Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

7Reproducción asexual y clonación en las plantas

En un valle de Utah se alza un bosque de cuarenta y siete mil troncos de álamo temblón que es una sola planta: todos los troncos han crecido del mismo sistema de raíces, todas las células llevan el mismo genoma, y el individuo tiene unos catorce mil años y pesa seis mil toneladas. Todas las fresas de una bandeja de supermercado de una misma variedad son fragmentos de una sola planta multiplicada por estolones; todos los plátanos Cavendish de la Tierra son esquejes de esquejes de una sola planta. Las plantas, a diferencia de la mayoría de los animales, pueden formar nuevos individuos sin sexo — a partir de un tallo, una raíz, una hoja, una sola célula en un matraz. Este capítulo examina cómo lo hacen, cómo lo aprovechan los cultivadores y qué le cuesta a un linaje renunciar a la meiosis y a la fecundación: la cuestión de por qué existe el sexo.

7.1 Multiplicación vegetativa

Definición 7.1 (Clon, geneto, rameto)

La reproducción asexual produce nuevos individuos a partir de un solo progenitor solo por mitosis, sin meiosis ni fecundación: los descendientes forman un clon, genéticamente idéntico al progenitor y entre sí, salvo por las mutaciones somáticas que se acumulan. En las plantas la forma habitual es la multiplicación vegetativa, en la que una parte del cuerpo — tallo, raíz, hoja — echa raíces y se convierte en una planta separada. Un geneto es el individuo genético, todo lo que ha crecido a partir de un cigoto; un rameto es una unidad fisiológicamente separada de él. Un bancal de fresas puede contener mil rametos de un solo geneto; el bosque de álamos es un solo geneto. La multiplicación vegetativa es posible porque las células vegetales conservan la capacidad de dividirse y de formar cualquier órgano — son totipotentes — y porque las plantas crecen a partir de meristemos que pueden reactivarse casi en cualquier lugar.

Proposición 7.2 (Los órganos de la multiplicación vegetativa)

Las plantas han desarrollado el mismo recurso a partir de todos sus órganos. A partir de tallos: estolones o guías, tallos horizontales a ras de suelo que enraízan en sus nudos (fresa, botón de oro rastrero); rizomas, tallos subterráneos horizontales que se ramifican y se fragmentan (grama, lirio, jengibre, helecho común); tubérculos, extremos hinchados de rizomas que almacenan almidón y llevan yemas, los “ojos” (patata); cormos, bases de tallo verticales hinchadas (azafrán); bulbilos, pequeños bulbos formados en las axilas de las hojas o en la inflorescencia (ajo, algunas cebollas). A partir de hojas: bulbos, yemas envueltas en hojas carnosas de reserva que se dividen en bulbos hijos (cebolla, tulipán); plántulas a lo largo del borde de la hoja, provistas de raíces, que se desprenden (Kalanchoe). A partir de raíces: retoños, brotes que surgen de raíces horizontales (álamo temblón, endrino, frambueso). Por fragmentación: un trozo de rama de sauce que la corriente arrastra y que echa raíces, una fronda de lenteja de agua que se divide. En todos los casos un órgano de reserva o un meristemo se desplaza una corta distancia, y la planta hija empieza su vida con una provisión de alimento que ninguna semilla puede igualar.

Tres órganos de multiplicación vegetativa: estolones que enraízan en sus nudos, un tallo subterráneo que se hincha en un tubérculo y un bulbo que forma un bulbo hijo. En todos los casos una yema viaja con su alimento.

Izquierda: una planta de fresa y las plantas hijas que enraízan a lo largo de sus estolones. Derecha: una planta de patata sacada de la tierra, con los tubérculos colgando de los estolones — cada tubérculo es un trozo de tallo que dará una planta genéticamente idéntica a esta.

Teorema 7.3 (La geometría de un clon que se extiende)

Un geneto en el que cada rameto produce cada año $m$ hijos enraizados, todos supervivientes, crece en número como $N(t) = N_0 (1 + m)^t$ — crecimiento exponencial sin ningún sexo — hasta que los rametos llenan el espacio a su densidad de carga $d$ (rametos por unidad de superficie), tras lo cual el clon avanza como un frente. Un clon que extiende sus estolones en línea recta a velocidad $v$ tiene, al cabo de $t$ años, un radio $vt$ , y el número de rametos crece como $\pi d (vt)^2$ : de forma cuadrática, no exponencial. Una planta de fresa que emite estolones de $0.5\,\mathrm{m}$ al año tiene un radio de $5\,\mathrm{m}$ al cabo de diez años; el clon de álamos del párrafo inicial, de $43\,\mathrm{ha}$ , tiene un radio de unos $370\,\mathrm{m}$ y, con un avance neto de unos pocos centímetros al año, una edad del orden de $10^{4}$ años — coherente con la edad estimada a partir del retroceso de los glaciares.

