Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

18Regulación de la presión arterial y ejercicio

Si uno se levanta de golpe tras estar tumbado, durante un segundo medio litro de sangre se desplaza a las venas de las piernas; el corazón, que recibe menos, bombea menos, la presión en la cabeza cae, y el encéfalo — que está a $40\,\mathrm{cm}$ por encima del corazón y no puede almacenar oxígeno — está a uno o dos segundos del desmayo. Casi nunca llega a producirse, porque en un solo latido un reflejo ha contraído las arteriolas y acelerado el corazón. Si se corre para alcanzar un autobús, los músculos necesitan diez veces la sangre que tenían en reposo; la obtienen en un minuto, y la presión que la impulsa se mantiene estable mientras la resistencia de todo el cuerpo cae en dos tercios. Este capítulo trata de esa regulación: qué fija la presión, cómo se percibe, el reflejo rápido y las hormonas lentas que la corrigen, y cómo el sistema se reorganiza, en lugar de quedar anulado, durante el ejercicio.

18.1 Qué es la presión

Teorema 18.1 (La ecuación de la circulación)

La presión arterial media $\bar P$ es el producto de lo que introduce el corazón y de lo que dejan salir los vasos:

\bar P - P_{\text{ven}} = Q\,R, \qquad Q = f\times V_s,

donde $Q$ es el gasto cardíaco (la frecuencia cardíaca $f$ por el volumen sistólico $V_s$ ), $R$ la resistencia periférica total — las arteriolas de todos los órganos en paralelo — y $P_{\text{ven}}$ la presión venosa, cercana a cero. En reposo, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ da $90\,\mathrm{mmHg}$ . Toda regulación de la presión actúa sobre una de tres magnitudes: la frecuencia, el volumen sistólico (a través del llenado y de la contractilidad del Capítulo 17) o la resistencia (a través del radio arteriolar, elevado a la cuarta potencia). Como los órganos están en paralelo, el flujo hacia cada uno es su parte de la presión dividida por su propia resistencia: dilatar las arteriolas de un órgano aumenta su flujo sin cambiar el de los demás, siempre que se mantenga la presión — y mantener la presión es precisamente para lo que sirve la regulación.

Demostración. La ley de Ohm para un fluido: el flujo a través de una resistencia es la caída de presión a través de ella dividida por la resistencia (Poiseuille, Capítulo 16); para resistencias en paralelo los flujos se suman y $1/R = \sum 1/R_i$ . La presión media a lo largo de un latido es aproximadamente la diastólica más un tercio de la presión del pulso: $80 + 40/3 = 93\,\mathrm{mmHg}$ . ∎

La circulación como circuito: una bomba, una presión y las resistencias arteriolares de los órganos en paralelo. Cada órgano toma P/R_i; la regulación mantiene P mientras las R_i se ajustan a la demanda. — La circulación como circuito: una bomba, una presión y las resistencias arteriolares de los órganos en paralelo. Cada órgano toma $\bar P/R_i$ ; la regulación mantiene $\bar P$ mientras las $R_i$ se ajustan a la demanda.

Proposición 18.2 (Por qué debe regularse la presión)

Si es demasiado baja, el encéfalo — a $40\,\mathrm{cm}$ por encima del corazón en un adulto de pie, lo que cuesta $31\,\mathrm{mmHg}$ de columna hidrostática — y el propio músculo cardíaco quedan mal irrigados: el encéfalo falla en segundos. Si es demasiado alta, los vasos se dañan: la pared arterial se engrosa y se endurece, los glomérulos del riñón se cicatrizan, la retina sangra y el corazón se esfuerza contra la presión hasta que falla. La presión también debe mantenerse estable mientras las demandas de los órganos cambian en un orden de magnitud — el intestino tras una comida, los músculos durante el ejercicio, la piel con el calor — y mientras el propio volumen sanguíneo se pierde por una hemorragia o por el sudor. Dos sistemas se encargan de ello: un reflejo nervioso que actúa en un solo latido sobre la frecuencia, el volumen sistólico y la resistencia, y unos sistemas hormonales que actúan a lo largo de horas y días sobre la resistencia y, sobre todo, sobre el volumen sanguíneo a través del riñón.

La medida de la presión. El manguito se infla por encima de la presión sistólica, de modo que no pasa sangre; al desinflarlo, los primeros ruidos del flujo turbulento bajo el estetoscopio marcan la presión sistólica, y su desaparición, cuando la arteria permanece abierta durante todo el ciclo, marca la diastólica.

