Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

6Reproducción sexual de las plantas con flores

Un manzanar en mayo está blanco de flores y lleno del zumbido de las abejas; en octubre los mismos árboles están cargados de fruta, cada manzana con diez semillas, cada semilla un árbol embrionario envuelto en una reserva de alimento. Toda esa transformación — la flor, el polen transportado por un insecto, el tubo que crece a través del estilo, la doble fecundación que produce a la vez un embrión y su provisión de alimento, el ovario que se hincha hasta convertirse en un fruto hecho para ser comido — es la invención que convirtió a las plantas con flores, en cien millones de años, en las plantas dominantes de la tierra firme. Este capítulo la sigue desde la flor hasta la semilla dispersada.

6.1 La flor

Definición 6.1 (Las partes de una flor)

Una flor es un tallo corto cuyas hojas se han transformado en cuatro verticilos. Por fuera, los sépalos (en conjunto, el cáliz) protegen el botón; después, los pétalos (la corola), que atraen; después, los estambres, cada uno un filamento que lleva una antera con cuatro sacos polínicos; y en el centro uno o varios carpelos, cada uno plegado y soldado en un pistilo con un estigma receptivo, un estilo y un ovario que encierra los óvulos. Una flor con estambres y carpelos a la vez es hermafrodita (la mayoría de las especies); las plantas monoicas llevan flores masculinas y femeninas separadas en un mismo individuo (maíz, roble, avellano), y las especies dioicas, en individuos distintos (acebo, sauce, palmera datilera). Toda la razón de ser del carpelo cerrado — el carácter que da nombre a las angiospermas — es que los óvulos quedan encerrados: el polen nunca los alcanza directamente, sino que debe crecer hasta ellos a través del tejido de la planta, lo que permite a la planta elegir.

Una flor en sección longitudinal: sépalos, pétalos, estambres (filamento y antera) y, en el centro, el carpelo — estigma, estilo y ovario — que encierra los óvulos.

Un lirio cortado a lo largo: seis estambres con las anteras cargadas de polen, el largo estilo con su estigma pegajoso y el ovario abierto para mostrar las hileras de óvulos.

6.2 Los dos gametofitos

Proposición 6.2 (El polen: el gametofito masculino)

En cada saco polínico, células madre diploides sufren la meiosis y dan tétradas de microsporas. Cada microspora se divide una vez, de forma desigual, en una gran célula vegetativa y una pequeña célula generativa englobada en ella; la célula generativa se divide una vez más, antes o después de la polinización, en dos células espermáticas. El grano de polen maduro es, pues, un organismo haploide de tres células — todo el gametofito masculino — de $10\text{ a }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ , sellado en una pared cuya capa externa de esporopolenina, el polímero biológico más resistente que se conoce, está esculpida con espinas, poros y surcos característicos de cada especie, y por eso el polen permite identificar plantas en sedimentos de decenas de millones de años. El grano se libera deshidratado y sobrevive de horas (gramíneas) a semanas (algunos árboles) hasta llegar a un estigma.

Granos de polen al microscopio electrónico de barrido: la pared de esporopolenina de cada especie tiene su propia escultura — espinas, surcos, poros, un retículo — por la que puede reconocerse.

Proposición 6.3 (El saco embrionario: el gametofito femenino)

En cada óvulo, una célula diploide de la nucela sufre la meiosis; tres de las cuatro megasporas degeneran y la cuarta da, mediante tres mitosis sin división celular, un saco embrionario de ocho núcleos y siete células: en el extremo micropilar, la oosfera flanqueada por dos sinérgidas; en el extremo opuesto, tres células antípodas; en el centro, una gran célula central que contiene dos núcleos polares. Este saco, envuelto en la nucela y en dos tegumentos con un micrópilo, es todo el gametofito femenino — siete células donde un musgo tenía una planta. Los dos núcleos polares son genéticamente idénticos a la oosfera, un hecho que importa para el endospermo.

Los dos gametofitos de una planta con flores, ambos reducidos a unas pocas células: el grano de polen de tres células y el saco embrionario de siete células dentro del óvulo.

6.3 La polinización

Definición 6.4 (La polinización y sus agentes)

La polinización es la transferencia del polen de una antera a un estigma: autopolinización dentro de una misma flor o planta, polinización cruzada entre plantas distintas. Las flores anemófilas (gramíneas, robles, abedules, llantenes) son pequeñas, verdes, sin olor, con grandes estigmas plumosos y cantidades enormes de polen liso y seco; su relación polen/óvulo llega al millón. Las flores zoófilas pagan a su transportista: néctar (una solución azucarada de los nectarios), el propio polen, aceites, perfume; y se anuncian con un color, una forma y un olor ajustados a los sentidos del transportista — guías de néctar ultravioletas para las abejas, que ven el ultravioleta y no el rojo; flores rojas tubulares sin olor para los colibríes; flores blancas, muy perfumadas, de apertura nocturna y tubo profundo para las polillas; flores pardas y fétidas para las moscas de la carroña; flores nocturnas robustas y pálidas para los murciélagos. Cada uno de estos conjuntos de rasgos es un síndrome de polinización, y el ajuste entre flor y polinizador es el caso de manual de la coevolución: Darwin predijo, a partir del espolón nectarífero de $30\,\mathrm{cm}$ de una orquídea de Madagascar, una polilla con una lengua de $30\,\mathrm{cm}$ , que se encontró cuarenta años después.