Demostración. Cada año cada rameto es sustituido por sí mismo más $m$ hijos, un factor $1 + m$ ; $t$ años dan $(1 + m)^t$ . Una vez lleno el interior, solo los rametos del borde encuentran espacio, y el borde avanza a la velocidad de los estolones $v$ ; la superficie es $\pi(vt)^2$ y el número de rametos es la superficie por la densidad. ∎

Ejemplo 7.4 (Los organismos más antiguos)

El clon de álamo temblón Pando (Utah) cubre $43\,\mathrm{ha}$ con unos $47\,000$ troncos que viven cada uno alrededor de un siglo y son sustituidos por retoños de las mismas raíces; el geneto podría tener más de diez mil años. Un clon de la fanerógama marina Posidonia del Mediterráneo se extiende $15\,\mathrm{km}$ y podría tener cien mil años; un anillo de gobernadora del desierto de Mojave se ha datado en $11\,700$ años, con los tallos centrales muriendo a medida que el anillo se expande. En todos los casos lo antiguo es el geneto; ninguna célula suya tiene más de unas pocas décadas, y el genoma se ha copiado miles de veces.

7.2 Semillas sin sexo y animales sin padre

Definición 7.5 (Apomixis)

La apomixis es la producción de semillas sin fecundación: un embrión se desarrolla a partir de una oosfera no reducida (la célula madre de la megaspora se salta la meiosis) o directamente a partir de una célula de la nucela, y la semilla lleva el genotipo de la madre. Lo hacen los dientes de león, las vellosillas, las zarzamoras, la poa de los prados y muchos cítricos; la semilla de los cítricos contiene a menudo varios embriones, uno sexual y los demás copias nucelares de la madre. La apomixis conserva la semilla — su dispersión, su latencia y su cubierta — y prescinde de la meiosis, de modo que un genotipo bien adaptado se difunde sin cambios; la mayoría de los apomícticos son poliploides de origen híbrido cuya meiosis fracasaría de todos modos. El equivalente animal es la partenogénesis, el desarrollo a partir de un óvulo no fecundado: obligada en algunos lagartos y en los rotíferos bdeloideos, que llevan decenas de millones de años sin machos; cíclica en los pulgones y las pulgas de agua, que se multiplican por partenogénesis todo el verano, con hembras que paren hijas vivas que ya llevan sus propios embriones, y que pasan en otoño a una generación sexual que pone huevos de invierno.

Pulgones sobre un tallo: una hembra partenogenética áptera que pare una hija viva, ninfas de varias edades y una migrante alada — el crecimiento exponencial de un verano sin un solo macho.

Ejemplo 7.6 (Un verano de pulgones)

Un pulgón partenogenético madura en unos ocho días y produce unas cinco hijas al día durante dos semanas; las hijas nacen ya preñadas (los embriones empiezan a desarrollarse dentro de los embriones de la madre). Con un tiempo de generación cercano a diez días y una tasa neta de aumento de unos $50$ por generación, una sola fundadora en abril podría, sin freno, dejar $50^{12} \approx 2\times 10^{20}$ descendientes en octubre — una masa superior a la de la Tierra. Las mariquitas, las crisopas, las avispas parasitoides, los hongos y la lluvia limitan su número a unos pocos miles por planta, y la generación sexual de otoño reinicia el clon en huevos recombinados antes del invierno.

