Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

23Especiación y macroevolución

En una pequeña isla de las Galápagos, en 1982, llegaron unos pocos pinzones terrestres grandes procedentes de una isla vecina y se quedaron. Durante veinte años compitieron con el pinzón terrestre mediano residente por las semillas grandes que ambos preferían; después llegó una sequía, las semillas grandes escasearon, y los residentes de pico más grande — los que competían más directamente con los recién llegados — murieron de hambre. En una sola generación, los picos de los residentes se habían reducido, de forma medible, alejándose de los de los invasores. Dos especies que se habían encontrado fueron empujadas en sentidos opuestos. Este capítulo trata de la formación de las especies: qué es una especie y qué la mantiene distinta, cómo una población se convierte en dos, la competencia que separa a las poblaciones cuando se encuentran, y la visión a largo plazo del registro fósil, donde el mismo proceso repetido más de cien millones de veces da el árbol de la vida.

23.1 Qué es una especie

Definición 23.1 (Especie)

Según el concepto biológico de especie, una especie es un grupo de poblaciones cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, y que están aisladas reproductivamente de los demás grupos de ese tipo: lo que une a una especie es el flujo génico, y lo que separa a las especies es su ausencia. El concepto funciona para los organismos sexuados de un tiempo y un lugar, que son la mayor parte de lo que encuentra un biólogo; falla para los linajes asexuales (que se nombran por su parecido), para los fósiles (que no pueden cruzarse) y para los numerosos casos en que la frontera deja pasar genes — robles y sauces que se hibridan entre especies, patos cuyas especies se cruzan en cautividad, especies en anillo en las que las poblaciones vecinas se cruzan a lo largo de todo el contorno de una barrera hasta que los extremos se encuentran y ya no lo hacen. Otros conceptos llenan los huecos: la especie morfológica (un conjunto de formas parecidas), la filogenética (el menor linaje diagnosticable), la ecológica (un linaje que ocupa su propio nicho). Ninguno es erróneo; cada uno mide algo real, y la especiación es el proceso por el que acaban coincidiendo.

Proposición 23.2 (Mecanismos de aislamiento)

El flujo génico entre dos poblaciones se detiene por barreras que actúan antes o después de la fecundación. Precigóticas: las poblaciones viven en hábitats distintos o se reproducen en estaciones distintas (aislamiento temporal: dos ranas que cantan en meses distintos); no reconocen el cortejo de la otra (comportamental: los cantos de los grillos, los códigos luminosos de las luciérnagas, las danzas de los patos); sus genitales o sus flores no encajan (mecánico); sus gametos no se fusionan (gamético: las proteínas de unión del espermatozoide de los erizos de mar, los alelos $S$ del Capítulo 6). Poscigóticas: el híbrido muere como embrión, o vive pero es estéril (la mula; los híbridos de dos especies de Drosophila), o es fértil pero su propia descendencia no lo es (degradación híbrida). Regla de Haldane: cuando solo un sexo de un híbrido es estéril o inviable, es el sexo con dos cromosomas sexuales distintos — el macho en los mamíferos y las moscas, la hembra en las aves y las mariposas —, porque las incompatibilidades recesivas del X quedan expuestas en él. Las barreras precigóticas son más baratas, puesto que no se desperdician gametos, y la selección las construye allí donde ya existen las poscigóticas.

Teorema 23.3 (Por qué fracasan los híbridos: el modelo de dos loci)

Dos poblaciones parten del genotipo $aabb$ . En una, $a$ es sustituido por $A$ ; en la otra, $b$ por $B$ ; cada sustitución es neutra o favorable en su propio fondo genético, de modo que ninguna población pasa nunca por un estado menos apto. Pero $A$ y $B$ nunca se han puesto a prueba juntos, y si la combinación es incompatible — si la proteína que fabrica $A$ no puede funcionar con la proteína que fabrica $B$ —, el híbrido $AaBb$ es poco apto. El aislamiento reproductivo surge así como subproducto de la divergencia, sin cruzar ningún valle y sin selección a favor del aislamiento en sí; y como cada nueva sustitución en un linaje puede ser incompatible con cada sustitución ya fijada en el otro, el número de incompatibilidades posibles crece como el cuadrado del número de sustituciones — el aislamiento crece como una bola de nieve con el tiempo.

