ : más allá de cierto radio, una célula alimentada por difusión pasa hambre.

Demostración. En régimen estacionario el número de moléculas que atraviesan por segundo cada esfera de radio $r > r_0$ es el mismo, $J = 4\pi r^2 D\, (\mathrm{d}c/\mathrm{d}r)$ (ley de Fick, con el flujo dirigido hacia dentro). Así, $r^2\,\mathrm{d}c/\mathrm{d}r = J/4\pi D$ es constante; integrando desde $r_0$ , donde $c = 0$ , hasta el infinito, donde $c = c_\infty$ : $c_\infty = (J/4\pi D)\int_{r_0}^{\infty} r^{-2}\,\mathrm{d}r = J/(4\pi D r_0)$ , de donde $J = 4\pi D r_0 c_\infty$ . ∎

Ejemplo 1.6 (¿Qué tamaño puede tener una célula alimentada por difusión?)

Una célula aerobia consume oxígeno a razón de unos $q = 0.02\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ de citoplasma (un ritmo intenso). Su demanda es $q \cdot \tfrac{4}{3}\pi r_0^3$ ; el aporte desde agua saturada de aire ( $c_\infty = 0.25\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , $D = 2 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ) es $4\pi D r_0 c_\infty$ . Igualando, $r_0^2 = 3Dc_\infty/q = 3\times 2\times 10^{-9} \times 0.25/0.02 = 7.5 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ , luego $r_0 \approx 270\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Las células activas reales quedan muy por debajo, porque el oxígeno también debe difundir dentro de ellas; la bacteria del azufre Thiomargarita, de $750\,\text{µ}\mathrm{m}$ , sortea el límite siendo casi por completo una vacuola, con el citoplasma reducido a una fina capa de unos pocos micrómetros de espesor.

El aporte a través de la superficie crece con r, la demanda con r3 (ejes logarítmicos). Donde las rectas se cruzan, una célula alimentada solo por difusión ya no puede abastecer su interior; para una célula aerobia activa el cruce se sitúa en torno a unos cientos de micrómetros. — El aporte a través de la superficie crece con $r$ , la demanda con $r^3$ (ejes logarítmicos). Donde las rectas se cruzan, una célula alimentada solo por difusión ya no puede abastecer su interior; para una célula aerobia activa el cruce se sitúa en torno a unos cientos de micrómetros.

1.2 Diversidad de los procariotas

Definición 1.7 (La célula procariota)

Un procariota (las bacterias y las arqueas, dos dominios tan distintos entre sí como cualquiera de ellos lo es de nosotros) es una célula sin núcleo ni orgánulos delimitados por membrana: un único cromosoma circular en un nucleoide, a menudo con pequeños círculos adicionales llamados plásmidos, ribosomas libres en un citoplasma de $0.5\text{ a }2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , una membrana plasmática que lleva las cadenas respiratorias o fotosintéticas, y una pared celular rígida que resiste la turgencia de un citoplasma varios bares por encima de su entorno. Las formas son pocas y tienen nombre: coco (esfera), bacilo (bastón), espirilo y espiroqueta (hélices), vibrión (coma); tras dividirse, las células pueden quedar en parejas, cadenas, tétradas o racimos.

Proposición 1.8 (Dos envolturas: grampositivas y gramnegativas)

La pared bacteriana está hecha de peptidoglucano, cadenas de dos azúcares alternados unidas por péptidos cortos en una única molécula gigante que rodea la célula. Las bacterias grampositivas tienen una capa gruesa ( $20\text{ a }80\,\mathrm{nm}$ ) por fuera de una sola membrana y retienen el cristal violeta de la tinción de Gram; las bacterias gramnegativas tienen una capa delgada (unos pocos nanómetros) intercalada entre la membrana plasmática y una membrana externa cuya hoja exterior está formada por lipopolisacárido, y pierden el colorante. La membrana externa, perforada por porinas, es una segunda barrera: impide el paso de muchos antibióticos y detergentes, y por eso las infecciones por gramnegativas son más difíciles de tratar. Las arqueas no tienen ni peptidoglucano ni los lípidos con enlace éster de todas las demás células: sus membranas están formadas por cadenas isoprenoides unidas por enlaces éter, que a veces atraviesan toda la bicapa formando una monocapa, lo que las mantiene estables en ácido hirviendo.

Las dos envolturas bacterianas en sección. Izquierda: una membrana bajo una gruesa cubierta de peptidoglucano. Derecha: una capa delgada de peptidoglucano en el periplasma, entre dos membranas, la externa salpicada de porinas y recubierta de lipopolisacárido.

Proposición 1.9 (El flagelo bacteriano y la quimiotaxis)

El flagelo bacteriano es un filamento helicoidal rígido de la proteína flagelina, de $20\,\mathrm{nm}$ de grosor y varias longitudes corporales de largo, que hace girar un motor rotatorio anclado en la envoltura. El motor no funciona con ATP sino con protones que fluyen a favor del gradiente electroquímico a través de la membrana, a razón de unos $1000$ protones por vuelta y hasta $300$ vueltas por segundo. En E. coli los distintos flagelos se reúnen en un haz cuando todos giran en sentido antihorario y empujan la célula en una carrera rectilínea; cuando uno o varios invierten el giro, el haz se deshace y la célula da una voltereta hacia una nueva dirección aleatoria. La quimiotaxis es el sesgo de este paseo aleatorio: la célula mide si la concentración de un atrayente ha aumentado durante el último segundo y, en tal caso, suprime las volteretas. Se orienta comparando el presente con el pasado reciente — a lo largo de su trayectoria — porque a lo largo de su propio $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de longitud no hay gradiente medible.