7.3 La clonación por el cultivador

Proposición 7.7 (Esquejes, acodos, injertos)

Un esqueje es un trozo de tallo, raíz u hoja al que se induce a enraizar: el extremo cortado forma un callo de células en división del que surgen meristemos radiculares, con ayuda de auxina (la hormona de enraizamiento) y humedad. El acodo hace enraizar una rama mientras sigue unida a la planta y la corta después. El injerto une un brote de una planta (la púa) al tallo enraizado de otra (el portainjerto): se ponen en contacto los dos cámbiums, un callo tiende un puente sobre la herida, y en pocas semanas un nuevo xilema y un nuevo floema lo atraviesan. El injerto es una quimera — las raíces conservan el genoma del portainjerto; el brote que fructifica, el de la púa — y solo funciona entre plantas emparentadas (especies de un mismo género, a veces de una misma familia), porque los tejidos deben reconocer las células del otro. Todas las variedades de manzano, peral, cerezo, cítricos y vid se propagan por injerto: una variedad con nombre es un solo geneto, mantenido vivo durante siglos mediante púas (las manzanas reinetas datan del siglo XVI), y el portainjerto se elige según el suelo, la enfermedad y el tamaño de árbol deseado — los portainjertos enanizantes dan los árboles pequeños de los huertos modernos.

Proposición 7.8 (Micropropagación y totipotencia)

Cualquier célula vegetal viva con núcleo puede, en principio, regenerar una planta entera. En el cultivo de tejidos, un fragmento de tejido esterilizado (un explante: un ápice caulinar, un disco de hoja, una antera) se coloca en un medio de agar con azúcar, minerales, vitaminas y hormonas. Con la auxina y la citoquinina en equilibrio, las células se desdiferencian en un callo, una masa de células no especializadas en división; con más citoquinina que auxina, el callo forma brotes; con más auxina que citoquinina, forma raíces; y en algunas especies forma embriones somáticos — embriones completos sin oosfera. Los brotes se cortan y se subcultivan cada pocas semanas, y se multiplican por un factor de tres a diez cada vez, de modo que un meristemo da un millón de plántulas en un año. Como los virus van por detrás del ápice en crecimiento, un meristemo caulinar de menos de un milímetro suele estar libre de virus incluso en una planta infectada: el cultivo de meristemos es la manera de sanear las existencias de patata, fresa, plátano y orquídeas. El método es la prueba práctica de la totipotencia, y la razón de que una variedad vegetal pueda venderse por millones pocos años después de su obtención.

Evidencia. Skoog y Miller (1957) cultivaron callo de médula de tabaco en medios con distintas proporciones de auxina y de la recién descubierta citoquinina: mucha auxina daba raíces, mucha citoquinina daba brotes, y el equilibrio solo daba callo — la formación de órganos dependía de la proporción entre dos hormonas, no de una sustancia específica formadora de órganos. Steward (1958) puso en suspensión células aisladas y pequeños grupos de células de raíz de zanahoria en un matraz giratorio con leche de coco: algunos grupos formaron estructuras de tipo embrionario que dieron zanahorias completas con flores, lo que mostró que una célula diferenciada de un órgano maduro conserva, y puede usar, todo el programa del desarrollo. ∎

Micropropagación: un explante se desdiferencia en callo, se orienta hacia brotes o raíces mediante la proporción auxina/citoquinina, y se multiplica por subcultivos repetidos antes de que las plántulas se aclimaten a la tierra.

Plántulas sobre agar en una cámara de cultivo: cada frasco contiene un clon de la misma variedad, multiplicado a partir de un solo meristemo.

7.4 El coste del sexo y el coste de prescindir de él

Teorema 7.9 (El doble coste del sexo)

En una población en la que cada hembra produce $F$ descendientes, de los cuales la mitad son machos, una hembra mutante asexual que produce $F$ hijas, todas copias de sí misma, duplica su parte de las hembras de la generación siguiente. Si el linaje asexual tiene una frecuencia $p$ entre las hembras, en la generación siguiente

p' = \frac{2p}{1 + p}, \qquad p_t = \frac{2^t p_0}{1 + (2^t - 1)p_0},

de modo que, partiendo de una de cada mil, alcanza la mitad de la población en diez generaciones y la totalidad poco después. En igualdad de condiciones, el sexo reduce a la mitad la tasa a la que se multiplica un linaje — el precio de producir machos. Como el sexo es, pese a todo, casi universal, las condiciones no son iguales: los linajes sexuales deben ganar, en promedio, al menos un factor dos gracias a la recombinación.