Demostración. Con $n$ sustituciones en cada linaje, cada uno de los $n$ alelos nuevos de un linaje puede ser incompatible con cada uno de los $n$ del otro: $n^{2}$ pares, cada uno incompatible con cierta probabilidad $\varepsilon$ , de modo que el número esperado de incompatibilidades es $\varepsilon n^{2}$ , y $n$ crece con el tiempo transcurrido desde la separación. El híbrido es el único genotipo en el que se encuentran los dos conjuntos. ∎

Evidencia. Coyne y Orr (1989, 1997) reunieron cientos de pares de especies de Drosophila de distancia genética conocida (una medida del tiempo transcurrido desde la divergencia) y midieron su aislamiento precigótico y poscigótico: ambos aumentan con la distancia, el aislamiento es prácticamente completo a una distancia que corresponde a unos pocos millones de años, y los pares que viven en la misma región muestran, a igual distancia, un aislamiento precigótico más fuerte que los que no — la huella del refuerzo. Desde entonces se han identificado uno a uno genes de incompatibilidad, y el número hallado entre dos especies crece, en efecto, más deprisa que linealmente con su divergencia. ∎

El modelo de dos loci del fracaso de los híbridos. Cada población fija un cambio que funciona en su propio fondo genético; el híbrido es el primer genotipo que combina los dos.

23.2 Cómo una especie se convierte en dos

Proposición 23.4 (Modos de especiación)

La especiación alopátrica empieza con una barrera geográfica: un área de distribución dividida por una montaña que se eleva, un mar que se seca o un río nuevo (vicarianza), o unos pocos colonos llevados a una isla (peripátrica, con el efecto fundador y la deriva del Capítulo 22 añadidos). Aisladas del flujo génico, las dos poblaciones divergen por la selección en ambientes distintos, por la deriva y por sus mutaciones propias, hasta acumular incompatibilidades; si vuelven a encontrarse, ya no se funden. Es el modo más común, y la distribución de especies hermanas a ambos lados de cada istmo, cordillera y estrecho es su registro. La especiación simpátrica se produce sin barrera: de un solo paso, por poliploidía (Capítulo 3) — un tercio de las especies de plantas surgió así —, o por selección disruptiva con apareamiento selectivo, cuando una población explota dos recursos y los individuos se aparean sobre el recurso que usan (la mosca de la manzana, que pasó del espino albar al manzano en la década de 1860 y ahora se aparea sobre su hospedador; los cíclidos de un lago de cráter). La especiación parapátrica se produce a lo largo de un gradiente ambiental, donde una población se adapta a los dos extremos y se forma una zona híbrida en el centro. En todos los modos la receta es la misma: reducir el flujo génico, dejar que se acumule la divergencia y dejar que los subproductos de la divergencia se conviertan en barreras.

Tres caminos hacia dos especies: una barrera que atraviesa el área de distribución, una población fundadora más allá de ella, o dos recursos dentro de ella.

Proposición 23.5 (Refuerzo y zonas híbridas)

Cuando dos poblaciones que han divergido vuelven a encontrarse, pueden ocurrir tres cosas. Si sus híbridos son tan aptos como los progenitores, se funden. Si los híbridos son poco aptos, la selección favorece a los individuos que rechazan aparearse con la otra forma — el coste son los gametos desperdiciados —, y el aislamiento precigótico se refuerza donde las dos se superponen (refuerzo), hasta que son especies. Entre ambos casos persiste una zona híbrida: una franja, a menudo de unos pocos kilómetros de anchura, donde las dos formas se cruzan y se producen híbridos en cada generación, mantenida por el equilibrio entre la dispersión hacia la zona y la selección contra los híbridos dentro de ella. A través de una zona así, la frecuencia de cada forma sigue una clina, una curva en S cuya anchura $w$ la fijan la distancia de dispersión $\sigma$ por generación y la selección $s$ contra los híbridos, $w \approx \sigma\sqrt{8/s}$ : una zona puede mantenerse estrecha durante miles de años sin que las dos formas lleguen nunca a fundirse ni a separarse del todo. Los sapos, las cornejas, los ratones y los saltamontes de Europa muestran decenas de ellas, la mayoría a lo largo de las líneas donde poblaciones que se habían refugiado en refugios distintos durante la última glaciación volvieron a encontrarse al retirarse el hielo.

Evidencia. Donde el papamoscas cerrojillo y el papamoscas acollarado se superponen, en Europa central, los machos de cada especie tienen un plumaje más distinto del de la otra que donde viven separados, y las hembras discriminan con más finura — el refuerzo medido sobre el terreno. El sapillo de vientre de fuego y el de vientre amarillo se encuentran a lo largo de una zona que atraviesa Polonia, de unos pocos kilómetros de anchura, estable desde que se estudia, con la anchura de clina predicha a partir de su dispersión y de la eficacia reducida de sus híbridos. ∎

Una clina a través de una zona híbrida: la frecuencia de una forma baja de uno a cero a lo largo de una anchura fijada por la distancia a la que se dispersan los individuos y por lo poco aptos que son sus híbridos.