18.2 El bucle rápido: el barorreflejo

Definición 18.3 (El barorreflejo)

Unos receptores de estiramiento de las paredes de los senos carotídeos (en la bifurcación de cada arteria carótida, bajo la mandíbula) y del cayado aórtico — los barorreceptores — descargan con una frecuencia que aumenta con la presión que los distiende, y más deprisa si la presión sube. Sus nervios llegan a los centros cardiovasculares del bulbo raquídeo, que controlan las dos ramas de la eferencia autónoma: el vago, cuya acetilcolina ralentiza el nódulo sinoauricular, y los nervios simpáticos, cuya noradrenalina acelera el nódulo, refuerza el ventrículo, contrae las arteriolas (lo que eleva $R$ ) y contrae las venas (lo que empuja la sangre almacenada hacia el corazón y aumenta el llenado). Una subida de la presión aumenta la descarga de los barorreceptores, lo que excita el vago e inhibe la eferencia simpática: la frecuencia cae, las arteriolas se relajan y la presión baja. Una bajada produce lo contrario. El bucle es una retroalimentación negativa con un valor de consigna cercano a $95\,\mathrm{mmHg}$ , un retraso de alrededor de un segundo y una ganancia tal que una perturbación queda corregida hasta la quinta parte de su tamaño: es la razón de que uno no se desmaye al ponerse de pie.

Evidencia. Hering (1923) observó que presionar el seno carotídeo ralentizaba el corazón y bajaba la presión, y que seccionar el nervio del seno suprimía la respuesta. Perfundir un seno carotídeo aislado a presiones fijadas mientras se registraba la presión arterial del animal dio la curva sigmoide del reflejo: la presión del animal baja a medida que se eleva la presión del seno, de forma pronunciada en torno a $100\,\mathrm{mmHg}$ y poco fuera de $60\text{ a }160\,\mathrm{mmHg}$ . Los perros con los nervios del seno y aórticos seccionados mantienen durante días una presión media normal, pero extremadamente variable de un minuto a otro — el reflejo es un amortiguador, no el que fija el nivel a largo plazo. ∎

El barorreflejo. Una subida de la presión arterial aumenta la descarga de los barorreceptores, lo que lleva al bulbo raquídeo a ralentizar el corazón y relajar los vasos; una bajada produce lo contrario.

Teorema 18.4 (La ganancia de un bucle de retroalimentación negativa)

Si una perturbación, sin regulación, cambiara la presión en $\Delta P_0$ , y el bucle respondiera a toda desviación $\Delta P$ con una corrección de $-G\,\Delta P$ (la ganancia en bucle abierto $G$ ), la desviación que queda una vez que el bucle ha actuado es

\Delta P = \frac{\Delta P_0}{1 + G}.

El barorreflejo tiene $G \approx 4$ : ponerse de pie, que haría caer la presión en el corazón unos $40\,\mathrm{mmHg}$ , la hace caer $8\,\mathrm{mmHg}$ ; una hemorragia que reduciría la presión a la mitad la baja una décima parte — hasta que la pérdida supera lo que pueden disimular unos vasos más contraídos y un corazón más rápido. El reflejo no suprime una perturbación; la divide por cinco. Y se reajusta: mantenidos durante horas a una nueva presión, los barorreceptores se adaptan y defienden el nuevo nivel, y por eso el reflejo no puede curar la hipertensión y el nivel a largo plazo se fija en otro lugar.

Demostración. La desviación final es la perturbación más la corrección: $\Delta P = \Delta P_0 - G\,\Delta P$ , de donde $\Delta P(1 + G) = \Delta P_0$ . Con $G = 4$ , $\Delta P = \Delta P_0/5$ . ∎

La curva del barorreflejo: la presión en la que se estabiliza el cuerpo cuando el seno aislado se mantiene a una presión dada. Su pendiente en el valor de consigna es la ganancia; fuera de 60 to 160\, mmHg el reflejo está saturado. — La curva del barorreflejo: la presión en la que se estabiliza el cuerpo cuando el seno aislado se mantiene a una presión dada. Su pendiente en el valor de consigna es la ganancia; fuera de $60\text{ a }160\,\mathrm{mmHg}$ el reflejo está saturado.