Demostración. Las hembras asexuales son $pN$ y dejan $FpN$ hijas; las hembras sexuales son $(1 - p)N$ y dejan $F(1 - p)N/2$ hijas (la otra mitad son machos, que no ponen huevos). La parte asexual de las hijas es $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . Escribiendo $q = p/(1 - p)$ , la recurrencia se convierte en $q' = 2q$ , de modo que $q_t = 2^t q_0$ ; deshaciendo el cambio de variable se obtiene $p_t$ . Imponiendo $p_t = \tfrac12$ se obtiene $2^t q_0 = 1$ , es decir, $t = \log_2(1/q_0) \approx 10$ para $p_0 = 10^{-3}$ . ∎

La doble ventaja en acción. Partiendo de uno por mil, un linaje asexual sin ninguna otra desventaja se impone en una docena de generaciones; solo una penalización de eficacia de al menos la mitad — por parásitos, mutaciones acumuladas o una adaptación más lenta — lo frena.

Proposición 7.10 (Para qué sirve el sexo)

Tres beneficios son lo bastante grandes para importar. El trinquete de Muller: en un clon, toda mutación perjudicial la heredan todos los descendientes, y un genoma libre de mutaciones, una vez perdido por azar en una población finita, nunca puede rehacerse; la carga sube como un trinquete, diente a diente, y las poblaciones asexuales pequeñas degeneran. La recombinación reconstruye genomas limpios a partir de dos dañados. La adaptación: dos mutaciones útiles surgidas en individuos distintos de un clon compiten y una se pierde; en una población sexual se combinan (Fisher y Muller, década de 1930), de modo que las poblaciones sexuales se adaptan más deprisa cuando deben cambiar muchos genes. La Reina Roja: los parásitos se adaptan al genotipo huésped más común, y un clon, al ser un solo genotipo, es el más común de todos; los progenitores sexuales hacen de cada descendiente una cerradura nueva. Los caracoles, los peces y las plantas que tienen a la vez poblaciones sexuales y clonales muestran que las sexuales predominan donde abundan los parásitos. Los linajes asexuales que prosperan — dientes de león, rotíferos bdeloideos, la mayoría de los clones cultivados — son jóvenes, o poliploides híbridos que llevan su propia variación, o se sostienen gracias a un cultivador que mata sus parásitos por ellos.

Ejemplo 7.11 (Monocultivos de un clon)

En la década de 1840 la mayor parte de la cosecha de patata de Irlanda era una sola variedad clonal, la Lumper; el oomiceto Phytophthora infestans, llegado en 1845, se encontró con un país de plantas genéticamente idénticas y uniformemente sensibles y destruyó la cosecha tres años seguidos. El plátano de exportación mundial hasta la década de 1950 era un solo clon, Gros Michel, eliminado de las plantaciones de Centroamérica por un hongo del suelo; su sustituto, Cavendish, es igualmente un solo clon y lo está perdiendo, plantación tras plantación, frente a una nueva cepa del mismo hongo, ante la que no tiene variación alguna que ofrecer. Un clon es el blanco más fácil de la naturaleza, y el cultivador que planta uno debe aportar la resistencia que la recombinación habría aportado gratis.

7.5 Ejercicios

Ejercicio 7.1 ★

Defínanse clon, geneto y rameto, y dense tres órganos naturales de multiplicación vegetativa con una planta para cada uno.

Solución

Solución de Ejercicio 7.1.

Clon: los descendientes genéticamente idénticos de un progenitor obtenidos por mitosis. Geneto: el individuo genético, todo lo que ha crecido a partir de un cigoto. Rameto: una unidad fisiológicamente independiente de un geneto. Órganos: estolones (fresa), rizomas (grama), tubérculos (patata), bulbos (cebolla), retoños de raíz (álamo temblón), plántulas foliares (Kalanchoe).

Ejercicio 7.2 ★

En un injerto, ¿qué tejidos deben encontrarse para que la unión prospere, y qué aporta cada uno de los dos al árbol? ¿Por qué un árbol injertado es una quimera y no un híbrido?

Solución

Solución de Ejercicio 7.2.

Los cámbiums vasculares de la púa y del portainjerto deben estar alineados y en contacto; el callo tiende un puente sobre el corte y diferencia xilema y floema a través de él. El portainjerto aporta las raíces (agua, minerales, vigor, tolerancia al suelo, control del tamaño); la púa, el brote que fructifica (la variedad). Cada parte conserva su propio genoma y las células nunca se fusionan: dos genotipos uno junto a otro, una quimera; un híbrido llevaría una mezcla de ambos genomas en cada célula.

Ejercicio 7.3 ★

Distíngase la apomixis de la multiplicación vegetativa, y la partenogénesis de ambas. ¿Cuál de las tres conserva la semilla?