Evidencia. Berg y Brown (1972) siguieron células aisladas de E. coli en tres dimensiones con un microscopio de seguimiento: carreras de alrededor de un segundo a $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , volteretas de una décima de segundo y, en un gradiente de serina, carreras más largas gradiente arriba sin que las carreras gradiente abajo se acortaran. Fijar una célula a un portaobjetos por un solo flagelo hacía girar todo el cuerpo, lo que demostró que el motor es rotatorio; las células con el motor desacoplado de la síntesis de ATP seguían nadando mientras se pudiera imponer un gradiente de protones, lo que identificó el combustible. ∎

Carreras y volteretas. Izquierda: sin gradiente, la célula describe un paseo aleatorio, con cada carrera (azul) terminada por una voltereta (punto rojo). Derecha: cuando el atrayente aumenta a lo largo de una carrera, se suprimen las volteretas y la carrera se alarga; el paseo deriva gradiente arriba.

Ejemplo 1.10 (Las cianobacterias y el heterocisto)

Las cianobacterias son las bacterias que realizan la fotosíntesis como las plantas, rompiendo el agua y liberando oxígeno en membranas internas apiladas (los tilacoides, que el cloroplasto heredó de ellas). Muchas crecen como filamentos de células que comparten una vaina. En Anabaena, cuando se agota el nitrógeno combinado, aproximadamente una de cada diez células se convierte en un heterocisto: desmantela su fotosistema productor de oxígeno, engrosa su pared frente al oxígeno y fija el nitrógeno atmosférico con una enzima que el oxígeno destruiría, exportando glutamina a sus vecinas a cambio de azúcar. Un filamento de Anabaena es un primer esbozo de división del trabajo entre células.

Un filamento de Anabaena: una cadena de células verdes fotosintéticas interrumpida por heterocistos, más grandes y pálidos, las células que fijan el nitrógeno. — Un filamento de *Anabaena*: una cadena de células verdes fotosintéticas interrumpida por heterocistos, más grandes y pálidos, las células que fijan el nitrógeno.

Observación 1.11 (Latencia)

Algunos bacilos grampositivos (Bacillus, Clostridium) responden a la inanición formando una endospora: una copia del cromosoma envuelta en varias cubiertas deshidratadas, metabólicamente inerte, resistente a la ebullición, a la radiación y a siglos de sequía, que germina cuando vuelven las condiciones favorables. Muchos protistas hacen lo mismo con un quiste. La latencia es la otra manera de sobrevivir a una mala estación, junto a la movilidad.

1.3 Los eucariotas unicelulares

Definición 1.12 (Protistas: un grado, no un grupo)

Los protistas son los eucariotas que no son ni animales, ni plantas terrestres, ni hongos — en su mayoría unicelulares, algunos coloniales, unos pocos (las laminarias) pluricelulares. Comparten la célula eucariota del volumen del primer año (núcleo, mitocondrias, endomembranas, citoesqueleto, cilios $9+2$ ) y nada más en particular: los linajes que los contienen están tan alejados unos de otros como los animales de las plantas. Las algas verdes se agrupan con las plantas terrestres; las diatomeas y las algas pardas forman un linaje propio; los ciliados, los dinoflagelados y el parásito de la malaria forman otro; las amebas y los mohos mucilaginosos están más cerca de los animales y los hongos que de cualquiera de ellos. La palabra nombra un nivel de organización — la célula eucariota que vive sola — y no una rama del árbol.

Ejemplo 1.13 (Cuatro maneras de ser una célula eucariota aislada)

Chlamydomonas: un alga verde ovoide con una pared de glucoproteína sin celulosa, un único cloroplasto en forma de copa, un estigma anaranjado que sombrea un fotorreceptor para que la célula sepa de qué lado viene la luz mientras gira, y dos flagelos anteriores que baten a braza; es un fotótrofo. Paramecium: un ciliado, con toda su superficie batiendo cilios en ondas coordinadas, un surco oral a modo de boca que barre bacterias hacia vacuolas digestivas, dos vacuolas contráctiles y dos tipos de núcleo — un pequeño micronúcleo germinal y un gran macronúcleo funcional con cientos de copias de cada gen; es un fagótrofo. Amoeba: sin pared, sin forma fija, se desplaza y se alimenta mediante pseudópodos que la polimerización de la actina empuja hacia fuera. La diatomea: una célula fotosintética encerrada en dos valvas de sílice que se solapan como una caja y su tapa, tan ornamentadas de poros que sus caparazones sirvieron en otro tiempo para probar lentes de microscopio; al dividirse, cada hija conserva una valva y fabrica una nueva, más pequeña, interior.