18.3 Los bucles lentos: las hormonas y el riñón

Proposición 18.5 (Renina, angiotensina, aldosterona y el volumen)

A lo largo de horas y días, la presión la fija el volumen sanguíneo, y el volumen, el riñón. Cuando la presión o el sodio que llega al riñón disminuyen, o cuando los nervios simpáticos descargan, unas células de las arteriolas del riñón liberan a la sangre la enzima renina; la renina corta una proteína plasmática y da la angiotensina I, que una enzima de los capilares pulmonares convierte en angiotensina II — el vasoconstrictor más potente del cuerpo, que eleva $R$ en minutos, y una hormona que hace que la corteza suprarrenal secrete aldosterona, que hace que el riñón retenga sodio, y con él agua, durante los días siguientes. La hormona antidiurética de la hipófisis (vasopresina), liberada cuando la sangre se concentra o su volumen disminuye, hace que el riñón retenga agua directamente y también contrae los vasos. Y cuando las aurículas se distienden en exceso por un volumen demasiado grande, secretan el péptido natriurético, que hace que el riñón excrete sodio y agua. El riñón es así el árbitro final: puede excretar o retener litros, y una presión que se mantiene por encima del valor de consigna del riñón se corrige, a lo largo de días, mediante la pérdida de volumen — salvo que el propio valor de consigna del riñón esté elevado, que es lo que ocurre en la mayoría de las hipertensiones. (La maquinaria propia del riñón es el tema del volumen del tercer año.)

Evidencia. Goldblatt (1934) estrechó la arteria de uno de los riñones de un perro: el animal se volvió hipertenso en pocos días y siguió siéndolo; se descubrió que el riñón mal irrigado liberaba renina, y extirparlo curaba al animal. Los fármacos que bloquean la conversión de la angiotensina (inhibidores de la ECA) o su receptor bajan la presión de la mayoría de los hipertensos, y un riñón trasplantado de una cepa de ratas hipertensas vuelve hipertenso a un receptor normal. ∎

El bucle lento. Una bajada de la presión pone en marcha la renina, la angiotensina II y la aldosterona: constricción en minutos y retención de sal y agua a lo largo de días. A un volumen excesivo responde el péptido natriurético de las aurículas.

Ejemplo 18.6 (Una hemorragia)

Un donante da $500\,\mathrm{mL}$ , una décima parte de la sangre. En segundos, el barorreflejo contrae las arteriolas y las venas y acelera el corazón: la presión apenas se mueve, la piel se vuelve pálida y fría (sus arteriolas se han cerrado) y el pulso es más rápido. En minutos, la menor presión capilar permite que el líquido intersticial pase a los vasos (el equilibrio de Starling del Capítulo 16), lo que restablece la mitad del volumen hacia la hora siguiente; la renina, la angiotensina y la hormona antidiurética reducen la orina a un hilo, y aparece la sed; a lo largo de días el riñón retiene sal y agua y el volumen plasmático se recupera, y a lo largo de semanas la médula ósea repone los glóbulos rojos. Una pérdida de $2\,\mathrm{L}$ supera todo esto: el reflejo se satura, la presión se desploma, los tejidos mal irrigados liberan lactato y los capilares pierden líquido — el shock, del que solo la transfusión saca al paciente.

18.4 El ejercicio: el sistema reorganizado

Proposición 18.7 (El ejercicio)

En un ejercicio intenso, el consumo de oxígeno de los músculos esqueléticos se multiplica por veinte, y su flujo sanguíneo pasa de $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ a $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Ocurren tres cosas a la vez. Localmente, los metabolitos del músculo en actividad — $\mathrm{CO_2}$ , lactato, adenosina, potasio, calor, oxígeno bajo — relajan sus arteriolas (vasodilatación metabólica) y abren los capilares, lo que reduce la resistencia del músculo a la décima parte. Centralmente, una orden de la corteza motora al bulbo raquídeo, reforzada por señales de los propios receptores de los músculos, reajusta el barorreflejo a un valor de consigna más alto e impulsa la eferencia simpática: frecuencia a 180, mayor contractilidad, constricción de las arteriolas del intestino, los riñones y los músculos en reposo, y compresión de las venas; la bomba muscular y la respiración profunda devuelven la sangre más deprisa. El resultado es un gasto de $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ con una resistencia total que es un tercio de la de reposo, una presión sistólica de $150\,\mathrm{mmHg}$ y una diastólica no más alta que en reposo; cuatro quintas partes del flujo van al músculo, la parte del encéfalo no cambia en términos absolutos, la del intestino se reduce a la mitad y la de la piel aumenta para disipar el calor. El reflejo no queda anulado, sino reajustado: defiende una presión más alta mientras los vasos abren el cuerpo.

Adónde va la sangre. En un ejercicio intenso el gasto se multiplica por cinco y se redistribuye: veinte veces más a los músculos, más al corazón y a la piel, menos al intestino y a los riñones, lo mismo al encéfalo.