23.3 Competencia, coexistencia y desplazamiento de caracteres

Teorema 23.6 (Competencia de Lotka–Volterra)

Dos especies con crecimiento logístico (volumen del primer año) que compiten por un recurso obedecen a

\frac{\mathrm{d}N_1}{\mathrm{d}t} = r_1 N_1\Bigl(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\Bigr), \qquad \frac{\mathrm{d}N_2}{\mathrm{d}t} = r_2 N_2\Bigl(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\Bigr),

donde $\alpha$ mide el efecto de un individuo de la especie 2 sobre la especie 1 en unidades de individuos propios de la especie 1, y $\beta$ el efecto inverso. La especie 1 deja de crecer sobre la recta $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (su isoclina), la especie 2 sobre $N_2 + \beta N_1 = K_2$ , y el resultado depende de cómo se cruzan las dos rectas:

$K_1 > \alpha K_2$ y $K_2 < \beta K_1$ : gana siempre la especie 1;
$K_1 < \alpha K_2$ y $K_2 > \beta K_1$ : gana siempre la especie 2;
$K_1 > \alpha K_2$ y $K_2 > \beta K_1$ : coexistencia estable en $N_1^{*} = (K_1 - \alpha K_2)/(1 - \alpha\beta)$ , $N_2^{*} = (K_2 - \beta K_1)/(1 - \alpha\beta)$ ;
$K_1 < \alpha K_2$ y $K_2 < \beta K_1$ : puede ganar cualquiera, según cuál sea al principio más numerosa.

La coexistencia exige $\alpha\beta < 1$ , con cada especie más frenada por los suyos que por la otra: dos especies que usan exactamente el mismo recurso ( $\alpha = \beta = 1$ ) no pueden coexistir (el principio de exclusión competitiva), y cuanto más difieren en lo que usan, menores son $\alpha$ y $\beta$ y más segura es su coexistencia.

Demostración. Sobre la isoclina de la especie 1, $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0$ ; por debajo de ella (hacia el origen) $N_1$ crece, por encima $N_1$ disminuye; lo mismo para la especie 2. Cada isoclina es una recta que corta en $K_1$ el eje $N_1$ y en $K_1/\alpha$ el eje $N_2$ (la de la especie 1), y en $K_2/\beta$ y $K_2$ (la de la especie 2). La especie 1 puede invadir una población de la especie 2 que está en su capacidad de carga $K_2$ si su propio crecimiento es positivo allí, es decir, si $K_1 > \alpha K_2$ ; la especie 2 puede invadir la especie 1 en $K_1$ si $K_2 > \beta K_1$ . Cuando cada una puede invadir a la otra, ninguna puede ser excluida y las trayectorias convergen hacia el cruce de las isoclinas, que se halla resolviendo las ecuaciones de las dos rectas; cuando solo una puede, esa gana; cuando ninguna puede, el cruce es un punto de silla y gana la que se estableció primero. La estabilidad del punto interior se deduce del argumento de invasión: si se la perturba hacia cualquiera de los ejes, la especie más rara vuelve a crecer. ∎

El plano de fases de dos competidores con K_1 = 1000, K_2 = 800, = 0.5, = 0.6: cada especie puede invadir la capacidad de carga de la otra, y las trayectorias convergen hacia el cruce de las isoclinas en N_1* = 857, N_2* = 286. — El plano de fases de dos competidores con $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 0.5$ , $\beta = 0.6$ : cada especie puede invadir la capacidad de carga de la otra, y las trayectorias convergen hacia el cruce de las isoclinas en $N_1^{*} = 857$ , $N_2^{*} = 286$ .

Proposición 23.7 (Desplazamiento de caracteres)

La competencia no es solo un resultado ecológico, sino una fuerza evolutiva. Donde se encuentran dos especies parecidas, los individuos de cada una que más se parecen a la otra son los que más sufren la competencia, y la selección separa a las dos en el carácter que determina el uso del recurso — el tamaño del pico, el tamaño corporal, la época de floración: las poblaciones que se superponen difieren más que las que viven solas. Este desplazamiento de caracteres reduce $\alpha$ y $\beta$ , convierte una lucha por la exclusión en coexistencia y, repetido en un paisaje de oportunidades, produce una radiación adaptativa: un colonizador que se convierte en una docena de especies, cada una ajustada a un recurso — los pinzones de Darwin en las Galápagos, los mieleros de Hawái, los cíclidos de los lagos africanos (quinientas especies en el lago Victoria en menos de quince mil años), los lagartos anoles del Caribe, donde el mismo conjunto de nichos ha sido ocupado por el mismo conjunto de formas corporales de manera independiente en cuatro islas.