Paramecium, esquema: la corteza ciliada, los dos núcleos, el surco oral que conduce a la citofaringe donde se forman las vacuolas digestivas, y las dos vacuolas contráctiles estrelladas que expulsan el agua que la ósmosis hace entrar. — *Paramecium*, esquema: la corteza ciliada, los dos núcleos, el surco oral que conduce a la citofaringe donde se forman las vacuolas digestivas, y las dos vacuolas contráctiles estrelladas que expulsan el agua que la ósmosis hace entrar.

Diatomeas vistas en microscopía de campo oscuro: cada célula vive en un caparazón de sílice de dos valvas, surcado de poros a través de los cuales intercambia con el agua.

Definición 1.14 (Modos de nutrición)

Un eucariota unicelular se alimenta de una de tres maneras, o de dos a la vez. Fototrofia: tiene cloroplastos y fabrica su propia materia orgánica a partir de la luz y el $\mathrm{CO_2}$ (algas verdes, diatomeas, dinoflagelados). Fagotrofia: engloba partículas — bacterias, otros protistas — en una vacuola digestiva donde las enzimas lisosómicas las digieren (amebas, ciliados, coanoflagelados). Osmotrofia: absorbe moléculas disueltas a través de su membrana, a menudo tras secretar enzimas al exterior (levaduras, muchos parásitos). Los mixótrofos, como Euglena, hacen la fotosíntesis a la luz y comen en la oscuridad. Los procariotas no pueden fagocitar: la pared se lo impide, y por eso ningún procariota llegó a ser un depredador que engloba a sus presas.

Proposición 1.15 (Osmorregulación en agua dulce)

Un protista de agua dulce es mucho más salado por dentro (unos $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de solutos) que la charca (alrededor de $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ), y su membrana deja pasar el agua. El agua entra por tanto continuamente por ósmosis, a un ritmo proporcional a la superficie y a la diferencia de presión osmótica $\Delta\Pi = RT\,\Delta c$ — unos $2.4\,\mathrm{bar}$ para las cifras anteriores. Una célula con pared resiste gracias a la turgencia; una célula desnuda se hincharía y estallaría en pocos minutos. La vacuola contráctil es la respuesta: un reservorio alimentado por canales radiales que se llena de agua bombeada por transportadores impulsados por protones y después se contrae, expulsando el agua por un poro, cada pocos segundos o cada pocos minutos. Un Paramecium evacúa su propio volumen de agua cada media hora; sus parientes marinos, en un medio tan salado como ellos mismos, no tienen vacuola contráctil.

1.4 La física de un nadador diminuto

Proposición 1.16 (La vida a bajo número de Reynolds)

El número de Reynolds $Re = \rho v L/\eta$ compara las fuerzas de inercia con las viscosas para un cuerpo de tamaño $L$ que se mueve a velocidad $v$ en un fluido de densidad $\rho$ y viscosidad $\eta$ . Para un nadador humano vale alrededor de $10^6$ ; para Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ) es 0,2, y para una bacteria $10^{-5}$ . Por debajo de $Re \approx 1$ la inercia es irrelevante: una célula que deja de batir se detiene en menos de un nanómetro, el agua se comporta como un jarabe espeso y un movimiento recíproco (el mismo golpe hacia delante y hacia atrás) no produce ningún desplazamiento neto. Por eso los nadadores pequeños usan golpes no recíprocos: la hélice giratoria del flagelo bacteriano, el batido asimétrico de un cilio (golpe efectivo rígido, golpe de recuperación curvado), la braza de Chlamydomonas.

Teorema 1.17 (Ley de Stokes y sedimentación)

Una esfera de radio $r$ y densidad $\rho_{\text{cél}}$ que se mueve lentamente en un fluido de viscosidad $\eta$ sufre un arrastre $F = 6\pi\eta r v$ . Abandonada a sí misma en agua de densidad $\rho$ , se hunde a la velocidad límite

v_s = \frac{2\,r^2\,(\rho_{\text{cél}} - \rho)\,g}{9\eta},

proporcional al cuadrado de su radio: una célula diez veces mayor se hunde cien veces más deprisa. Por eso el fitoplancton es pequeño, por eso las diatomeas llevan espinas y gotitas de aceite, y por eso una Chlamydomonas que deja de nadar sale de la zona iluminada en unos pocos días.

Demostración. A la velocidad límite el arrastre equilibra el peso aparente (el peso menos el empuje): $6\pi\eta r v_s = \tfrac{4}{3}\pi r^3 (\rho_{\text{cél}} - \rho) g$ . Despejando $v_s$ se obtiene la fórmula. La propia ley de arrastre se deduce en la serie de física para $Re \ll 1$ ; aquí se toma como dada. ∎

Ejemplo 1.18 (La caída de una diatomea)

Una diatomea céntrica de radio $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ más densa que el agua de mar ( $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ), se hunde a $v_s = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , unos $2\,\mathrm{m}$ al día: abandonaría la capa iluminada de $50\,\mathrm{m}$ en menos de un mes. Sus poblaciones sobreviven porque la turbulencia remueve el agua, porque las gotitas de aceite y una baja densidad reducen $\rho_{\text{cél}} - \rho$ , y porque una célula que se hunde y se divide por el camino deja descendientes que vuelven a ser elevados.

