Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

16La sangre y el sistema circulatorio

En 1628 William Harvey hizo una cuenta. El corazón, estimó, contiene unas dos onzas de sangre y late setenta veces por minuto; aunque solo se expulsara una fracción en cada latido, el corazón bombearía en una hora varias veces el peso de todo el cuerpo. La sangre no podía fabricarse y consumirse a ese ritmo, como había enseñado Galeno durante catorce siglos; tenía que dar vueltas y más vueltas. Después lo demostró: si se ata un cordón alrededor del brazo, las venas se hinchan por debajo del cordón, no por encima; si se empuja la sangre de una vena hacia la mano, más allá de una válvula, no pasa. La sangre sale bombeada por las arterias, vuelve por las venas, y los cinco litros enteros pasan por el corazón cada minuto. Este capítulo trata de ese sistema cerrado — qué es la sangre, cómo se distribuye, la física de su flujo por los vasos desde la aorta hasta un capilar y el intercambio, en los capilares, que es la razón de ser de todo ello.

16.1 La sangre

Definición 16.1 (La composición de la sangre)

La sangre es un tejido en suspensión: unos $5\,\mathrm{L}$ en un adulto, el $7\,\%$ de la masa corporal. Centrifugada, se separa en plasma ( $55\,\%$ : agua, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de proteínas — albúmina, globulinas, fibrinógeno — y las sales, azúcares, lípidos, gases y hormonas que transporta) y células ( $45\,\%$ , el hematocrito): glóbulos rojos ( $5\times 10^{12}$ por litro, discos bicóncavos de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ sin núcleo, cada uno repleto de $280$ millones de moléculas de hemoglobina, que viven 120 días y se fabrican en la médula ósea a razón de dos millones por segundo), glóbulos blancos ( $7\times 10^{9}$ por litro: neutrófilos, linfocitos, monocitos, eosinófilos, basófilos, el brazo móvil de la inmunidad) y plaquetas ( $3\times 10^{11}$ por litro, fragmentos de células de la médula que taponan las heridas e inician la coagulación). Los glóbulos rojos transportan el oxígeno — $200\,\mathrm{mL}$ por litro de sangre con saturación completa, setenta veces lo que disuelve el agua —, y el plasma transporta todo lo demás, incluido el $20\,\%$ del $\mathrm{CO_2}$ que no está en las células, el calor de los músculos hacia la piel y las hormonas del Capítulo 19 hacia sus dianas. La sangre es también una solución sometida a una presión oncótica: sus proteínas, que no pueden salir de los capilares, ejercen unos $25\,\mathrm{mmHg}$ de atracción osmótica, y esa atracción es lo que mantiene el plasma dentro de los vasos.

Un glóbulo rojo, una plaqueta y un glóbulo blanco (un linfocito) al microscopio electrónico de barrido: los tres componentes celulares de la sangre, a la misma escala.

Proposición 16.2 (La hemostasia)

Un vaso cortado se sella en tres etapas en pocos minutos. El vaso se contrae; las plaquetas se adhieren al colágeno expuesto, liberan señales que reclutan y activan más plaquetas, y forman un tapón; y una cascada de proteasas plasmáticas, cada una de las cuales activa a la siguiente (una docena de factores de coagulación, la mayoría fabricados en el hígado, varios dependientes de la vitamina K), convierte el fibrinógeno en fibrina insoluble, cuyos filamentos entrelazan el tapón en un coágulo. Una cascada amplifica: una traza del desencadenante (el factor tisular de la pared dañada) acaba en gramos de fibrina. También debe contenerse: los anticoagulantes del plasma (antitrombina, proteína C) y del endotelio intacto limitan el coágulo a la herida, y un segundo sistema, la fibrinólisis, lo disuelve a medida que el vaso cicatriza. La hemofilia es la falta de un factor; una trombosis es un coágulo donde no debía haberlo, y la primera causa de muerte en los países ricos es un coágulo en una arteria coronaria o cerebral.