Evidencia. Los Grant registraron todos los pinzones de Daphne Major durante cuarenta años. Después de que el pinzón terrestre grande se estableciera en 1982, el pico del pinzón terrestre mediano no cambió hasta la sequía de 2004, cuando las semillas grandes escasearon y las dos especies compitieron por ellas; los pinzones medianos de pico más grande murieron en proporción desmesurada, y los picos de la generación siguiente eran más pequeños, en una medida nunca vista en un solo paso — el desplazamiento de caracteres predicho por la teoría, observado mientras ocurría, con su diferencial de selección y su heredabilidad medidos. Los picos de esos mismos pinzones, comparados entre islas donde viven solos e islas donde se encuentran, muestran el mismo desplazamiento escrito a lo largo del archipiélago. ∎

Dos radiaciones. Izquierda: los pinzones de Darwin dibujados por Gould en 1845, un colonizador convertido en muchos, que se distinguen por sus picos. Derecha: cíclidos de un lago africano, cientos de especies a partir de unos pocos fundadores, cada una con su propia boca y su propia dieta.

23.4 La macroevolución: la visión a largo plazo

Proposición 23.8 (Ritmo y modo)

En unas pocas decenas de generaciones, la polilla cambió de color y el pinzón de pico; a lo largo de millones de años, el registro fósil muestra linajes que apenas cambian durante largos periodos y que después, en un instante geológico de unos pocos miles de años, son sustituidos por un descendiente distinto — el equilibrio puntuado, que es el aspecto que tiene una especiación alopátrica en pequeñas poblaciones periféricas seguida de su expansión cuando se muestrea cada cien mil años —; y muestra otros linajes, entre ellos los caballos, que cambian gradualmente a lo largo de decenas de especies. Por encima de la especie, el registro es de renovación: la mayoría de las especies duran de uno a diez millones de años, la tasa de extinción de fondo es de alrededor de una especie de cada millón por año, y cinco veces — a finales del Ordovícico, el Devónico, el Pérmico (cuando desaparecieron nueve décimas partes de las especies marinas), el Triásico y el Cretácico — una extinción masiva eliminó la mayor parte de lo que vivía en unos pocos cientos de miles de años y reinició la partida, con los supervivientes radiando hacia los nichos vaciados: los mamíferos hacia el mundo de los dinosaurios tras el asteroide de hace 66 millones de años. La macroevolución es el dibujo que ha trazado la microevolución de este capítulo y del anterior, funcionando durante muchísimo tiempo e interrumpida por catástrofes.

Ejemplo 23.9 (Ritmos comparados)

La selección sobre los pinzones cambió la profundidad del pico un $4\,\%$ en una generación; toda la radiación de las Galápagos, catorce especies a partir de un fundador, llevó dos millones de años; la diferencia de tamaño corporal entre un ratón y un elefante, de alrededor de $10^{5}$ , podría producirse con una selección de la intensidad de la de los pinzones en unos pocos cientos de generaciones — y el registro muestra que llevó cuarenta millones de años. La paradoja se resuelve advirtiendo que la selección rara vez empuja en el mismo sentido durante mucho tiempo: se invierte con el clima, como ocurrió en Daphne Major el año siguiente a la sequía, y la selección estabilizadora mantiene a la mayoría de los linajes donde están. El cambio sostenido es raro, y por eso la especiación, que lo necesita, es lenta — y por eso, cuando el mundo cambia deprisa, como en el Capítulo 27, se pierden los linajes que no pueden seguirlo.

23.5 Ejercicios

Ejercicio 23.1 ★

Enúnciese el concepto biológico de especie y dense tres casos en los que no puede aplicarse, con el concepto que se usa en su lugar.

Solución

Solución de Ejercicio 23.1.

Una especie es un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre sí y que están aisladas reproductivamente de los demás grupos de ese tipo. Falla para los linajes asexuales (bacterias, rotíferos bdeloideos, dientes de león: concepto morfológico o filogenético, conjuntos de formas parecidas o linajes diagnosticables); para los fósiles (concepto morfológico, puesto que no puede hacerse ningún cruzamiento); y para las poblaciones alopátricas que nunca se encuentran (concepto ecológico o filogenético, puesto que el cruzamiento no puede ponerse a prueba) — y lo difuminan los robles que se hibridan y las especies en anillo.

Ejercicio 23.2 ★

Clasifíquense como precigóticos o poscigóticos: dos ranas que se reproducen en meses distintos; una mula; un espermatozoide de erizo de mar que no puede unirse al óvulo de otra especie; plantas híbridas vigorosas pero cuyas semillas no germinan; dos grillos con cantos distintos.

Solución

Solución de Ejercicio 23.2.