Teorema 18.8 (El aporte de oxígeno y el principio de Fick)

El oxígeno que consume un cuerpo por minuto es igual al gasto cardíaco por la diferencia de contenido de oxígeno entre la sangre arterial y la sangre venosa mezclada:

\dot V_{\mathrm{O_2}} = Q\,(C_a - C_v).

En reposo, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 150)\,\mathrm{mL}/\mathrm{L} = 250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; en el ejercicio máximo, $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 40) = 4000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , un aumento de dieciséis veces a partir de un flujo cinco veces mayor y una extracción tres veces mayor. Este ritmo máximo, $\dot V_{\mathrm{O_2}\max}$ , es la medida de referencia de la resistencia aeróbica, y su techo es el corazón: los músculos podrían extraer todavía más y los pulmones cargar todavía más, pero el gasto no puede subir más. El entrenamiento aumenta el volumen sistólico (un ventrículo más grande y más distensible, más volumen sanguíneo) y, con él, el gasto — la frecuencia en reposo de 45 del deportista es la señal de un volumen sistólico de $110\,\mathrm{mL}$ —, y añade capilares y mitocondrias al músculo para que extraiga más. A la inversa, el principio de Fick es la manera de medir el propio gasto en un paciente, a partir del oxígeno consumido y de las dos muestras de sangre.

Demostración. Cada litro de sangre que atraviesa los tejidos deja en ellos $C_a - C_v$ mililitros de oxígeno, y pasan $Q$ litros por minuto; en estado estacionario, eso es lo que captan los pulmones y consume el cuerpo. Despejando $Q$ se obtiene la medida. ∎

Ejemplo 18.9 (Ponerse de pie, desmayarse, y el astronauta)

Al ponerse de pie, $500\,\mathrm{mL}$ de sangre pasan a las venas de las piernas, el retorno venoso y el volumen sistólico caen un tercio, y la presión en el seno carotídeo baja — el barorreflejo responde en un latido con un corazón más rápido y unos vasos más contraídos, y la presión en la cabeza se recupera en diez segundos. Un soldado inmóvil en un patio de armas caluroso pierde la bomba muscular, acumula sangre en las venas dilatadas de la piel y se desmaya: tumbarlo lo cura de inmediato. Un astronauta tras meses sin gravedad ha perdido un litro de volumen sanguíneo (el riñón excretó lo que interpretó como un exceso cuando la sangre se acumuló en el tórax), y al aterrizar el reflejo, desentrenado, no consigue mantenerlo erguido. Y la jirafa, cuya cabeza está dos metros por encima del corazón, funciona con una presión media de $200\,\mathrm{mmHg}$ y lleva medias de compresión hechas de piel — la hidrostática del Capítulo 16 fija las exigencias, y los reflejos de este capítulo las satisfacen.

18.5 Ejercicios

Ejercicio 18.1 ★

Escríbase la ecuación que relaciona la presión media, el gasto cardíaco y la resistencia periférica, y enumérense las tres magnitudes que el cuerpo puede cambiar y el órgano o tejido que cambia cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 18.1.

$\bar P - P_{\text{ven}} = Q\,R = f\,V_s\,R$ . La frecuencia cardíaca (el nódulo sinoauricular, bajo el control del vago y de los nervios simpáticos); el volumen sistólico (el ventrículo: su llenado, fijado por las venas, y su contractilidad, fijada por los nervios simpáticos); la resistencia (el músculo liso de las arteriolas, bajo el control de los nervios simpáticos, las hormonas y los metabolitos locales).

Ejercicio 18.2 ★

Descríbase el barorreflejo: sensores, centro, efectores, signo de la retroalimentación y retraso. ¿Qué le ocurre de un minuto a otro a la presión de un animal cuyos nervios barorreceptores han sido seccionados?

Solución

Solución de Ejercicio 18.2.

Sensores: receptores de estiramiento de los senos carotídeos y del cayado aórtico. Centro: los centros cardiovasculares del bulbo raquídeo. Efectores: el vago (frecuencia) y los nervios simpáticos (frecuencia, contractilidad, tono arteriolar y venoso). Retroalimentación negativa, con un retraso de alrededor de un segundo. Sin los sensores, la presión media a lo largo de un día sigue siendo normal, pero la presión de un minuto a otro oscila de forma desmesurada con cada cambio de postura y cada emoción.

Ejercicio 18.3 ★

Dese la secuencia renina $\to$ angiotensina $\to$ aldosterona, con el órgano que fabrica cada una y lo que hace cada una, y dígase qué la pone en marcha.