Solución

Solución de Ejercicio 7.3.

Multiplicación vegetativa: una parte del cuerpo enraíza y da una planta nueva. Apomixis: se forma una semilla sin fecundación, cuyo embrión es un clon de la madre. Partenogénesis: un animal se desarrolla a partir de un óvulo no fecundado. Solo la apomixis conserva la semilla — con su cubierta, su latencia y su dispersión.

Ejercicio 7.4 ★

Enumérense las etapas de la micropropagación desde el explante hasta la planta en el campo, indicando las condiciones hormonales de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 7.4.

Se esteriliza el explante; se coloca sobre agar con azúcar, minerales, vitaminas y auxina y citoquinina equilibradas (callo); se eleva la proporción citoquinina/auxina para inducir brotes; se subcultivan los brotes cada pocas semanas; se transfieren a un medio rico en auxina para que enraícen; se aclimatan las plántulas con humedad elevada y después en tierra.

Ejercicio 7.5 ★★

Una planta de fresa emite 8 estolones al año, cada uno de los cuales enraíza 3 plántulas, y cada plántula hace lo mismo al año siguiente. ¿Cuántas plantas hay al cabo de 4 años si no muere ninguna? A razón de $0.1\,\mathrm{m}^{2}$ por planta, ¿qué superficie necesitarían? ¿Qué limita en realidad el clon?

Solución

Solución de Ejercicio 7.5.

Cada planta es sustituida por $1 + 24 = 25$ : al cabo de 4 años, $25^{4} = 390\,625$ plantas, que necesitan $39\,000\,\mathrm{m}^{2}$ , casi cuatro hectáreas. El espacio, la luz y los nutrientes, el corto alcance de un estolón y la muerte de plantas por hacinamiento detienen la fase exponencial en un par de años; el clon avanza entonces como un frente.

Ejercicio 7.6 ★★

El clon de álamo temblón Pando tiene $47\,000$ troncos sobre $43\,\mathrm{ha}$ , y cada tronco vive unos $130$ años. Si el geneto tiene $14\,000$ años, ¿cuántas generaciones de troncos ha tenido? Calcúlese su avance radial medio en metros por año, tratándolo como un disco.

Solución

Solución de Ejercicio 7.6.

$14\,000/130 \approx 110$ generaciones de troncos. Radio de un disco de $4.3 \times 10^{5}\,\mathrm{m}^{2}$ : $\sqrt{4.3\times 10^{5}/\pi} = 370\,\mathrm{m}$ ; avance de $370/14\,000 = 0.026\,\mathrm{m}$ al año, menos de tres centímetros.

Ejercicio 7.7 ★★

Un mutante asexual surge con una frecuencia de $10^{-4}$ en una población sexual, con la misma fecundidad. Calcúlese su frecuencia al cabo de 5, 10 y 15 generaciones. ¿Cuánto debe reducirse su eficacia para que nunca se extienda?

Solución

Solución de Ejercicio 7.7.

$p_t = 2^{t}p_0/(1 + (2^{t} - 1)p_0)$ : $t = 5$ : $0.0032$ ; $t = 10$ : $0.1024/1.1023 = 0.093$ ; $t = 15$ : $3.28/4.28 = 0.77$ . Nunca se extiende si su eficacia es inferior a la mitad de la del linaje sexual: una eficacia relativa $w$ da $q' = 2wq$ , que decae para $w < \tfrac12$ .

Ejercicio 7.8 ★★

Predígase qué hace un callo de tabaco en medios con proporciones auxina : citoquinina de 10 : 1, 1 : 1 y 1 : 10, y explíquese por qué un esqueje de tallo se sumerge en auxina y no en citoquinina.

Solución

Solución de Ejercicio 7.8.

$10 : 1$ : raíces; $1 : 1$ : callo indiferenciado; $1 : 10$ : brotes. Un esqueje ya tiene brote y necesita raíces, que la auxina induce en la base cortada.

Ejercicio 7.9 ★★

Las patatas se plantan en forma de tubérculos. Un kilogramo plantado rinde $10\,\mathrm{kg}$ , y una hectárea necesita $2\,\mathrm{t}$ de patata de siembra. Partiendo de $1\,\mathrm{kg}$ de una variedad nueva, ¿cuántas temporadas hacen falta para poder plantar una hectárea? ¿Por qué la semilla verdadera permite una multiplicación más rápida y, sin embargo, no se usa?