Ranas en meses distintos: precigótico (temporal). Mula: poscigótico (esterilidad híbrida). Espermatozoide que no puede unirse: precigótico (gamético). Híbridos vigorosos con semillas estériles: poscigótico (esterilidad híbrida, o degradación híbrida si el fallo se produce en la generación siguiente). Grillos con cantos distintos: precigótico (comportamental).

Ejercicio 23.3 ★

Defínanse la especiación alopátrica, la peripátrica, la simpátrica y la parapátrica, con un ejemplo de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 23.3.

Alopátrica: una barrera divide un área de distribución (los camarones pistola de los dos lados del istmo de Panamá). Peripátrica: unos pocos fundadores más allá del área (los pinzones de Darwin a partir de un antepasado continental). Simpátrica: sin barrera (la mosca de la manzana sobre el espino albar y el manzano; un trigo alopoliploide). Parapátrica: a lo largo de un gradiente, con una zona híbrida en el centro (gramíneas dentro y fuera de escombreras de mina, que florecen en épocas distintas).

Ejercicio 23.4 ★

Enúnciense los cuatro resultados de la competencia de Lotka–Volterra y la condición de coexistencia estable, expresada con palabras.

Solución

Solución de Ejercicio 23.4.

Gana siempre la especie 1; gana siempre la especie 2; coexistencia estable; gana una u otra según los efectivos iniciales. La coexistencia es estable cuando cada especie puede invadir a la otra en su capacidad de carga, es decir, cuando cada especie se limita a sí misma más de lo que limita a la otra ( $K_1 > \alpha K_2$ y $K_2 > \beta K_1$ ).

Ejercicio 23.5 ★★

Con $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 0.5$ , $\beta = 0.6$ , calcúlense las densidades de equilibrio y compruébese que cada especie puede invadir la capacidad de carga de la otra.

Solución

Solución de Ejercicio 23.5.

$\alpha K_2 = 400 < K_1 = 1000$ : la especie 1 invade; $\beta K_1 = 600 < K_2 = 800$ : la especie 2 invade. $N_1^{*} = (1000 - 400)/(1 - 0.3) = 857$ , $N_2^{*} = (800 - 600)/0.7 = 286$ ; en el equilibrio, la especie 1 está por debajo de su $K$ en $\alpha N_2^{*} = 143$ y la especie 2 en $\beta N_1^{*} = 514$ .

Ejercicio 23.6 ★★

Con $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 1.5$ , $\beta = 0.3$ , ¿qué especie gana, y por qué? ¿Y si $\alpha = 1.5$ y $\beta = 1.5$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 23.6.

$\alpha K_2 = 1200 > K_1$ : la especie 1 no puede invadir a la especie 2 en su capacidad de carga; $\beta K_1 = 300 < K_2$ : la especie 2 puede invadir a la especie 1. Gana siempre la especie 2, porque sus individuos perjudican a la especie 1 más que los propios de la especie 1, mientras que ella apenas se ve afectada. Con $\alpha = \beta = 1.5$ : $\alpha K_2 = 1200 > 1000$ y $\beta K_1 = 1500 > 800$ : ninguna puede invadir a la otra, cada una excluye a la otra una vez establecida, y gana la que llegó primero.

Ejercicio 23.7 ★★

Surge un tetraploide en una población diploide. Dense los números cromosómicos de sus gametos, de un cruzamiento con el diploide y de los gametos de ese híbrido, y explíquese por qué el tetraploide queda aislado de inmediato. ¿Por qué, aun así, no suele persistir?

Solución

Solución de Ejercicio 23.7.

El tetraploide $4n$ produce gametos $2n$ ; cruzado con los gametos $n$ del diploide da triploides $3n$ , cuya meiosis no puede emparejar tres juegos y produce gametos aneuploides, en su mayoría inviables. El tetraploide solo puede reproducirse con otros tetraploides (o por autofecundación): queda aislado de un solo paso. Suele fracasar porque está solo — sus únicas parejas posibles son diploides y cada uno de esos cruzamientos se desperdicia — y queda sumergido; persiste cuando se autofecunda, se propaga vegetativamente o surge repetidas veces.

Ejercicio 23.8 ★★

Dos poblaciones han fijado cada una 10 sustituciones desde que se separaron, y cada par de alelos nuevos de los dos lados es incompatible con probabilidad $0.01$ . Calcúlese el número esperado de incompatibilidades ahora, y después de 30 sustituciones en cada una. ¿Qué predice esto sobre la relación entre el aislamiento y el tiempo?

Solución

Solución de Ejercicio 23.8.

$0.01\times 10\times 10 = 1$ incompatibilidad; con 30 en cada una, $0.01\times 900 = 9$ . El aislamiento crece como el cuadrado del tiempo de divergencia: dos poblaciones que han divergido durante un tiempo tres veces mayor están nueve veces más aisladas — la bola de nieve.