16.2 Circuitos

Definición 16.3 (Abierta y cerrada, simple y doble)

En una circulación abierta (insectos, la mayoría de los moluscos) un corazón bombea la sangre a una cavidad corporal donde baña directamente los órganos y vuelve a baja presión; el flujo es lento y está mal dirigido, y los insectos han separado el problema de los gases de la sangre llevando el aire por tubos directamente hasta los tejidos. En una circulación cerrada (anélidos, cefalópodos, vertebrados) la sangre permanece en los vasos y es impulsada a presión a través de los capilares, de modo que su distribución puede controlarse órgano por órgano. Los peces tienen un circuito simple: corazón $\to$ branquias $\to$ cuerpo $\to$ corazón, de modo que la sangre llega a los tejidos con la baja presión que queda tras los capilares branquiales. Los mamíferos y las aves tienen un circuito doble: el corazón derecho impulsa la circulación pulmonar (pulmones, baja presión, $25\,\mathrm{mmHg}$ de sistólica) y el corazón izquierdo, cuando la sangre regresa, impulsa la circulación sistémica (cuerpo, alta presión, $120\,\mathrm{mmHg}$ ); las dos bombas están en serie y mueven el mismo caudal, unos $5\,\mathrm{L}$ por minuto en reposo. Los anfibios y la mayoría de los reptiles tienen un corazón con un solo ventrículo que mezcla en parte las dos corrientes — la etapa intermedia. El circuito doble es lo que hace posible un metabolismo de sangre caliente: alta presión en todos los órganos y un pulmón protegido de ella.

Evidencia. Harvey (1628) argumentó a partir de la cantidad — el gasto calculado más arriba — y de la estructura: las válvulas de las venas, que había descrito Fabricius, solo permiten el flujo hacia el corazón, como mostró presionando las venas de un brazo ligado; las válvulas del corazón solo permiten el flujo de las aurículas a los ventrículos y de estos a las arterias; y la sangre de las arterias sale a borbotones, mientras que la de las venas rezuma. No podía ver los capilares y dedujo su existencia; Malpighi los vio en el pulmón de una rana en 1661, cuatro años después de la muerte de Harvey. ∎

William Harvey y la lámina de su libro de 1628: las venas de un antebrazo ligado se hinchan por debajo del cordón, y la sangre empujada hacia la mano se detiene en las válvulas.

La circulación doble. El corazón derecho envía la sangre a través de los pulmones a baja presión; el corazón izquierdo la envía por el cuerpo a alta presión; las dos bombas, en serie, mueven el mismo volumen por minuto.

16.3 Los vasos y la física del flujo

Definición 16.4 (El árbol vascular)

La sangre sale del corazón por las arterias: tubos de pared gruesa con capas elásticas que se estiran en cada latido y se retraen entre latidos, suavizando los impulsos en un flujo más regular (la aorta mide $2.5\,\mathrm{cm}$ de diámetro). Se ramifican en arteriolas, vasos de una décima de milímetro o menos cuya pared es sobre todo músculo liso: al contraerse o relajarse, una arteriola cambia su radio y, con él, de forma muy marcada, su resistencia — las arteriolas son los grifos de la circulación y el lugar de la mayor parte de la caída de presión. Estas desembocan en los capilares: tubos de una sola célula endotelial enrollada alrededor de una luz de $5\text{ a }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , de alrededor de $1\,\mathrm{mm}$ de largo, unos cuarenta mil millones en total, con una superficie total cercana a $600\,\mathrm{m}^{2}$ , a través de cuyas paredes tiene lugar todo el intercambio. Los capilares drenan en las vénulas y las venas: de pared delgada, distensibles, contienen dos tercios de la sangre a baja presión, con válvulas que mantienen el flujo hacia el corazón mientras los músculos las comprimen. Todo vaso está revestido de una sola capa de endotelio, que no es un revestimiento pasivo sino una glándula — libera óxido nítrico para relajar la arteriola y señales que reclutan glóbulos blancos — y un filtro.

Un lecho capilar: una arteriola que alimenta una red de capilares por los que los glóbulos rojos avanzan en fila india, y que vuelven a reunirse en una vénula.

Teorema 16.5 (La ley de Poiseuille y la resistencia vascular)

El caudal estacionario $Q$ de un fluido de viscosidad $\eta$ a través de un tubo de radio $r$ y longitud $L$ bajo una diferencia de presión $\Delta P$ es

Q = \frac{\pi r^{4}}{8\eta L}\,\Delta P, \qquad \text{de modo que}\qquad R \equiv \frac{\Delta P}{Q} = \frac{8\eta L}{\pi r^{4}} .