Solución

Solución de Ejercicio 18.3.

El riñón (células de las arteriolas) libera renina cuando caen su perfusión o el aporte de sodio, o cuando se activan sus nervios simpáticos; la renina corta el angiotensinógeno (hígado) en angiotensina I; una enzima pulmonar la convierte en angiotensina II, que contrae las arteriolas y estimula la corteza suprarrenal para que segregue aldosterona; la aldosterona hace que el riñón retenga sodio y agua, lo que aumenta el volumen sanguíneo.

Ejercicio 18.4 ★

Nómbrense los tres mecanismos que multiplican por veinte el flujo sanguíneo de un músculo en actividad, y dígase qué órganos ceden flujo para hacerlo posible.

Solución

Solución de Ejercicio 18.4.

La dilatación metabólica de las propias arteriolas del músculo por sus metabolitos; un gasto cardíaco multiplicado por cinco, impulsado por los nervios simpáticos y la bomba muscular; la constricción simpática de las arteriolas del intestino, los riñones y el músculo en reposo, que ceden flujo.

Ejercicio 18.5 ★★

Calcúlese la presión media para $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ y $R = 1.2\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; para $Q = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ y $R = 0.35\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . En el segundo caso, ¿en qué factor ha cambiado el radio arteriolar medio?

Solución

Solución de Ejercicio 18.5.

$83\times 1.2 = 100\,\mathrm{mmHg}$ ; $333\times 0.35 = 117\,\mathrm{mmHg}$ . La resistencia se divide por $1.2/0.35 = 3.4$ : el radio se multiplica por $3.4^{1/4} = 1.36$ .

Ejercicio 18.6 ★★

Una perturbación haría caer la presión $30\,\mathrm{mmHg}$ . Calcúlese la caída residual para ganancias del reflejo de 2, 4 y 8. Un fármaco reduce a la mitad la ganancia del barorreflejo de una paciente: ¿qué nota al ponerse de pie?

Solución

Solución de Ejercicio 18.6.

$30/(1 + G)$ : 10, 6 y $3.3\,\mathrm{mmHg}$ . Con la mitad de ganancia, la caída residual se duplica: se marea al ponerse de pie, ve gris y puede desmayarse.

Ejercicio 18.7 ★★

Densidad de la sangre, $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; el encéfalo está $40\,\mathrm{cm}$ por encima del corazón en un adulto de pie, y los pies $120\,\mathrm{cm}$ por debajo. Calcúlense las diferencias de presión hidrostática en mmHg, y la presión arterial en el encéfalo y en el tobillo cuando la del corazón es de $95\,\mathrm{mmHg}$ . ¿Qué necesita una jirafa con la cabeza $2.5\,\mathrm{m}$ por encima del corazón?

Solución

Solución de Ejercicio 18.7.

$\rho g h$ : $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ ; $1060\times 9.81\times 1.2 = 12\,500\,\mathrm{Pa} = 94\,\mathrm{mmHg}$ . Encéfalo: $95 - 31 = 64\,\mathrm{mmHg}$ ; tobillo: $95 + 94 = 189\,\mathrm{mmHg}$ . Una cabeza de jirafa a $2.5\,\mathrm{m}$ cuesta $195\,\mathrm{mmHg}$ : necesita una presión media de unos $250\,\mathrm{mmHg}$ en el corazón, y paredes vasculares gruesas y una piel tensa en las patas.

Ejercicio 18.8 ★★

Con el principio de Fick, calcúlese el gasto cardíaco de un paciente que consume $280\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por minuto con un contenido arterial de $190\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ y un venoso mezclado de $130\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Una deportista consume $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ en su máximo con contenidos de 200 y $30\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ : calcúlense su gasto y, a una frecuencia de 190, su volumen sistólico.

Solución

Solución de Ejercicio 18.8.

$Q = 280/(190 - 130) = 4.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Atleta: $5000/(200 - 30) = 29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; volumen sistólico, $29\,400/190 = 155\,\mathrm{mL}$ .

Ejercicio 18.9 ★★

Una hemorragia de $800\,\mathrm{mL}$ bajaría, sin regulación, la presión en $35\,\mathrm{mmHg}$ . Dese la presión tras el barorreflejo ( $G = 4$ ), enumérense las cuatro cosas que restablecen el volumen con sus escalas de tiempo, y explíquese la piel pálida y fría.

Solución

Solución de Ejercicio 18.9.