Ejercicio 23.9 ★★

Calcúlese la anchura de una zona híbrida para una dispersión $\sigma = 2\,\mathrm{km}$ por generación y una desventaja de los híbridos $s = 0.05$ , y para $\sigma = 0.3\,\mathrm{km}$ y $s = 0.4$ . ¿Qué zona tiene más probabilidades de terminar en refuerzo, y por qué?

Solución

Solución de Ejercicio 23.9.

$w = 2\sqrt{8/0.05} = 25\,\mathrm{km}$ ; $w = 0.3\sqrt{8/0.4} = 1.3\,\mathrm{km}$ . El refuerzo es más probable en la segunda: los híbridos son muy poco aptos, de modo que una hembra que rechaza a la otra forma gana mucho, y la zona es lo bastante estrecha para que las dos formas se encuentren con la frecuencia suficiente para que ese rechazo se seleccione.

Ejercicio 23.10 ★★★

Dos especies de pinzones compiten por semillas con $\alpha = \beta = 0.9$ y $K_1 = K_2 = 500$ . ¿Coexisten? El desplazamiento de caracteres reduce $\alpha$ y $\beta$ a $0.4$ : vuélvase a calcular el equilibrio. Explíquese en términos de isoclinas lo que ha hecho el desplazamiento.

Solución

Solución de Ejercicio 23.10.

$\alpha K_2 = 450 < 500$ , de modo que cada una invade a la otra: coexisten, en $N^{*} = (500 - 450)/(1 - 0.81) = 263$ cada una — por poco, cerca del límite de la exclusión, y un pequeño cambio de $K$ inclinaría la balanza. Con $\alpha = \beta = 0.4$ : $N^{*} = (500 - 200)/(1 - 0.16) = 357$ cada una. El desplazamiento ha girado cada isoclina alejándola de la otra ( $K/\alpha$ se ha desplazado hacia fuera), de modo que el cruce se ha alejado de los ejes y cada especie se sitúa más cerca de su propia $K$ : una coexistencia más segura y con más individuos de cada una.

Ejercicio 23.11 ★★★

Los Grant hallaron que, tras la sequía de 2004, la profundidad media del pico del pinzón terrestre mediano bajó $0.7\,\mathrm{mm}$ con $h^{2} = 0.7$ , y que los supervivientes tenían picos $1\,\mathrm{mm}$ más pequeños que la población. Compruébese la respuesta con la ecuación del criador, y explíquese por qué fue la presencia del pinzón terrestre grande, y no solo la sequía, lo que determinó el sentido del cambio.

Solución

Solución de Ejercicio 23.11.

$R = h^{2}S = 0.7\times(-1) = -0.7\,\mathrm{mm}$ : lo observado. En la sequía de 1977, sin el pinzón terrestre grande, los mismos pinzones medianos fueron seleccionados a favor de picos más grandes, puesto que las semillas grandes eran el alimento que quedaba; en 2004, las semillas grandes las acaparaba el invasor, y los pinzones medianos que competían por ellas perdieron: el sentido de la selección lo fijó el competidor.

Ejercicio 23.12 ★★★

“Las especies se hacen por accidente y se mantienen por selección.” Discútase, con el modelo de dos loci, el refuerzo y el papel de la geografía.

Solución

Solución de Ejercicio 23.12.

Se hacen por accidente: el modelo de dos loci muestra que el aislamiento surge como subproducto de sustituciones fijadas por otras razones, o por deriva, y la geografía — una barrera, una fundación — proporciona la separación que permite que el accidente se acumule. Se mantienen por selección: donde las formas se encuentran, la selección contra los híbridos poco aptos construye barreras precigóticas (refuerzo), y la competencia desplaza los caracteres para que ambas puedan coexistir. El eslogan omite la especiación simpátrica por selección disruptiva, en la que la selección hace además de mantener las especies, y la poliploidía, en la que el accidente lo es todo.

23.6 Problema: dos pinzones en una isla

Problema 23.1

Problema de fin de semana — un pinzón residente se encuentra con un invasor: su competencia analizada en el plano de fases, el desplazamiento del pico del residente predicho con la ecuación del criador y el aislamiento entre ambos medido frente a una zona híbrida, hasta llegar a las densidades de equilibrio, el desplazamiento del pico y la anchura de la clina

Especie residente 1: $K_1 = 1200$ , $r_1 = 0.5$ por año; especie invasora 2: $K_2 = 400$ . Antes del desplazamiento, $\alpha = 0.9$ , $\beta = 0.3$ ; una sequía reduce a la mitad ambas capacidades de carga durante un año. Profundidad del pico de la especie 1: media de $9.5\,\mathrm{mm}$ , desviación típica de $0.8\,\mathrm{mm}$ , $h^{2} = 0.7$ . Parámetros de la zona híbrida: $\sigma = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .

Parte I — La invasión.

Escríbanse las dos isoclinas y sus puntos de corte con los ejes.
¿Puede la especie 2 invadir la especie 1 en $K_1$ ? ¿Puede la especie 1 invadir la especie 2 en $K_2$ ? Conclúyase sobre el resultado.
Calcúlense las densidades de equilibrio.
Calcúlese $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t$ en el momento en que llega la especie 2, con $N_2 = 20$ y $N_1 = 1200$ . ¿Qué significa su signo?
Durante la sequía, las dos $K$ se reducen a la mitad. Vuélvase a calcular el equilibrio e indíquese qué les ocurre a los efectivos de cada especie.
¿Por qué el efecto del invasor sobre el residente ( $\alpha = 0.9$ ) es mayor que el del residente sobre el invasor ( $\beta = 0.3$ )?

Parte II — El desplazamiento. Durante la sequía, los individuos residentes de pico más grande son los que más compiten con el invasor y mueren: los supervivientes tienen un pico medio de $9.0\,\mathrm{mm}$ .

Calcúlense el diferencial de selección y la respuesta.
Dese el pico medio de la generación siguiente.
Tras el desplazamiento, $\alpha$ baja a $0.5$ . Vuélvase a calcular el equilibrio (con las $K$ originales).
Explíquese qué le ha hecho el desplazamiento a la isoclina de la especie 1.
Si una selección de esta intensidad actuara todos los años, ¿cuántos años se tardaría en desplazar el pico $2\,\mathrm{mm}$ ? ¿Por qué no ocurre así?
Compárese con la edad de dos millones de años de la radiación y coméntese.

Parte III — El aislamiento. Las dos especies pueden hibridarse; los híbridos tienen picos intermedios y una eficacia $1 - s$ .

Nómbrense la barrera precigótica que mantiene raras las hibridaciones en los pinzones de Darwin y un coste poscigótico de los híbridos.
Calcúlese la anchura de una zona híbrida entre ellas para $\sigma = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .
La isla mide $1\,\mathrm{km}$ de un extremo a otro. ¿Qué implica eso?
Explíquese cómo avanzaría el refuerzo y sobre qué carácter actuaría.
Dos poblaciones del residente en islas distintas han fijado cada una 15 sustituciones desde que se separaron; los pares son incompatibles con probabilidad $0.005$ . Calcúlense las incompatibilidades esperadas e indíquese si son especies.
¿Coincidirían el concepto biológico de especie, el concepto morfológico y el concepto filogenético sobre las dos poblaciones insulares? Explíquese.

Parte IV — La visión a largo plazo.

Si una especie dura por término medio 5 millones de años, ¿cuál es la tasa de extinción de fondo por especie y por año? Para una biota de 10 millones de especies, ¿cuántas extinciones por año?
La tasa de extinción actual se estima entre 100 y 1000 veces la de fondo. ¿Cuántas especies por año son?
Una extinción masiva elimina el $75\,\%$ de las especies en $100\,000$ años. Compárese su tasa con la actual.
Explíquese en una frase por qué los supervivientes de una extinción masiva experimentan una radiación.
Un linaje del registro cambia poco durante 3 millones de años y después es sustituido en $20\,000$ años por un descendiente distinto. Nómbrese el patrón e indíquese el modo de especiación que lo produce.
Con el $4\,\%$ por generación de los pinzones, ¿cuántas generaciones de selección sostenida duplicarían la profundidad del pico? ¿Por qué el registro fósil muestra que estos cambios llevan millones de años?
Enúnciese el resultado: el resultado y el equilibrio de la competencia antes y después del desplazamiento, el desplazamiento del pico en una generación y la anchura de la zona híbrida.

Solución

Solución de Problema 23.1.