La resistencia disminuye con la cuarta potencia del radio: una arteriola que reduce su radio un $20\,\%$ multiplica su resistencia por $1/0.8^{4} = 2.4$ , y una que lo reduce a la mitad, por 16. Por eso unos pocos milímetros de músculo arteriolar pueden redirigir la sangre de todo el cuerpo — al intestino tras una comida, a los músculos durante el ejercicio, a la piel con el calor —, y por eso la presión cae de $95\,\mathrm{mmHg}$ en las pequeñas arterias a $35\,\mathrm{mmHg}$ a la entrada de los capilares, casi toda ella a través de las arteriolas, mientras que la caída a lo largo de la aorta es una fracción de milímetro de mercurio.

Demostración. En un flujo laminar estacionario el fluido se desplaza en capas concéntricas; la fuerza viscosa entre las capas equilibra la presión. Para el cilindro de radio $s < r$ , la fuerza de presión $\pi s^{2}\Delta P$ iguala el rozamiento viscoso sobre su superficie $2\pi s L\,\eta\,(-\mathrm{d}v/ \mathrm{d}s)$ , de modo que $\mathrm{d}v/\mathrm{d}s = -s\Delta P/(2\eta L)$ y, con $v(r) = 0$ , $v(s) = (\Delta P/4\eta L)(r^{2} - s^{2})$ — un perfil parabólico. Integrando la velocidad sobre la sección, $Q = \int_{0}^{r} v\,2\pi s\,\mathrm{d}s = (\pi\Delta P/2\eta L) \int_{0}^{r}(r^{2}s - s^{3})\,\mathrm{d}s = \pi r^{4}\Delta P/8\eta L$ . (La sangre no es exactamente un fluido simple y las arterias no son rígidas, pero la ley de la cuarta potencia se cumple lo bastante bien como para hacer funcionar un cuerpo.) ∎

Teorema 16.6 (Continuidad: dónde se frena la sangre)

Por cada nivel del árbol pasa el mismo volumen por segundo, de modo que la velocidad media en un nivel es $v = Q/A$ , donde $A$ es la sección total de todos los vasos de ese nivel. La aorta ( $3\,\mathrm{cm}^{2}$ ) transporta $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ a $28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; los capilares, con una sección total cercana a $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ , lo transportan a $0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ , de modo que un glóbulo rojo tarda unos tres segundos en atravesar un capilar — tiempo suficiente para que su oxígeno difunda hacia fuera (Capítulo 1: un micrómetro en un milisegundo). Las venas, de menor sección total que los capilares, vuelven a acelerar la sangre hasta $10\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ en las venas cavas. El árbol está construido para que la sangre sea lenta justo donde debe intercambiar y rápida en todas las demás partes.

Demostración. Conservación del volumen: lo que entra en un nivel por segundo sale de él, de modo que $Q = A\,v$ es igual en todos los niveles. $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min} = 83\,\mathrm{cm}^{3}/\mathrm{s}$ ; $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . ∎

Presión (rojo) y velocidad media (azul) a lo largo de la circulación sistémica. El pulso se suaviza en las arterias, la presión cae sobre todo a través de las arteriolas, y la sangre es más lenta en los capilares, donde la sección total es mil veces la de la aorta.

Teorema 16.7 (La arteria elástica como depósito)

El corazón expulsa a impulsos; los tejidos reciben un flujo casi constante. Las grandes arterias hacen el suavizado: se estiran durante la eyección, almacenando parte del volumen sistólico, y se retraen durante la diástole, impulsándolo hacia delante. Si las arterias tienen una distensibilidad $C$ (volumen almacenado por unidad de presión) y las arteriolas una resistencia $R$ , durante la diástole, con la válvula aórtica cerrada, la presión decae como

P(t) = P_{s}\,e^{-t/RC},

de modo que la presión diastólica tras una diástole de duración $t_d$ es $P_s e^{-t_d/RC}$ : con $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ y $t_d = 0.8\,\mathrm{s}$ , una sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ cae a $80\,\mathrm{mmHg}$ . Una aorta más rígida ( $C$ menor, como en la vejez) deja caer más la presión entre latidos y subir más durante la eyección: la presión del pulso se ensancha, y el corazón trabaja contra un pico más alto.