$35/5 = 7\,\mathrm{mmHg}$ menos: unos $88\,\mathrm{mmHg}$ . Restablecen el volumen: la reabsorción de líquido intersticial hacia los capilares (de minutos a una hora); la menor producción de orina bajo la hormona antidiurética y la aldosterona (de horas a días); la sed y la ingestión de agua (horas); los glóbulos rojos de la médula ósea (semanas). La piel está pálida y fría porque el reflejo ha cerrado sus arteriolas para reservar la presión al encéfalo y al corazón.

Ejercicio 18.10 ★★★

El músculo en reposo tiene $R = 5\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ y recibe $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; durante el ejercicio su resistencia cae a la décima parte. Si la presión se mantuviera en $95\,\mathrm{mmHg}$ y no cambiara nada más, ¿qué flujo tomaría el músculo, y qué gasto necesitaría el corazón? Si, en cambio, el gasto del corazón se mantuviera en $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , ¿hasta dónde caería la presión? Explíquese por qué el cuerpo no hace ninguna de las dos cosas y qué hace.

Solución

Solución de Ejercicio 18.10.

Músculo con $R = 0.5$ : $95/0.5 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , $11.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; con los $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ de los demás órganos, el corazón necesitaría $15.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Con $Q$ fijo en $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , la resistencia total cae de 1,14 a $1/(1/1.14 - 1/5 + 1/0.5) = 0.37\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ y la presión a $31\,\mathrm{mmHg}$ — el encéfalo perdería el conocimiento. El organismo eleva el gasto hacia el primer caso y contrae los demás lechos vasculares, de modo que la presión se mantiene y el músculo recibe su flujo.

Ejercicio 18.11 ★★★

Goldblatt estrechó una arteria renal; el perro se volvió hipertenso de forma permanente, con respuestas barorreflejas normales. Explíquese (a) por qué el riñón elevó la presión, (b) por qué el barorreflejo no lo impidió, (c) por qué extirpar el riñón lo curó, (d) qué habría hecho un inhibidor de la ECA.

Solución

Solución de Ejercicio 18.11.

(a) El riñón mal perfundido registró una presión baja y liberó renina, y la angiotensina y la aldosterona elevaron la resistencia y el volumen. (b) El barorreflejo amortigua los cambios, pero se reajusta a cualquier nivel que persista, y no puede modificar la retención de volumen del riñón. (c) La fuente de renina, el órgano que exigía una presión más alta, había desaparecido. (d) Habría bloqueado la conversión en angiotensina II: menor resistencia, menos aldosterona, una presión más baja.

Ejercicio 18.12 ★★★

“El barorreflejo es un amortiguador; el riñón es un termostato.” Discútanse las escalas de tiempo, las ganancias y los valores de consigna de los dos sistemas, y lo que cada uno puede y no puede hacer ante una presión elevada de forma crónica.

Solución

Solución de Ejercicio 18.12.

El barorreflejo actúa en un segundo, con una ganancia de alrededor de cuatro y un valor de consigna que se desplaza hacia la presión dominante: amortigua las fluctuaciones, pero no puede mantener un nivel. El riñón actúa a lo largo de horas y días, con una ganancia en la práctica infinita — sigue excretando o reteniendo hasta alcanzar la presión a la que está ajustado — y su valor de consigna lo fija su propia fisiología: mantiene el nivel. Una elevación crónica significa, por tanto, que el valor de consigna del riñón se ha desplazado, y solo la reducen los fármacos que actúan sobre el bucle renal o sobre la resistencia que exige.

18.6 Problema: de pie, sangrando, corriendo

Problema 18.1

Problema de fin de semana — una misma circulación sometida a tres pruebas, con el cálculo de su presión, sus flujos, las correcciones reflejas y el aporte de oxígeno, hasta llegar a la caída residual al ponerse de pie, la presión tras una hemorragia y el gasto y la captación de oxígeno durante el ejercicio

Datos en reposo: $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , frecuencia de 70, $\bar P = 95\,\mathrm{mmHg}$ , $P_{\text{ven}} = 0$ , sangre $5\,\mathrm{L}$ , ganancia del barorreflejo $G = 4$ , oxígeno arterial $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , venoso $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Resistencias de los órganos en reposo ( $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ): encéfalo, 7,6; corazón, 22,8; intestino e hígado, 4,1; riñones, 5,2; músculo, 5,7; piel, 19; otros, 28,5. Densidad de la sangre $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ .

Parte I — En reposo.