Solución

Solución de Ejercicio 7.9.

1, 10, 100, $1000$ , $10\,000$ kg: tras la tercera temporada solo hay $1\,\mathrm{t}$ ; tras la cuarta, $10\,\mathrm{t}$ : cuatro temporadas. La semilla verdadera da miles de semillas por planta, pero la patata es un tetraploide heterocigoto, de modo que las plántulas segregan y ninguna es la variedad.

Ejercicio 7.10 ★★★

En una población clonal de $N$ individuos con $U$ mutaciones perjudiciales por genoma y por generación, cada una de las cuales cuesta una fracción $s$ de la eficacia, la fracción de individuos libres de mutaciones en el equilibrio es $e^{-U/s}$ (se deduce en el Capítulo 22). Con $U = 0.1$ y $s = 0.02$ , calcúlese el número de individuos libres de mutaciones para $N = 10^{5}$ y $N = 10^{3}$ , y explíquese, con el trinquete de Muller, por qué la población pequeña está condenada y la grande no — todavía.

Solución

Solución de Ejercicio 7.10.

$e^{-5} = 0.0067$ : 670 individuos libres de mutaciones en la población grande, unos 7 en la pequeña. Siete individuos pueden quedarse todos sin descendencia por azar en unas pocas generaciones (la probabilidad de que ninguno se reproduzca es del orden de $e^{-7}$ por generación), tras lo cual la mejor clase desaparece para siempre y la siguiente pasa a ser la mejor: un diente del trinquete, que se repite hasta que la carga es insoportable. Con 670 la pérdida es prácticamente imposible — hasta que un cuello de botella reduzca $N$ o aumente la tasa de mutación; el trinquete solo gira en un sentido.

Ejercicio 7.11 ★★★

Una cepa de patógeno que vence la resistencia de un genotipo dado surge una vez. Compárese su destino en un campo de un solo clon y en una población sexual en la que los genes de resistencia segregan en diez loci, cada uno con dos alelos de igual frecuencia, y explíquese en estos términos la gran hambruna irlandesa de la patata.

Solución

Solución de Ejercicio 7.11.

En el clon todos los huéspedes son sensibles: la cepa se propaga sin freno al ritmo al que viajan las esporas. En la población sexual el genotipo que vence es una de $2^{10} = 1024$ combinaciones, presente en alrededor de una milésima parte de las plantas, dispersa entre vecinas resistentes, de modo que la epidemia se queda sin alimento. La Lumper era un solo clon cultivado en la mayor parte de un país; el mildiu encontró todas las plantas indefensas, y no hubo variación con la que mejorar hasta que se importaron otras variedades.

Ejercicio 7.12 ★★★

“El sexo cuesta un factor dos y está en todas partes; la asexualidad es barata y rara.” Discútanse las tres explicaciones del capítulo, y dígase qué implican para cada una los rotíferos bdeloideos, asexuales desde hace cuarenta millones de años.

Solución

Solución de Ejercicio 7.12.

El trinquete de Muller, la combinación de mutaciones favorables y la Reina Roja dan cada uno al sexo un beneficio que puede superar un factor dos en un mundo grande, parasitado y cambiante. Los rotíferos bdeloideos son el caso incómodo: cuarenta millones de años sin machos y sin colapso por el trinquete. Parecen escapar gracias a una resistencia extrema a la desecación (que mata a sus parásitos), a la captación de ADN ajeno y a una reparación del ADN de una eficacia inusual — excepciones que muestran lo que la regla exige normalmente.

7.6 Problema: un fresal y un clon antiguo

Problema 7.1

Problema de fin de semana — la aritmética de un clon, desde un campo de fresas que se llena por estolones y un laboratorio que multiplica un meristemo hasta la invasión de una población sexual por un apomíctico y la degeneración genética de un geneto antiguo, hasta llegar al tiempo necesario para llenar el campo, las plántulas que da un meristemo y el equilibrio entre apomícticos y sexuales

Un agricultor planta $100$ plantas de fresa en un campo de $1\,\mathrm{ha}$ que admite $4$ plantas por metro cuadrado. Cada planta emite $6$ estolones al año, cada uno de los cuales enraíza $2$ hijas, y todas las plantas sobreviven. Un laboratorio multiplica la misma variedad por cultivo de tejidos: cada subcultivo, cada $4$ semanas, multiplica los brotes por $5$ ; el $80\,\%$ de las plántulas sobrevive a la aclimatación. Los esquejes ordinarios de la variedad están infectados por virus en un $90\,\%$ ; los ápices meristemáticos de $0.3\,\mathrm{mm}$ llevan el virus con probabilidad $0.02$ . Genoma del álamo temblón: $4.8 \times 10^{8}\,$ pares de bases; tasa de mutación somática de $1 \times 10^{-9}\,$ por par de bases y por división celular; $20$ divisiones de las células del meristemo al año en un brote en crecimiento.