Demostración. Durante la diástole no entra sangre en las arterias y la sangre sale de ellas a través de las arteriolas a $Q = P/R$ ; el volumen arterial disminuye a razón de $\mathrm{d}V/\mathrm{d}t = -P/R$ y, como $\mathrm{d}V = C\, \mathrm{d}P$ , $C\,\mathrm{d}P/\mathrm{d}t = -P/R$ , cuya solución es la exponencial de constante de tiempo $RC$ . Con $RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120\,e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . ∎

16.4 El intercambio en los capilares

Proposición 16.8 (Dos tipos de intercambio)

A través de la pared capilar, los solutos se desplazan por difusión — los gases y los lípidos a través de las células; el agua y los solutos pequeños, por las hendiduras entre ellas —, a lo largo de la enorme superficie y la corta distancia que hacen abundante el flujo (ley de Fick, como en la placenta del Capítulo 8), y el agua se desplaza por flujo masivo, impulsada por el equilibrio entre dos presiones. La presión hidrostática del capilar, $P_c$ , empuja el líquido hacia fuera; la presión oncótica de las proteínas plasmáticas, $\pi_c$ , lo atrae hacia dentro (fuerzas de Starling). En el extremo arterial, $P_c \approx 35\,\mathrm{mmHg}$ supera a $\pi_c \approx 25\,\mathrm{mmHg}$ y el líquido se filtra hacia fuera; en el extremo venoso, $P_c \approx 15\,\mathrm{mmHg}$ y el líquido se reabsorbe; en el conjunto del cuerpo se filtran unos $20\,\mathrm{L}$ al día y vuelven $17\,\mathrm{L}$ , y el saldo de $3\,\mathrm{L}$ , con las proteínas que se han escapado, lo recogen los vasos linfáticos y lo devuelven a las venas del cuello. El edema — la hinchazón por líquido en los tejidos — aparece siempre que el equilibrio se rompe: presión venosa alta (insuficiencia cardíaca), proteínas plasmáticas bajas (desnutrición, enfermedad hepática o renal), capilares permeables (inflamación) o linfáticos obstruidos.

Las fuerzas de Starling a lo largo de un capilar. La presión hidrostática empuja el líquido hacia fuera y la presión oncótica de las proteínas plasmáticas lo atrae de vuelta; la filtración en el extremo arterial supera a la reabsorción en el extremo venoso, y la linfa devuelve la diferencia.

Teorema 16.9 (La presión oncótica)

Una solución de $c$ moles por litro de un soluto que no puede atravesar una membrana ejerce a través de ella una presión osmótica $\pi = cRT$ (van ’t Hoff). La albúmina del plasma, $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de una proteína de masa molar $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ , supone $c = 0.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ y da $\pi = 0.6\times 8.314\times 310 = 1.55\,\mathrm{kPa} \approx 12\,\mathrm{mmHg}$ ; las demás proteínas y los iones adicionales que retiene la carga negativa de la albúmina elevan el total a unos $25\,\mathrm{mmHg}$ . El cloruro de sodio del plasma, a $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , ejercería $5800\,\mathrm{mmHg}$ — pero atraviesa libremente la pared capilar y no ejerce ninguna a través de ella. Lo que importa para el capilar son las proteínas: si la albúmina se reduce a la mitad, como en la enfermedad renal que la pierde por la orina, la atracción reabsorbente se reduce a la mitad, el líquido se acumula en los tejidos y el paciente se hincha.

Demostración. $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}/66\,000\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 6.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = cRT = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa}$ ; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ , luego $11.8\,\mathrm{mmHg}$ . La propia ley de van ’t Hoff es el límite de las soluciones diluidas deducido en el volumen del primer año. ∎

Ejemplo 16.10 (La circulación como sistema de transporte)

Cinco litros por minuto a través de $600\,\mathrm{m}^{2}$ de pared capilar son un servicio de reparto sin igual. Lleva a cada célula oxígeno a unos pocos diámetros celulares de distancia (ninguna célula del cuerpo está a más de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de un capilar), retira su $\mathrm{CO_2}$ , su lactato y su urea, lleva la glucosa del hígado al encéfalo y los ácidos grasos de las reservas de grasa a los músculos, distribuye en un minuto las hormonas del Capítulo 19 desde una glándula hasta cada receptor del cuerpo, desplaza el calor del núcleo corporal a la piel y de vuelta, y lleva los glóbulos blancos a una herida en pocas horas. Es también su vulnerabilidad: un coágulo, una hemorragia o una bomba que falla lo detienen todo a la vez, y el encéfalo, que no almacena combustible, falla en segundos. El resto de esta parte del libro trata de la bomba (Capítulo 17) y de cómo se regula la presión para que el servicio continúe al ponerse de pie, al correr y al sangrar (Capítulo 18).