Calcúlese la resistencia periférica total a partir de las resistencias de los órganos en paralelo, y compruébese con $\bar P/Q$ .
Calcúlense el flujo hacia cada órgano y la fracción del gasto que recibe.
Calcúlense el volumen sistólico y el consumo de oxígeno.
El encéfalo pesa $1.4\,\mathrm{kg}$ y los riñones $0.3\,\mathrm{kg}$ . Calcúlense sus flujos por kilogramo y coméntense.
¿Por qué la variable regulada debe ser la presión y no el flujo?
El músculo cardíaco recibe $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ y extrae el $70\,\%$ del oxígeno; el músculo en reposo extrae el $25\,\%$ . Calcúlese el oxígeno que usa cada uno por minuto y explíquese por qué la única reserva del corazón es un mayor flujo.

Parte II — Ponerse de pie.

Al ponerse de pie, $500\,\mathrm{mL}$ pasan a las venas de las piernas y el volumen sistólico cae un $30\,\%$ . Calcúlese la caída de $\bar P$ sin regulación (resistencia sin cambios).
Calcúlese la caída residual tras el barorreflejo.
El reflejo lo consigue elevando la frecuencia a 85 y la resistencia. Calcúlese la nueva resistencia necesaria.
Calcúlense la diferencia de presión hidrostática entre el corazón y un encéfalo situado $40\,\mathrm{cm}$ más arriba, y la presión arterial del encéfalo antes y después del reflejo.
Una paciente tratada con un fármaco que bloquea los nervios simpáticos tiene $G = 1$ . Calcúlense su caída residual y la presión en el encéfalo, y dígase qué experimenta.
Explíquese por qué tumbar a la paciente desmayada le devuelve la conciencia en segundos.

Parte III — La hemorragia.

Una pérdida de $1\,\mathrm{L}$ bajaría, sin regulación, $\bar P$ en $45\,\mathrm{mmHg}$ . Calcúlese la presión tras el reflejo.
El reflejo contrae las arteriolas de la piel y del intestino de modo que sus resistencias se duplican. Vuélvanse a calcular la resistencia total y los flujos hacia la piel, el intestino y el encéfalo con la presión de la pregunta 13.
Durante la hora siguiente, $500\,\mathrm{mL}$ de líquido intersticial entran en los capilares. Explíquese el mecanismo con las fuerzas de Starling, y qué le ocurre al hematocrito.
A lo largo de tres días el riñón restablece el volumen plasmático. Nómbrense las dos hormonas responsables y lo que las desencadena.
¿Cuánto tarda la médula ósea en reponer los glóbulos rojos a $2.5$ millones por segundo ( $5 \times 10^{12}$ por litro)?
Una pérdida de $2.5\,\mathrm{L}$ satura el reflejo. Explíquese, con la ganancia y la curva del reflejo, por qué la presión se desploma entonces.

Parte IV — La carrera. Durante un ejercicio intenso, la resistencia muscular cae a $0.33\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , la de la piel a 5, las del intestino y los riñones se duplican, y las del encéfalo y el corazón bajan de modo que el encéfalo conserva su flujo y el músculo cardíaco cuadruplica el suyo con la nueva presión; $\bar P$ sube a $110\,\mathrm{mmHg}$ .

Calcúlense el flujo hacia el músculo y hacia la piel.
Calcúlense la resistencia total y el gasto cardíaco.
A una frecuencia de 180, calcúlese el volumen sistólico.
El oxígeno venoso cae a $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Calcúlense la captación de oxígeno y el factor en que supera la de reposo.
Atribúyase ese factor al flujo y a la extracción.
Explíquese cómo puede el barorreflejo permitir una presión de $110\,\mathrm{mmHg}$ en lugar de corregirla.
Enúnciese el resultado: la caída residual al ponerse de pie, la presión tras la hemorragia de $1\,\mathrm{L}$ , y el gasto y la captación de oxígeno durante el ejercicio.

Solución

Solución de Problema 18.1.