Parte I — Llenar el campo.

¿Cuántas plantas admite el campo?
¿Por qué factor se multiplica cada año el número de plantas?
Calcúlese el número de plantas al cabo de 1, 2 y 3 años.
Resuélvase $N(t) = 100\times 13^{t}$ para hallar el momento en que el campo está lleno.
Una vez lleno, solo las plantas del borde de una mancha encuentran sitio. Si una mancha avanza $0.5\,\mathrm{m}$ al año, ¿cuántos años tardaría una sola planta en cubrir el campo solo por avance?
Explíquese por qué el agricultor planta $100$ plantas repartidas por el campo en lugar de una.

Parte II — El laboratorio.

¿Cuántos subcultivos hacen falta para pasar de un meristemo a al menos $10^{6}$ brotes? ¿Cuántas semanas?
¿Cuántas plantas sobreviven a la aclimatación?
¿Cuál es la probabilidad de que una línea derivada de un meristemo esté libre de virus? ¿Y de que lo estén las $10$ líneas iniciadas a partir de una misma planta?
El laboratorio inicia $10$ líneas y descarta las infectadas tras un análisis. ¿Número esperado de líneas limpias? Compárese con los esquejes.
Explíquese por qué el ápice del meristemo escapa al virus.
El campo podría plantarse con la producción del laboratorio el primer año en lugar de llenarse por estolones en tres. Dense una ventaja y un riesgo de cada vía.

Parte III — Un apomíctico invade. Una población de dientes de león es sexual; un mutante apomíctico (que se clona por semillas) aparece con una frecuencia $p_0 = 10^{-3}$ y la misma producción de semillas por planta. La mitad del esfuerzo reproductivo de las plantas sexuales se destina al polen.

Justifíquese la recurrencia $p' = 2p/(1 + p)$ para la frecuencia del apomíctico entre los progenitores de semillas.
Calcúlese $p$ al cabo de 5 y de 10 generaciones, y la generación en la que supera la mitad.
Una roya se especializa en el genotipo más común: la producción de semillas del apomíctico se reduce en un factor $(1 - cp)$ , con $c = 0.8$ . Escríbase la nueva recurrencia.
Hállese la frecuencia de equilibrio $p^*$ y compruébese su estabilidad a partir del signo de $p' - p$ a ambos lados.
¿Para qué valores de $c$ se impone por completo el apomíctico?
Calcúlese el equilibrio para $c = 0.6$ . Interprétese: ¿qué debe hacer un parásito para proteger el sexo?
El apomíctico es triploide. ¿Por qué no puede volver al sexo, y por qué importa esto a largo plazo?

Parte IV — El clon antiguo.

Calcúlese el número de mutaciones somáticas por división celular en el álamo temblón.
Dos troncos del clon Pando están separados por $14\,000$ años de crecimiento a cada lado de su antepasado común. ¿Cuántas divisiones celulares los separan, y cuántas mutaciones distinguen sus genomas?
¿Qué fracción del genoma representa eso? Si el $2\,\%$ del genoma es codificante, ¿cuántas diferencias codificantes hay?
Un clon no tiene meiosis ni selección a escala del organismo que elimine estas mutaciones. ¿Qué las elimina, y por qué ese filtro es más débil que en un linaje sexual?
¿Es Pando “genéticamente uniforme”? Discútase en dos frases.
Enúnciese el resultado: el tiempo necesario para llenar el campo por estolones, las plántulas que da un meristemo en un año y la frecuencia de equilibrio del apomíctico para $c = 0.8$ .

Solución

Solución de Problema 7.1.