16.5 Ejercicios

Ejercicio 16.1 ★

Dese la composición de la sangre en volumen y el número, el tamaño y la función de cada componente celular.

Solución

Solución de Ejercicio 16.1.

Plasma $55\,\%$ (agua, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de proteínas, sales, nutrientes, gases, hormonas); células $45\,\%$ . Glóbulos rojos, $5\times 10^{12}$ /L, discos de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ , transporte de oxígeno; glóbulos blancos, $7\times 10^{9}$ /L, $10\text{ a }15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , inmunidad; plaquetas, $3\times 10^{11}$ /L, fragmentos de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , hemostasia.

Ejercicio 16.2 ★

Dibújense el circuito de un pez y el de un mamífero, márquense las presiones y dígase qué aporta el circuito doble.

Solución

Solución de Ejercicio 16.2.

Pez: corazón $\to$ branquias $\to$ cuerpo $\to$ corazón, un solo circuito, en el que el cuerpo recibe la sangre con la baja presión que queda tras las branquias. Mamífero: corazón derecho $\to$ pulmones ( $25\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ corazón izquierdo $\to$ cuerpo ( $120\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ corazón derecho. El circuito doble da al cuerpo una presión alta sin exponer a ella los pulmones, y permite regular los dos circuitos por separado.

Ejercicio 16.3 ★

Para cada tipo de vaso — arteria, arteriola, capilar, vena —, dense la estructura de la pared y la función a la que sirve.

Solución

Solución de Ejercicio 16.3.

Arteria: pared gruesa con capas elásticas y músculo — conduce la sangre a alta presión y suaviza el pulso. Arteriola: pared sobre todo de músculo liso — fija la resistencia y distribuye el flujo. Capilar: una sola célula endotelial de grosor — intercambio. Vena: pared delgada y distensible, con válvulas — devuelve la sangre a baja presión y almacena la mayor parte de ella.

Ejercicio 16.4 ★

Reconstrúyase el argumento de Harvey a partir de la cantidad, con cifras modernas: $70\,\mathrm{mL}$ por latido, $72$ latidos por minuto, $5\,\mathrm{L}$ de sangre.

Solución

Solución de Ejercicio 16.4.

$70\times 72 = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $7200\,\mathrm{L}$ al día, frente a $5\,\mathrm{L}$ de sangre: el volumen pasa por el corazón $1440$ veces al día. Ningún órgano podría fabricar ni consumir siete toneladas de sangre al día; la misma sangre debe volver — circula.

Ejercicio 16.5 ★★

Calcúlese mediante la ley de Poiseuille la caída de presión a lo largo de la aorta (radio de $1.25\,\mathrm{cm}$ , longitud de $40\,\mathrm{cm}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) cuando transporta $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , en pascales y en mmHg. Coméntese.

Solución

Solución de Ejercicio 16.5.

$\Delta P = 8\eta LQ/\pi r^{4} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , $0.08\,\mathrm{mmHg}$ : la aorta no cuesta nada; la presión se gasta en las arteriolas.

Ejercicio 16.6 ★★

Una arteriola de $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ de radio se contrae hasta $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ y después se dilata hasta $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ . ¿En qué factor cambian en cada caso su resistencia y, a presión constante, su caudal?

Solución

Solución de Ejercicio 16.6.

$(15/12)^{4} = 2.4$ : la resistencia se multiplica por 2,4 y el caudal baja al $41\,\%$ . $(15/20)^{4} = 0.32$ : la resistencia baja a un tercio y el caudal se multiplica por 3,2.

Ejercicio 16.7 ★★

La aorta tiene una sección de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ y los capilares, una sección total de $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ ; el caudal es de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Calcúlense la velocidad media en cada uno y el tiempo que pasa un glóbulo rojo en un capilar de $1\,\mathrm{mm}$ . Durante el ejercicio, el gasto sube a $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ y se abren los capilares musculares: ¿qué le ocurre al tiempo de tránsito?

Solución

Solución de Ejercicio 16.7.

Aorta: $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; capilares: $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; tránsito: $0.1/0.028 = 3.6\,\mathrm{s}$ . Durante el ejercicio el gasto se multiplica por cinco y la superficie capilar abierta quizá por tres, de modo que el tiempo de tránsito baja a unos $2\,\mathrm{s}$ — todavía suficiente para que salga el oxígeno.