Velocidad de hundimiento de Stokes en función del radio, para células 100\, kg/ m3 más densas que el agua. La pendiente de 2 en ejes logarítmicos es la ley en r2: una bacteria se hunde un centímetro al día; un protista grande, un par de metros por hora. — Velocidad de hundimiento de Stokes en función del radio, para células $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ más densas que el agua. La pendiente de 2 en ejes logarítmicos es la ley en $r^2$ : una bacteria se hunde un centímetro al día; un protista grande, un par de metros por hora.

1.5 Reproducción y sexo en una sola célula

Definición 1.19 (Modos de división)

Un organismo unicelular se reproduce dividiéndose. Fisión binaria: la célula crece hasta duplicar su tamaño y se parte en dos hijas iguales (bacterias, Paramecium, Amoeba). Gemación: una hija pequeña crece a partir de la madre y se desprende (levadura; la madre conserva una cicatriz y puede gemar unas veinte veces). Fisión múltiple: la célula crece mucho y después se divide varias veces seguidas dentro de la pared materna y libera de una vez 4, 8, 16 o más hijas (Chlamydomonas, el parásito de la malaria en un glóbulo rojo). En condiciones constantes el número de células crece exponencialmente, $N(t) = N_0\,2^{t/T}$ , con $T$ el tiempo de generación: veinte minutos para E. coli en medio rico, un día para muchas algas, una semana para algunos ciliados. (El crecimiento en función del alimento se trata en el Capítulo 2.)

Proposición 1.20 (Sexo sin reproducción: la conjugación en Paramecium)

Dos Paramecium de tipos sexuales complementarios se unen por sus caras orales. En cada uno, el micronúcleo diploide sufre meiosis y da cuatro núcleos haploides, tres de los cuales degeneran; el superviviente se divide por mitosis en un núcleo estacionario y otro migratorio, y las dos células intercambian sus núcleos migratorios a través de la unión. Cada célula fusiona entonces su núcleo estacionario con el que ha recibido, y los dos compañeros se separan, cada uno con un nuevo micronúcleo diploide del mismo genotipo que el de su pareja. El macronúcleo antiguo se desintegra y se construye uno nuevo a partir del nuevo micronúcleo. No se ha formado ninguna célula nueva: la conjugación es mezcla genética — meiosis y fecundación, Capítulo 4 — desacoplada de la multiplicación. La conjugación bacteriana, que transfiere un plásmido en un solo sentido de un donante a un receptor, es un proceso distinto con el mismo nombre (Capítulo 3).

Conjugación en Paramecium. Dos células intercambian núcleos haploides y se separan, cada una con un micronúcleo diploide recombinado; el número de células no ha cambiado. — Conjugación en *Paramecium*. Dos células intercambian núcleos haploides y se separan, cada una con un micronúcleo diploide recombinado; el número de células no ha cambiado.

1.6 Hacia la pluricelularidad

Proposición 1.21 (La serie volvocal)

Entre las algas verdes, un linaje muestra en especies vivas los pasos que llevan de una célula a un cuerpo. Chlamydomonas vive sola. Gonium es una placa plana de 4 a 16 células idénticas que nadan juntas. Pandorina y Eudorina son esferas huecas de 16 a 32 células, todavía iguales, cada una capaz de fundar una colonia nueva. Pleodorina tiene algunas células pequeñas que solo nadan y nunca se dividen. Volvox es una esfera de $500$ a $50\,000$ pequeñas células somáticas, flageladas, que morirán con la colonia, alrededor de un puñado de grandes células germinales (gonidios) que se dividen para formar esferas hijas dentro de la madre. Han aparecido células somáticas y germinales: es el umbral de la pluricelularidad, cruzado en este linaje hace unos $200$ millones de años y, de forma independiente, al menos veinticinco veces en otros puntos del árbol de la vida — en animales, plantas, hongos, algas pardas, algas rojas y varios grupos bacterianos.

Evidencia. La filogenia molecular de las algas volvocales, construida con decenas de genes, sitúa a Chlamydomonas en la base y a Volvox en las puntas, con las formas coloniales entre ambas y el número de células creciendo a lo largo de las ramas; el genoma de Volvox carteri (2010) difiere del de Chlamydomonas en unos pocos cientos de genes, sobre todo los de la matriz extracelular que mantiene unidas las células y los de los reguladores que silencian la división en las células somáticas. La transición requirió notablemente poco material genético nuevo. ∎

La serie volvocal: una célula aislada, una placa, una esfera hueca de células idénticas, una esfera en la que algunas células han renunciado a dividirse, y Volvox, donde miles de células somáticas mortales rodean unas pocas células germinales. — La serie volvocal: una célula aislada, una placa, una esfera hueca de células idénticas, una esfera en la que algunas células han renunciado a dividirse, y *Volvox*, donde miles de células somáticas mortales rodean unas pocas células germinales.

Una colonia de Volvox: una esfera verde hueca de células flageladas, con colonias hijas creciendo en su interior. — Una colonia de *Volvox*: una esfera verde hueca de células flageladas, con colonias hijas creciendo en su interior.

Observación 1.22 (¿Por qué dividir el trabajo?)