1. $1/R = 1/7.6 + 1/22.8 + 1/4.1 + 1/5.2 + 1/5.7 + 1/19 + 1/28.5 = 0.875$ : $R = 1.14\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; $\bar P/Q = 95/83.3 = 1.14$ . 2. $\bar P/R_i$ : encéfalo 0,75; corazón 0,25; intestino e hígado 1,39; riñones 1,10; músculo 1,0; piel 0,30; otros $0.20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; fracciones de 15, 5, 28, 22, 20, 6 y $4\,\%$ . 3. $5000/70 = 71\,\mathrm{mL}$ ; $5\times 50 = 250\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por minuto. 4. Encéfalo: $0.75/1.4 = 0.54\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$ ; riñones: $1.1/0.3 = 3.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$ , siete veces más que el encéfalo y cincuenta veces la media del cuerpo: los riñones se irrigan para filtrar, no para alimentarse. 5. Con una sola presión compartida por todos los órganos, cada uno toma el flujo que fija su propia resistencia; regular los flujos de forma centralizada privaría de sangre a cualquier órgano cuya demanda cambiara. La presión es la moneda común. 6. Corazón: $250\times 0.2\times 0.7 = 35\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; músculo: $1000\times 0.2\times 0.25 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . El corazón extrae ya la mayor parte de lo que pasa, de modo que solo puede obtener más oxígeno con más flujo, y por eso sus arteriolas se dilatan en cuanto trabaja más. 7. $Q$ baja un $30\,\%$ con $R$ fija: $\bar P$ baja un $30\,\%$ , $28.5\,\mathrm{mmHg}$ , hasta $66.5\,\mathrm{mmHg}$ . 8. $28.5/5 = 5.7\,\mathrm{mmHg}$ : unos $89\,\mathrm{mmHg}$ . 9. $Q = 85\times 0.7\times 71 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min} = 70\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ ; $R = 89.3/70 = 1.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , un $11\,\%$ más. 10. $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ ; encéfalo: $66.5 - 31 = 35\,\mathrm{mmHg}$ antes del reflejo, $89 - 31 = 58\,\mathrm{mmHg}$ después. 11. $28.5/2 = 14\,\mathrm{mmHg}$ : $81\,\mathrm{mmHg}$ en el corazón, $50\,\mathrm{mmHg}$ en el encéfalo — mareo, visión gris y casi un desmayo cada vez que se levanta de una silla. 12. Tumbarse elimina la pérdida hidrostática de $31\,\mathrm{mmHg}$ y devuelve al corazón la sangre estancada; el volumen sistólico y la presión en el encéfalo se recuperan en unos pocos latidos. 13. $45/5 = 9\,\mathrm{mmHg}$ : $86\,\mathrm{mmHg}$ . 14. $1/R = 0.875 - 1/19 - 1/4.1 + 1/38 + 1/8.2 = 0.727$ : $R = 1.38\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . Encéfalo: $86/7.6 = 11.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.68\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; piel: $86/38 = 2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.14\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; intestino: $86/8.2 = 10.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.63\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 15. Con menos sangre y arteriolas más contraídas, la presión capilar cae por debajo de la presión oncótica a lo largo de todo el capilar, de modo que el líquido se reabsorbe en lugar de filtrarse; el plasma se diluye y el hematocrito baja. 16. La aldosterona, a través de la renina y la angiotensina, desencadenada por la baja perfusión del riñón y la actividad simpática; la hormona antidiurética, desencadenada por la caída del volumen y el aumento de la concentración plasmática. 17. $5\times 10^{12}$ células a $2.5\times 10^{6}$ por segundo: $2\times 10^{6}$ s, unas tres semanas. 18. Por debajo de unos $60\,\mathrm{mmHg}$ la curva del reflejo es plana: los vasos están tan contraídos y el corazón late tan deprisa como pueden, la ganancia es nula y cada nueva pérdida baja la presión en toda su magnitud; los tejidos mal perfundidos liberan entonces ácido y se dilatan, y la presión se desploma. 19. Músculo: $110/0.33 = 333\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; piel: $110/5 = 22\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 1.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 20. Resistencia del encéfalo, $8.8$ (flujo de 0,75 a 110); del corazón, $6.6$ (flujo de 1,0): $1/R = 1/8.8 + 1/6.6 + 1/8.2 + 1/10.4 + 1/0.33 + 1/5 + 1/28.5 = 3.75$ : $R = 0.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; $Q = 110/0.27 = 410\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 21. $24\,700/180 = 137\,\mathrm{mL}$ . 22. $24.7\times(200 - 40) = 3950\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , dieciséis veces los $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de reposo. 23. Flujo, $\times 4.9$ ; extracción, $160/50 = \times 3.2$ ; $4.9\times 3.2 = 16$ . 24. La orden de la corteza motora y las señales de los receptores de los músculos cambian el peso de la información de los barorreceptores en el bulbo raquídeo, de modo que el reflejo defiende $110\,\mathrm{mmHg}$ en lugar de 95 — se eleva el valor de consigna, no se anula el bucle. 25. Caída residual al ponerse de pie, $5.7\,\mathrm{mmHg}$ ; $86\,\mathrm{mmHg}$ tras la hemorragia; $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ y $4\,\mathrm{L}$ de oxígeno por minuto durante el ejercicio.

Términos definidos en este capítulo

El barorreflejo

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