Ejercicio 16.8 ★★

Con $P_c = 35$ y $15\,\mathrm{mmHg}$ en los dos extremos, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ y presiones intersticiales despreciables, calcúlese la presión neta de filtración en cada extremo. ¿Qué ocurre si la presión venosa sube de modo que $P_c$ en el extremo venoso es de $28\,\mathrm{mmHg}$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 16.8.

Extremo arterial: $35 - 25 = +10\,\mathrm{mmHg}$ (filtración); extremo venoso: $15 - 25 = -10\,\mathrm{mmHg}$ (reabsorción). Con $P_c = 28$ en el extremo venoso la presión neta es $+3$ : el líquido se filtra a lo largo de todo el capilar y no se reabsorbe nada — edema, los tobillos hinchados de la insuficiencia cardíaca.

Ejercicio 16.9 ★★

Calcúlese la presión oncótica de $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de albúmina ( $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ ) a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , y la de $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . ¿Por qué el sodio del plasma, a $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , no contribuye en nada al equilibrio de Starling?

Solución

Solución de Ejercicio 16.9.

$40/66000 = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa} = 11.8\,\mathrm{mmHg}$ ; con la mitad de albúmina, $5.9\,\mathrm{mmHg}$ . El sodio atraviesa libremente la pared capilar, de modo que su concentración es la misma a ambos lados y no ejerce presión osmótica a través de ella.

Ejercicio 16.10 ★★★

Con $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ y $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , calcúlese la presión diastólica al cabo de $0.8\,\mathrm{s}$ a partir de una sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ . Vuélvase a calcular para una aorta la mitad de distensible. Explíquese por qué la presión del pulso de las personas mayores es amplia, y lo que le cuesta al corazón.

Solución

Solución de Ejercicio 16.10.

$RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . $C = 1$ : $RC = 1$ , $120e^{-0.8} = 54\,\mathrm{mmHg}$ — y el mismo volumen sistólico eleva más la presión sistólica en una aorta rígida. Una presión del pulso amplia significa un pico más alto contra el que el corazón debe expulsar la sangre, más trabajo y más oxígeno para el mismo gasto.

Ejercicio 16.11 ★★★

La resistencia sistémica es $R = (P_{\text{art}} - P_{\text{ven}})/Q$ . Calcúlese en reposo ( $95 - 5$ mmHg, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ) y durante el ejercicio ( $110 - 5$ , $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ). ¿En qué factor ha debido cambiar el radio arteriolar medio, si las arteriolas soportan toda la resistencia?

Solución

Solución de Ejercicio 16.11.

Reposo: $90/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; ejercicio: $105/417 = 0.25\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , una caída de cuatro veces. Como $R \propto r^{-4}$ , $r$ ha aumentado en un factor $4^{1/4} = 1.41$ : las arteriolas se han ensanchado en promedio un $41\,\%$ .

Ejercicio 16.12 ★★★

“La circulación está construida para que la sangre sea lenta donde debe intercambiar y rápida en todas las demás partes.” Discútase con la ecuación de continuidad, la ley de Poiseuille y la geometría del árbol, y dígase por qué una circulación abierta no puede hacer lo mismo.

Solución

Solución de Ejercicio 16.12.

La continuidad fija la velocidad de cada nivel mediante la sección total, y el árbol está construido de modo que la sección es mil veces la de la aorta en los capilares y vuelve a ser pequeña en las venas; la ley de Poiseuille sitúa la resistencia en las arteriolas, donde el músculo puede modificarla, y deja casi sin pérdidas los vasos anchos. Una circulación abierta no tiene capilares que frenen la sangre en un lugar definido, ni vasos en los que fijar una resistencia, ni manera de dirigir el flujo hacia un órgano — solo puede remover.

16.6 Problema: la circulación en cifras

Problema 16.1

Problema de fin de semana — se rehace la cuenta de Harvey, se calculan las presiones y las velocidades del árbol vascular con Poiseuille y la continuidad, se hace el balance de la filtración diaria de los capilares y se modeliza el suavizado de la aorta, hasta llegar al gasto cardíaco, la caída de presión arteriolar, el filtrado del día y la presión diastólica

Datos: volumen sistólico de $70\,\mathrm{mL}$ , frecuencia cardíaca de $72\,\mathrm{min}^{-1}$ , volumen sanguíneo de $5\,\mathrm{L}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ . Aorta: radio de $1.25\,\mathrm{cm}$ , longitud de $40\,\mathrm{cm}$ . Arteriolas: $3\times 10^{6}$ en paralelo, cada una de $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ de radio y $1\,\mathrm{mm}$ de longitud. Capilares: $4\times 10^{10}$ , de $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ de radio y $1\,\mathrm{mm}$ de longitud, con la cuarta parte abiertos en reposo. Starling: $P_c$ de 35 a $15\,\mathrm{mmHg}$ a lo largo de un capilar, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ . Windkessel: $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , diástole de $0.8\,\mathrm{s}$ .