En estas algas una célula no puede nadar y dividirse a la vez: los cuerpos basales que anclan los flagelos son necesarios para organizar el huso. Una célula aislada alterna ambas tareas; una colonia pequeña puede permitirse dejar de nadar mientras todas sus células se dividen; una colonia grande se hundiría fuera de la luz (ley de Stokes, Teorema 1.17) durante las horas que dura su división. Por encima de cierto tamaño, mantener algunas células nadando mientras otras se dividen compensa la pérdida de su descendencia — y nace un soma. Los coanoflagelados, flagelados con collar cuya célula es una copia de la célula alimentadora de las esponjas, muestran los mismos primeros pasos en la rama que condujo a los animales.

1.7 Ejercicios

Ejercicio 1.1 ★

Defínanse unicelular, colonial y pluricelular, y clasifíquense E. coli, Gonium, Volvox y una célula de levadura en la categoría correcta, justificando cada caso.

Solución

Solución de Ejercicio 1.1.

Unicelular: una célula realiza todas las funciones y vive sola; colonial: células idénticas permanecen unidas, pero cada una podría vivir sola; pluricelular: varios tipos celulares, interdependientes, y solo la línea germinal se reproduce. E. coli y la levadura son unicelulares (la yema se desprende y vive sola); Gonium es colonial (16 células idénticas, cada una capaz de fundar una colonia); Volvox es pluricelular (células somáticas mortales, unas pocas células germinales).

Ejercicio 1.2 ★

Calcúlese la relación superficie/volumen de un coco de radio $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ y de un protista esférico de radio $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ . ¿Cuál respira más deprisa por unidad de citoplasma, y por qué?

Solución

Solución de Ejercicio 1.2.

$S/V = 3/r$ : $6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ para el coco, $0.06\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ para el protista, una diferencia de cien veces. El coco respira más deprisa por unidad de volumen: cualquier punto de su citoplasma está a una fracción de micrómetro de la superficie por la que entran el oxígeno y el alimento, mientras que el interior del protista se abastece a través de cien veces menos superficie por unidad de volumen.

Ejercicio 1.3 ★

Dense tres diferencias estructurales entre una bacteria y un eucariota unicelular, y una cosa que una ameba puede hacer y una bacteria no.

Solución

Solución de Ejercicio 1.3.

Sin núcleo (un nucleoide) frente a una envoltura nuclear; sin mitocondrias ni endomembranas, con la cadena respiratoria en la membrana plasmática, frente a orgánulos; un flagelo que es una hélice rígida de flagelina girada por protones, frente a un cilio $9+2$ que se curva gracias a la dineína y al ATP; además, el tamaño ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ frente a decenas) y una pared de peptidoglucano. Una bacteria no puede fagocitar: su pared le impide englobar una partícula, algo que una ameba hace con sus pseudópodos.

Ejercicio 1.4 ★

Indíquese la función de cada una de las siguientes estructuras de Paramecium: cilios, surco oral, vacuola digestiva, vacuola contráctil, macronúcleo, micronúcleo.

Solución

Solución de Ejercicio 1.4.

Cilios: locomoción y barrido del alimento hacia la boca; surco oral: canaliza las partículas hacia la citofaringe; vacuola digestiva: digiere las bacterias englobadas con enzimas lisosómicas; vacuola contráctil: expulsa el agua que entra por ósmosis; macronúcleo: el núcleo funcional, con cientos de copias de cada gen transcritas para la vida diaria; micronúcleo: el núcleo diploide germinal, que interviene en la meiosis y la conjugación.

Ejercicio 1.5 ★★

Con $D = 5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ para un metabolito en el citoplasma, ¿cuánto tarda la difusión en atravesar una bacteria de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ y una ameba de $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ ? Coméntese qué debe hacer la ameba que la bacteria no necesita hacer.

Solución

Solución de Ejercicio 1.5.

$t = x^2/2D$ : $(10^{-6})^2/10^{-9} = 1\,\mathrm{ms}$ para la bacteria; $(5\times 10^{-4})^2/10^{-9} = 250\,\mathrm{s}$ , unos cuatro minutos, para la ameba. La ameba no puede confiar en la difusión para repartir los metabolitos: necesita corrientes citoplasmáticas y un transporte impulsado por motores a lo largo del citoesqueleto, de los que la bacteria prescinde.

Ejercicio 1.6 ★★

Calcúlese el número de Reynolds de un Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ), de una bacteria ( $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ) y de un nadador humano ( $2\,\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ), con $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ y $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . ¿Por qué un nadador puede deslizarse tras una brazada y una bacteria no?

Solución

Solución de Ejercicio 1.6.

$Re = \rho vL/\eta$ : Paramecium $10^3\times 10^{-3}\times 2\times 10^{-4}/10^{-3} = 0.2$ ; bacteria $10^3\times 2\times 10^{-5}\times 2\times 10^{-6}/10^{-3} = 4\times 10^{-5}$ ; nadador $10^3\times 1\times 2/10^{-3} = 2\times 10^6$ . A $Re \gg 1$ la inercia lleva al nadador más allá tras la brazada; a $Re \ll 1$ el arrastre viscoso detiene a la bacteria en menos de un nanómetro, de modo que solo avanza mientras bate.

Ejercicio 1.7 ★★

Una diatomea de radio $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ es $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ más densa que el agua. Calcúlense su velocidad de hundimiento y el tiempo que tarda en descender $50\,\mathrm{m}$ . ¿En qué factor cambia ese tiempo si la célula reduce su radio a la mitad? ¿Y si reduce su exceso de densidad a $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 1.7.