1. $4\times 10^{4}$ plantas. 2. $1 + 6\times 2 = 13$ . 3. $1300$ ; $16\,900$ ; $219\,700$ . 4. $13^{t} = 400$ : $t = \ln 400/\ln 13 = 5.99/2.56 = 2.3$ años — lleno durante el tercer año. 5. Radio de un disco de una hectárea: $\sqrt{10^{4}/\pi} = 56\,\mathrm{m}$ ; a $0.5\,\mathrm{m}$ al año, $113$ años. 6. Cien fundadoras dispersas llenan el campo exponencialmente desde cien frentes en dos años; una sola fundadora llenaría su entorno en dos años y después avanzaría a paso de tortuga durante un siglo. 7. $5^{n} \ge 10^{6}$ : $n \ge 8.6$ , nueve subcultivos ( $1.95\times 10^{6}$ brotes), 36 semanas. 8. $0.8\times 1.95\times 10^{6} = 1.6\times 10^{6}$ plantas. 9. $0.98$ ; $0.98^{10} = 0.82$ . 10. $10\times 0.98 = 9.8$ líneas limpias esperadas; de diez esquejes, una. 11. El virus avanza por los plasmodesmos y el floema, y la cúpula apical no tiene conexión vascular y se divide más deprisa de lo que se propaga el virus, de modo que la décima de milímetro más externa suele estar libre de infección. 12. Laboratorio: plantas uniformes y sin virus de inmediato, pero costosas, y cualquier mutación o contaminación del cultivo se multiplica un millón de veces. Estolones: gratuitos y sobre el terreno, pero se pierden tres temporadas y se arrastran todos los virus de las plantas madre. 13. Los apomícticos son $pN$ y dan $F$ semillas cada uno; los sexuales, $(1 - p)N$ , dan $F/2$ semillas cada uno (la mitad de su esfuerzo es polen, que no produce semillas); la parte de semillas de los apomícticos es $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . 14. $p_5 = 0.032/1.031 = 0.031$ ; $p_{10} = 1.024/2.023 = 0.51$ : supera la mitad en la generación 10. 15. $p' = 2p(1 - cp)/\bigl(2p(1 - cp) + (1 - p)\bigr)$ . 16. $p' = p$ cuando $2(1 - cp^*) = 1$ : $p^* = 1/2c = 0.625$ . Por debajo de $p^*$ , $2(1 - cp) > 1$ y $p$ aumenta; por encima, disminuye: estable. 17. $p^* \ge 1$ cuando $c \le \tfrac12$ : el apomíctico se impone salvo que el parásito le cueste, cuando es común, más de la mitad de su producción. 18. $c = 0.6$ : $p^* = 0.83$ . Para mantener el sexo en la población, el parásito debe, cuando el apomíctico es frecuente, reducir la eficacia del clon más que la doble ventaja — la Reina Roja tiene que correr deprisa. 19. Tres juegos de cromosomas no pueden aparearse en la meiosis, de modo que sus gametos están desequilibrados; queda excluido de la recombinación, y el trinquete de Muller y los parásitos actúan sobre él sin oposición — por eso los linajes apomícticos de diente de león son jóvenes y se forman una y otra vez a partir de antepasados sexuales. 20. $10^{-9}\times 4.8\times 10^{8} = 0.48$ por división. 21. $2\times 14\,000\times 20 = 5.6\times 10^{5}$ divisiones; $0.48\times 5.6\times 10^{5} = 2.7\times 10^{5}$ mutaciones. 22. $2.7\times 10^{5}/4.8\times 10^{8} = 5.6\times 10^{-4}$ del genoma; unas $5400$ diferencias codificantes. 23. La competencia entre linajes celulares en el meristemo (una línea mutante que se divide más despacio es desplazada) y entre rametos (un tronco portador de una mutación perjudicial emite menos retoños). El filtro es más débil porque la mayoría de las mutaciones somáticas son heterocigotas y quedan enmascaradas, y nada las expone: ninguna meiosis las vuelve homocigotas y ninguna fase de cigoto unicelular pone a prueba el genoma entero en una sola célula. 24. No es uniforme: sus troncos difieren en cientos de miles de sitios. Pero las diferencias son en su mayoría neutras y están enmascaradas, de modo que el clon es en la práctica un solo genotipo — un mosaico de variantes somáticas de un mismo geneto. 25. Campo lleno al cabo de 2,3 años; un meristemo da $1.6\times 10^{6}$ plantas en nueve meses; con $c = 0.8$ el apomíctico se estabiliza en $p^* = 0.625$ , y los sexuales conservan el $37.5\,\%$ .

Términos definidos en este capítulo

Ver los 479 términos del glosario