Parte I — La cuenta de Harvey.

Calcúlese el gasto cardíaco en litros por minuto y por día.
¿Cuántas veces circula el volumen sanguíneo en un día?
La estimación de Harvey era de 2 onzas ( $57\,\mathrm{g}$ ) por latido, de las que suponía que se expulsaba al menos la cuarta parte, a 72 latidos por minuto. ¿Qué masa de sangre daba eso por hora, y cómo se comparaba con el peso de un hombre?
¿Por qué era esto un argumento a favor de la circulación y no de una producción y un consumo continuos?
Descríbanse el experimento de la ligadura y lo que mostraban las válvulas.
¿Qué no podía ver Harvey, y quién lo vio?

Parte II — El árbol.

Calcúlese la velocidad media en la aorta.
Calcúlese mediante la ley de Poiseuille la caída de presión a lo largo de la aorta, en mmHg.
Calcúlense la resistencia de una arteriola y la de las $3\times 10^{6}$ en paralelo.
Calcúlese la caída de presión a través de las arteriolas con el gasto en reposo, en mmHg.
Calcúlense la sección total de los capilares abiertos y la velocidad media en ellos; después, el tiempo de tránsito por uno de ellos.
Las arteriolas se contraen de modo que su radio disminuye un $10\,\%$ . Vuélvase a calcular la caída. ¿Qué debe hacer el corazón para mantener el mismo gasto?

Parte III — Los capilares.

Calcúlese la presión neta de filtración en el extremo arterial, en el extremo venoso y en el punto medio (tómese una caída lineal de $P_c$ ).
Divídase el capilar en la mitad que filtra y la mitad que reabsorbe, y estímense el líquido filtrado y el reabsorbido al día en todo el cuerpo, tomando como presiones netas promediadas en cada mitad $+10$ y $-8.5\,\mathrm{mmHg}$ , y que cada mitad mueve $2\,\mathrm{L}$ al día por mmHg.
Dedúzcase el flujo linfático.
La albúmina plasmática cae a $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Vuélvanse a calcular $\pi_c$ (supóngase que es proporcional a la albúmina) y las presiones netas en los dos extremos. ¿Qué ocurre?
La presión venosa sube de modo que $P_c$ va de 35 a $28\,\mathrm{mmHg}$ . Vuélvanse a calcular la presión neta media y el balance diario. ¿Adónde va el líquido?
Calcúlense la superficie capilar total (cilindros, todos ellos) y el tiempo que tarda una molécula en difundir hasta una célula situada a $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de un capilar ( $D = 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ).

Parte IV — La aorta como depósito.

Calcúlese la resistencia sistémica a partir de una presión media de $93\,\mathrm{mmHg}$ , una venosa de $3\,\mathrm{mmHg}$ y el gasto en reposo, en $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ .
Calcúlense la constante de tiempo $RC$ y la presión diastólica al cabo de $0.8\,\mathrm{s}$ a partir de una sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ .
Vuélvase a calcular para $C = 1\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ . ¿Qué le ha ocurrido a la presión del pulso?
La frecuencia cardíaca sube a $120$ y la diástole se acorta a $0.3\,\mathrm{s}$ . Calcúlese la presión diastólica.
De los $70\,\mathrm{mL}$ expulsados, ¿cuánto se almacena en las arterias durante la sístole si la presión sube $20\,\mathrm{mmHg}$ ? ¿Adónde va el resto?
Explíquese por qué las arterias coronarias, que se llenan en diástole, dependen de la retracción de la aorta.
Enúnciese el resultado: el gasto cardíaco, la caída de presión arteriolar, el filtrado neto del día y la presión diastólica para $C = 2$ y $C = 1$ .

Solución

Solución de Problema 16.1.