$v_s = 2r^2\Delta\rho g/9\eta = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; descender $50\,\mathrm{m}$ lleva $50/2.2\times 10^{-5} = 2.3 \times 10^{6}\,\mathrm{s}$ , 27 días. Reducir el radio a la mitad divide $v_s$ por 4: 108 días. Reducir $\Delta\rho$ a $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ la divide por 5: 135 días.

Ejercicio 1.8 ★★

Modélese un Paramecium como un elipsoide de semiejes $100$ , $25$ y $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ ( $V = \tfrac{4}{3}\pi abc$ ). Expulsa su propio volumen de agua cada $30\,\mathrm{min}$ . Calcúlese la entrada de agua en $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ y en litros por segundo.

Solución

Solución de Ejercicio 1.8.

$V = \tfrac{4}{3}\pi\times 100\times 25\times 25 = 2.6 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . En $1800\,\mathrm{s}$ : $2.6\times 10^5/1800 = 145\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ ; como $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{-15}\,\mathrm{L}$ , esto equivale a $1.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ .

Ejercicio 1.9 ★★

Un atrayente duplica su concentración a lo largo de $1\,\mathrm{mm}$ . ¿Cuál es la diferencia relativa entre los dos extremos de una bacteria de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ? ¿Y entre el principio y el final de una carrera de $1\,\mathrm{s}$ a $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ? Contar $N$ moléculas tiene un error relativo de alrededor de $1/\sqrt{N}$ : explíquese por qué la bacteria compara instantes y no lados.

Solución

Solución de Ejercicio 1.9.

Una duplicación a lo largo de $1\,\mathrm{mm}$ es un aumento de alrededor del $0.07\,\%$ por micrómetro (puesto que $2^{1/1000} - 1 = 0.0007$ ), es decir, un $0.07\,\%$ de un extremo a otro de la célula. Una carrera de $1\,\mathrm{s}$ recorre $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $1.4\,\%$ . Para resolver una diferencia del $0.07\,\%$ la célula tendría que contar unas $(1/0.0007)^2 = 2\times 10^6$ moléculas en cada extremo, muchas más de las que se unen en un segundo a sus pocos miles de receptores; el $1.4\,\%$ requiere unas $5000$ , lo que es factible. La comparación temporal convierte una medida espacial imposible en una posible, dejando que la carrera haga la integración.

Ejercicio 1.10 ★★★

Thiomargarita namibiensis es una bacteria del azufre esférica de $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro cuyo citoplasma es una capa de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de espesor alrededor de una vacuola de nitrato. Calcúlese la relación entre su superficie y su volumen citoplasmático y compárese con la de E. coli (un cilindro de radio $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; despréciense los extremos). Explíquese cómo la vacuola le permite ser tan grande y para qué sirve el nitrato.

Solución

Solución de Ejercicio 1.10.

Superficie $4\pi r^2$ con $r = 250\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $7.9 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; volumen citoplasmático $\approx$ superficie $\times$ $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ $= 1.6 \times 10^{6}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; relación $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . Para E. coli, un cilindro: $S/V = 2\pi r L/\pi r^2 L = 2/r = 4\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . La bacteria gigante solo está ocho veces peor que E. coli, no 500 veces, porque todo punto de su citoplasma está a menos de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de la superficie. La vacuola almacena nitrato, su aceptor de electrones, para poder respirar sulfuro en el sedimento anóxico entre las escasas agitaciones que traen nitrato (Capítulo 2).

Ejercicio 1.11 ★★★

En Volvox las células somáticas nunca se dividen y mueren con la colonia. A partir de la restricción de la flagelación y de la ley de Stokes, explíquese por qué tales células compensan en una colonia de $10\,000$ células pero no en una de 16, y por qué las células germinales son las más grandes de la esfera.

Solución

Solución de Ejercicio 1.11.

Una célula no puede nadar y dividirse a la vez. Una colonia de 16 células que deja de nadar durante las horas de la división se hunde, según la ley de Stokes, una distancia despreciable (su radio es de unas decenas de micrómetros y su velocidad de hundimiento, de micrómetros por segundo); toda la colonia puede dividirse sin perder nada. Una esfera de $10\,000$ células y $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ de radio se hundiría cien veces más deprisa — milímetros por segundo, metros en una hora — fuera de la luz: compensa mantener nadando a la mayoría de las células mientras unas pocas se dividen. Las células germinales son grandes porque deben llevar los recursos para construir, mediante divisiones sucesivas y sin alimentarse, una esfera hija entera de miles de células; por eso las abastece el soma.

Ejercicio 1.12 ★★★

“Protista es un grado, no un clado.” Explíquese la distinción con los linajes citados en este capítulo, y dígase por qué la misma afirmación es cierta para “procariota” y falsa para “cianobacteria”.

Solución

Solución de Ejercicio 1.12.