1. Especie 1: $N_1 + 0.9N_2 = 1200$ , cortes $N_1 = 1200$ y $N_2 = 1333$ . Especie 2: $N_2 + 0.3N_1 = 400$ , cortes $N_2 = 400$ y $N_1 = 1333$ . 2. $\beta K_1 = 360 < K_2 = 400$ : la especie 2 invade; $\alpha K_2 = 360 < K_1 = 1200$ : la especie 1 invade. Coexistencia estable. 3. $N_1^{*} = (1200 - 360)/(1 - 0.27) = 1151$ ; $N_2^{*} = (400 - 360)/0.73 = 55$ . 4. $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0.5\times 1200\,(1 - 1218/1200) = -9$ por año: el residente, que estaba en su capacidad de carga, empieza a disminuir empujado por los recién llegados. 5. $K_1 = 600$ , $K_2 = 200$ : $N_1^{*} = (600 - 180)/0.73 = 575$ , $N_2^{*} = (200 - 180)/0.73 = 27$ : ambos se reducen a la mitad, y el invasor, con 27 aves, está cerca de la extinción — la sequía es cuando la competencia aprieta. 6. El invasor es el ave más grande, de pico más grande: toma las semillas grandes que el residente también usa, y las toma más deprisa, mientras que las semillas pequeñas del residente le sirven de poco. 7. $S = 9.0 - 9.5 = -0.5\,\mathrm{mm}$ ; $R = 0.7\times(-0.5) = -0.35\,\mathrm{mm}$ . 8. $9.5 - 0.35 = 9.15\,\mathrm{mm}$ . 9. $N_1^{*} = (1200 - 200)/(1 - 0.15) = 1176$ ; $N_2^{*} = (400 - 360)/0.85 = 47$ . 10. El corte con el eje $N_2$ de la isoclina de la especie 1 ha subido de $K_1/0.9 = 1333$ a $K_1/0.5 = 2400$ : la recta ha girado alejándose de la del invasor, el residente se ve ahora menos afectado por cada invasor, y el equilibrio se ha desplazado hacia la $K$ del residente. 11. $2/0.35 \approx 6$ años. No ocurre así porque una selección de este tipo solo se da en los años de sequía, se invierte en los años húmedos, cuando abundan las semillas pequeñas (o cuando el invasor escasea), y porque la varianza aditiva se agotaría. 12. Dos millones de años son alrededor de $10^{6}$ generaciones; un desplazamiento de $0.35\,\mathrm{mm}$ por generación sostenido durante tan solo una milésima de ellas cambiaría el pico en cientos de milímetros. La selección es fuerte pero inconstante; el cambio direccional sostenido es la rara excepción, y el cambio neto a escala geológica es un residuo diminuto de grandes episodios opuestos. 13. El canto, aprendido del padre y usado por las hembras en la elección de pareja, con la propia forma del pico como señal. Los híbridos de pico intermedio no manejan bien ni las semillas grandes ni las pequeñas, y son los primeros en morir de hambre durante las sequías. 14. $w = 0.5\sqrt{8/0.2} = 3.2\,\mathrm{km}$ . 15. La isla es más estrecha de lo que sería la zona: no puede formarse ninguna clina espacial; la hibridación, donde se produce, afecta a toda la población, y solo el apareamiento selectivo mantiene separadas a las dos especies. 16. Las hembras que solo se aparean con machos de su propio canto y su propio pico dejan más nietos que las que se hibridan; la preferencia y la señal (canto, pico) se vuelven más distintas donde las dos especies viven juntas que donde viven solas. 17. $0.005\times 15\times 15 = 1.1$ incompatibilidades: una por término medio, con híbridos probablemente disminuidos pero no estériles. Todavía no son especies según el criterio biológico; están en camino. 18. Biológico: todavía no (híbridos casi aptos). Morfológico: quizá, si los picos o el plumaje han divergido de forma visible. Filogenético: sí, si cada población tiene una diferencia diagnóstica fijada. Los conceptos discrepan precisamente durante el proceso de especiación, y eso es lo que los hace útiles. 19. $1/(5\times 10^{6}) = 2\times 10^{-7}$ por especie y por año; para $10^{7}$ especies, dos extinciones por año. 20. De 200 a 2000 especies por año. 21. $0.75\times 10^{7}/10^{5} = 75$ especies por año — menos que la tasa actual, incluso en su valor bajo. El episodio actual, si se mantiene, es una extinción masiva que avanza más deprisa que las cinco grandes. 22. Los nichos que dejan libres los perdedores están vacíos de competidores, de modo que cualquier variante superviviente capaz de usar uno queda favorecida, y los supervivientes se diversifican hacia ellos. 23. Equilibrio puntuado; especiación alopátrica (peripátrica) en una pequeña población aislada cuyo descendiente se extiende después por el área de la población principal. 24. $1.04^{n} = 2$ : $n = \ln 2/\ln 1.04 = 18$ generaciones. El registro muestra millones de años porque la selección se invierte, la selección estabilizadora domina la mayor parte del tiempo y el cambio neto es la pequeña diferencia entre grandes episodios opuestos. 25. Antes del desplazamiento: coexistencia estable con $N_1^{*} = 1151$ , $N_2^{*} = 55$ ; después: 1176 y 47. Desplazamiento del pico de $-0.35\,\mathrm{mm}$ en una generación. Anchura de la zona híbrida: $3.2\,\mathrm{km}$ .

Términos definidos en este capítulo

Especie

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