1. $70\times 72 = 5.0\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; $7300\,\mathrm{L}$ al día. 2. $7300/5 \approx 1450$ veces. 3. Una cuarta parte de $57\,\mathrm{g}$ a 72 latidos por minuto: $14\,\mathrm{g}$ $\times 4320 = 62\,\mathrm{kg}$ por hora — aproximadamente el peso de un hombre. 4. Ningún alimento podría aportar, ni ningún tejido consumir, el peso de un hombre en sangre cada hora; la única salida es que la misma sangre vuelva al corazón. 5. Un cordón atado alrededor del brazo hincha las venas por debajo, no por encima, de modo que la sangre de las venas se desplaza hacia el corazón; si se empuja la sangre de una vena hacia la mano, se detiene en las válvulas y no puede hacerse retroceder — las válvulas solo permiten el flujo hacia el corazón. 6. Los capilares que unen las arterias con las venas; Malpighi los vio en el pulmón de la rana en 1661. 7. Sección $\pi\times 1.25^{2} = 4.9\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $83/4.9 = 17\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . 8. $8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , $0.08\,\mathrm{mmHg}$ . 9. $R_{1} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 10^{-3}/(\pi\times 5.06\times 10^{-20}) = 1.5 \times 10^{14}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ ; en paralelo, $1.5\times 10^{14}/3\times 10^{6} = 5.0 \times 10^{7}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ . 10. $8.3\times 10^{-5}\times 5.0\times 10^{7} = 4200\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ . 11. Capilares abiertos: $10^{10}$ , cada uno de $\pi(3\times 10^{-6})^{2} = 2.8 \times 10^{-11}\,\mathrm{m}^{2}$ : $0.28\,\mathrm{m}^{2}$ $= 2800\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $v = 83/2800 = 0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; tránsito: $0.1/0.03 = 3.3\,\mathrm{s}$ . 12. Resistencia $\times(1/0.9)^{4} = 1.52$ : $47\,\mathrm{mmHg}$ ; el corazón debe elevar la presión arterial en $16\,\mathrm{mmHg}$ , o el gasto cae un tercio. 13. $+10$ , $-10$ y $0$ mmHg. 14. Filtración: $10\times 2 = 20\,\mathrm{L}$ al día; reabsorción: $8.5\times 2 = 17\,\mathrm{L}$ . 15. $3\,\mathrm{L}$ de linfa al día. 16. $\pi_c = 12.5\,\mathrm{mmHg}$ : neta de $+22.5$ en el extremo arterial y de $+2.5$ en el extremo venoso — filtración en todas partes, sin reabsorción: edema. 17. Netas de $+10$ y $+3$ , media de $+6.5$ : filtración a lo largo de todo el capilar, unos $26\,\mathrm{L}$ al día; los linfáticos no pueden transportarlos y el líquido se acumula en los tejidos, empezando por los pies. 18. $4\times 10^{10}\times 2\pi\times 3\times 10^{-6}\times 10^{-3} = 750\,\mathrm{m}^{2}$ ; $t = x^{2}/2D = (2\times 10^{-5})^{2}/ (2\times 10^{-9}) = 0.2\,\mathrm{s}$ . 19. $(93 - 3)/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . 20. $RC = 2.2\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.8/2.2} = 120\times 0.69 = 83\,\mathrm{mmHg}$ . 21. $RC = 1.1\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.73} = 58\,\mathrm{mmHg}$ : la presión del pulso se ensancha de 37 a $62\,\mathrm{mmHg}$ . 22. $120e^{-0.3/2.2} = 105\,\mathrm{mmHg}$ : a frecuencia alta la presión apenas cae entre latidos. 23. $C\Delta P = 2\times 20 = 40\,\mathrm{mL}$ almacenados; los otros $30\,\mathrm{mL}$ salen por las arteriolas durante la propia sístole. 24. El ventrículo que se contrae aprieta hasta cerrar sus propios vasos durante la sístole, de modo que el músculo cardíaco se irriga en diástole, gracias a la presión que mantiene la aorta al retraerse; una aorta rígida que deja desplomarse la presión diastólica deja al corazón sin riego entre latidos. 25. Gasto de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; caída arteriolar de $31\,\mathrm{mmHg}$ ; filtrado neto de $3\,\mathrm{L}$ al día hacia la linfa; diastólica de $83\,\mathrm{mmHg}$ para $C = 2$ y de $58\,\mathrm{mmHg}$ para $C = 1$ .

Términos definidos en este capítulo

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