Un clado es un antepasado y todos sus descendientes; un grado es un nivel de organización alcanzado por varios linajes. Los protistas — algas verdes (junto a las plantas terrestres), diatomeas (junto a las algas pardas), ciliados (junto a los dinoflagelados y Plasmodium), amebas (cerca de los animales y los hongos) — solo comparten la célula eucariota que vive sola, y su último antepasado común es el de todos los eucariotas, nosotros incluidos: un grado. “Procariota” reúne bacterias y arqueas por lo que les falta; las arqueas están más cerca de los eucariotas que de las bacterias, así que el término vuelve a designar un grado. Las cianobacterias descienden de un único antepasado que inventó la fotosíntesis oxigénica e incluyen a todos sus descendientes (dejando aparte el linaje de los cloroplastos): un clado.

1.8 Problema: una gota de agua de charca

Problema 1.1

Problema de fin de semana — una muestra de agua de charca se cuenta, se cultiva y se analiza según la física que gobierna sus células, hasta llegar al balance de agua y de energía de un alga verde

En primavera se toma una muestra de una charca de $1000\,\mathrm{m}^{3}$ . Al microscopio, una cámara de recuento cuya cuadrícula cubre $1\,\mathrm{mm}$ $\times$ $1\,\mathrm{mm}$ , bajo un cubreobjetos situado a $0.1\,\mathrm{mm}$ por encima, muestra 24 células de Chlamydomonas (esferas de radio $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ y densidad $1050\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ). Tómense $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $R = 8.314\,\mathrm{J}/\mathrm{mol}/\mathrm{K}$ , $T = 293\,\mathrm{K}$ , y $D = 1.9 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ para el $\mathrm{CO_2}$ en agua.

Parte I — Recuento.

Calcúlese el volumen de agua bajo la cuadrícula, en microlitros.
Dedúzcase la densidad de Chlamydomonas en la charca, en células por mililitro.
Calcúlense el volumen y la relación superficie/volumen de una célula.
¿Qué fracción del volumen de agua de la charca ocupan estas células?
¿Cuántas Chlamydomonas contiene la charca?
También hay una cianobacteria filamentosa. Dense dos rasgos visibles al microscopio que la distingan del alga.

Parte II — Crecimiento. La muestra se mantiene a la luz y se vuelve a contar al cabo de $48\,\mathrm{h}$ : $384$ células bajo la cuadrícula.

Calcúlese el tiempo de generación $T$ .
Calcúlese la constante de crecimiento $k$ de $N = N_0 e^{kt}$ , en $\mathrm{h}^{-1}$ .
¿Cuánto tardaría la población de la charca en alcanzar $1 \times 10^{8}\,$ células por mililitro a este ritmo?
Dense tres razones por las que no lo hará.
Si las células solo crecen durante las $12\,\mathrm{h}$ de luz y nada durante la noche, ¿cuánto tarda el mismo aumento?
Chlamydomonas se divide por fisión múltiple y libera de una vez 4, 8 o 16 hijas. Explíquese por qué el recuento define aun así un tiempo de generación.

Parte III — La física de la célula.

Calcúlese el número de Reynolds de una célula que nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .
Una célula de masa $m$ que deja de batir sus flagelos avanza por inercia una distancia $mv/(6\pi\eta r)$ . Calcúlese.
Calcúlese la velocidad de hundimiento de una célula que ha dejado de nadar.
Compárese el tiempo que tarda en hundirse $1\,\mathrm{m}$ con el que tarda en subir nadando $1\,\mathrm{m}$ .
La charca contiene $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ de $\mathrm{CO_2}$ disuelto. Calcúlese el aporte difusivo máximo de $\mathrm{CO_2}$ a una célula, en moléculas por segundo.
Una célula contiene $100\,\mathrm{pg}$ de carbono y lo duplica en una generación. Calcúlense su demanda media de carbono en moléculas por segundo y la razón entre aporte y demanda.
Rehágase la comparación para una célula hipotética de radio $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ con la misma densidad de carbono. Conclúyase.

Parte IV — Agua y energía. El citoplasma contiene $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de solutos; la charca, $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . La conductividad hidráulica de la membrana es $L_p = 1 \times 10^{-14}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{Pa}^{-1}$ (flujo de volumen de agua por unidad de superficie y por unidad de diferencia de presión). La hidrólisis de un ATP libera $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; fijar un átomo de carbono cuesta tres ATP.

Calcúlese la diferencia de presión osmótica a través de la membrana.
Calcúlese el volumen de agua que entra en la célula por segundo, en $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ .
Sin vacuola contráctil, ¿cuánto tardaría la célula en duplicar su volumen?
Calcúlese la potencia mínima necesaria para expulsar esta agua contra la presión osmótica.
Conviértase en moléculas de ATP por segundo y compárese con el ATP que la célula gasta en la fijación del carbono (pregunta 18).
Enúnciese el resultado: la entrada de agua de la célula, el tiempo que tardaría en estallar y la fracción de su energía que le cuesta mantenerse a salvo del agua.

Solución

Solución de Problema 1.1.

1. $1\times 1\times 0.1 = 0.1\,\mathrm{mm}^{3} = 0.1\,\text{µ}\mathrm{L}$ . 2. $24/0.1\,\text{µ}\mathrm{L} = 240$ por $\text{µ}\mathrm{L}$ $= 2.4 \times 10^{5}\,$ células por mililitro. 3. $V = \tfrac{4}{3}\pi\times 125 = 524\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; $S/V = 3/5 = 0.6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . 4. $2.4\times 10^5\times 524 = 1.26 \times 10^{8}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ por mililitro, y $1\,\mathrm{mL} = 1 \times 10^{12}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : una fracción de $1.3\times 10^{-4}$ , el $0.013\,\%$ . 5. $1000\,\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{9}\,\mathrm{mL}$ : $2.4\times 10^{14}$ células. 6. La cianobacteria es un filamento de células mucho más pequeñas (unos pocos micrómetros), verdeazuladas, sin cloroplasto ni núcleo diferenciados, y no nada con flagelos; el alga es una sola célula ovoide con dos flagelos, un estigma y un único cloroplasto en forma de copa. 7. $384/24 = 16 = 2^4$ : cuatro duplicaciones en $48\,\mathrm{h}$ , $T = 12\,\mathrm{h}$ . 8. $k = \ln 2/T = 0.693/12 = 0.058\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. $t = \ln(10^8/2.4\times 10^5)/k = \ln(417)/0.058 = 6.03/0.058 = 104\,\mathrm{h}$ , unos 4,3 días. 10. Se agotan los nutrientes (fosfato, nitrato); las células se sombrean unas a otras, de modo que la luz por célula disminuye; los consumidores (ciliados, rotíferos, Daphnia) se multiplican a su costa; a $1 \times 10^{8}\,$ por mililitro las células llenarían alrededor del cinco por ciento del volumen y agotarían el $\mathrm{CO_2}$ disuelto. 11. Crecimiento solo la mitad del tiempo: la tasa media se reduce a la mitad, $208\,\mathrm{h}$ , 8,7 días. 12. El recuento mide la población, no células individuales: si una célula libera 8 hijas cada $36\,\mathrm{h}$ , la población se multiplica por 8 $= 2^3$ en tres tiempos de generación de $12\,\mathrm{h}$ cada uno. El tiempo de generación es el tiempo medio de duplicación del número de células, cualquiera que sea la manera en que se agrupen las divisiones. 13. $Re = 10^3\times 10^{-4}\times 10^{-5}/10^{-3} = 10^{-3}$ . 14. $m = 1050\times 5.24\times 10^{-16} = 5.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{kg}$ ; $6\pi\eta r = 6\pi\times 10^{-3}\times 5\times 10^{-6} = 9.4 \times 10^{-8}\,\mathrm{kg}/\mathrm{s}$ ; $d = 5.5\times 10^{-13}\times 10^{-4}/9.4\times 10^{-8} = 5.8 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}$ : medio nanómetro. 15. $v_s = 2\times 25\times 10^{-12}\times 50\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.7 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $2.7\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 16. Hundirse $1\,\mathrm{m}$ : $1/2.7\times 10^{-6} = 3.7 \times 10^{5}\,\mathrm{s}$ , 4,3 días; subir nadando a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $1 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ , 2,8 horas. Nadar gana por un factor de 37. 17. $c_\infty = 1 \times 10^{-2}\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ : $J = 4\pi\times 1.9\times 10^{-9}\times 5\times 10^{-6}\times 10^{-2} = 1.2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 7.2\times 10^8$ moléculas por segundo. 18. $100\,\mathrm{pg}$ $= 1 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} = 8.3 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}$ de carbono, duplicado en $12\,\mathrm{h}$ $= 43\,200\,\mathrm{s}$ : $1.9 \times 10^{-16}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ $= 1.2\times 10^8$ átomos por segundo. Aporte entre demanda: $7.2/1.2 = 6$ . 19. El aporte se multiplica por diez ( $\propto r$ ) y la demanda por mil ( $\propto r^3$ ): la razón pasa a ser $6/100 = 0.06$ ; una célula así solo podría crecer al seis por ciento del ritmo, de modo que un alga de ese tamaño alimentada por difusión es imposible sin agitación, transporte interno o un metabolismo mucho más lento. 20. $\Delta\Pi = RT\Delta c = 8.314\times 293\times 99 = 2.4 \times 10^{5}\,\mathrm{Pa}$ , $2.4\,\mathrm{bar}$ . 21. Superficie $4\pi(5\times 10^{-6})^2 = 3.14 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; entrada $L_p A\Delta\Pi = 10^{-14}\times 3.14\times 10^{-10}\times 2.4\times 10^5 = 7.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} = 0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 22. $524/0.76 = 690\,\mathrm{s}$ , unos once minutos. 23. $P = \Delta\Pi\times$ caudal $= 2.4\times 10^5\times 7.6\times 10^{-19} = 1.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{W}$ . 24. Un ATP: $5\times 10^4/6.02\times 10^{23} = 8.3 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ : $1.8\times 10^{-13}/8.3\times 10^{-20} = 2.2\times 10^6$ ATP por segundo. Fijación del carbono: $3\times 1.2\times 10^8 = 3.6\times 10^8$ ATP por segundo. La vacuola cuesta el $0.6\,\%$ de esa cifra — un seguro barato contra el estallido. 25. Entrada de agua de $0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ (el volumen de la célula en once minutos); sin vacuola contráctil la célula duplicaría su volumen en unos $700\,\mathrm{s}$ ; mantenerse a salvo del agua cuesta al menos $2\times 10^6$ ATP por segundo, menos del uno por ciento de lo que su fotosíntesis gasta en fijar carbono.

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