Una abeja melífera sobre un cardo: el polen le empolva el cuerpo y llena las cestillas de sus patas traseras; parte de él llegará al estigma del siguiente cardo que visite. El color púrpura, una plataforma de aterrizaje y un néctar abundante constituyen el síndrome de las abejas.

Proposición 6.5 (Evitar la autofecundación)

Una flor hermafrodita podría fecundarse a sí misma, y muchas lo hacen (guisantes, trigo, tomates); pero la autofecundación deja al descubierto los alelos recesivos perjudiciales (depresión por endogamia), y la mayoría de las especies la impide. En el tiempo: dicogamia, anteras y estigma que maduran en momentos distintos (protandria en la mayoría de las umbelíferas y compuestas). En el espacio: hercogamia, anteras y estigma separados, como en la heterostilia de las prímulas, cuyas flores longistilas (estilo largo, anteras bajas) y brevistilas (estilo corto, anteras altas) depositan el polen en partes distintas del insecto. Bioquímicamente: autoincompatibilidad, un sistema de reconocimiento en el que se rechaza el polen que lleva un alelo $S$ compartido con el pistilo. En la incompatibilidad gametofítica (manzanos, cerezos, petunias, gramíneas) decide el propio alelo $S$ haploide del polen: un pistilo $S_1S_2$ detiene en el estilo los tubos $S_1$ y $S_2$ , de modo que el polen de una planta $S_1S_3$ es compatible a medias y el de una $S_3S_4$ , por completo. En la incompatibilidad esporofítica (coles, girasoles) decide el genotipo diploide de la planta que produjo el polen, en la superficie del estigma. Un alelo $S$ raro es compatible con casi todas las parejas, de modo que la selección mantiene decenas de alelos en una población.

Evidencia. Darwin (1862, 1877) cruzó prímulas a mano: el polen de una flor brevistila sobre un estigma longistilo (una unión “legítima”) daba cápsulas llenas; longistila sobre longistila o brevistila sobre brevistila (“ilegítimas”) daban pocas semillas o ninguna, aunque las plantas estaban sanas y el polen vivo. Concluyó que las dos formas estaban mutuamente adaptadas al cruzamiento y protegidas de la autofecundación y, contando las semillas por cápsula en miles de cruzamientos, midió el coste de la autofecundación en decenas de especies: los descendientes autofecundados eran más bajos, más ligeros y menos fértiles, generación tras generación. ∎

Autoincompatibilidad gametofítica. En un pistilo S_1S_2, los tubos que llevan S_1 o S_2 se detienen en el estilo; un tubo S_3 crece hasta el ovario. — Autoincompatibilidad gametofítica. En un pistilo $S_1S_2$ , los tubos que llevan $S_1$ o $S_2$ se detienen en el estilo; un tubo $S_3$ crece hasta el ovario.

6.4 La fecundación

Teorema 6.6 (El tubo polínico)

Un grano de polen sobre un estigma compatible se rehidrata y forma un tubo polínico: la célula vegetativa se alarga por crecimiento apical, depositando pared nueva en el ápice a razón de $0.1\text{ a }1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ , abriéndose paso por digestión a través del tejido de transmisión del estilo y alimentándose de él. El tubo lleva las dos células espermáticas en su extremo; unos péptidos secretados por las sinérgidas lo guían en el último tramo, entra en el óvulo por el micrópilo, irrumpe en una sinérgida y libera las células espermáticas. Un tubo que atraviesa un estilo de longitud $L$ a velocidad $v$ tarda $L/v$ : unas pocas horas en un cerezo, un día entero en el maíz, cuyas “sedas” son estilos de $20\,\mathrm{cm}$ de largo. La viabilidad del polen marca un reloj: el polen de las gramíneas muere en horas, de modo que debe alcanzar un estigma deprisa.

Demostración. El tiempo es la longitud dividida por la velocidad de crecimiento; para el maíz, $20\,\mathrm{cm}$ a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ dan $20\,\mathrm{h}$ . El propio tubo está formado casi por completo por pared y una fina película de citoplasma detrás del ápice, de modo que las reservas de la célula vegetativa, más lo que absorbe del estilo, bastan para una longitud mil veces mayor que el diámetro del grano. ∎

Proposición 6.7 (La doble fecundación)

De las dos células espermáticas que entrega el tubo, una se fusiona con la oosfera y forma el cigoto diploide, del que crece el embrión; la otra se fusiona con la célula central y sus dos núcleos polares y forma un núcleo triploide ( $3n$ : dos genomas maternos y uno paterno), del que crece el endospermo — un tejido nutritivo que llena la semilla de almidón, aceite y proteína. Ambas fecundaciones ocurren con minutos de diferencia; en la mayoría de las especies ninguna prospera sin la otra, de modo que la planta solo aprovisiona las semillas que llevan un embrión. El endospermo es el tejido que alimenta a la humanidad: la harina del trigo y del arroz, la sémola del maíz, la carne blanca del coco son endospermo triploide. En las gimnospermas la reserva de alimento de la semilla es el gametofito femenino, construido antes de la fecundación, siga o no un embrión; el endospermo de las angiospermas se fabrica por encargo.

Evidencia. Nawaschin (1898), siguiendo al microscopio el tubo polínico de un lirio y de una fritilaria hasta el saco embrionario, vio salir del tubo los dos núcleos espermáticos, uno de los cuales entraba en la oosfera mientras el otro se fusionaba con los núcleos polares; Guignard lo confirmó al año siguiente en otras especies. La triploidía del endospermo se dedujo de los recuentos de cromosomas, y sus consecuencias genéticas — el endospermo de un grano que muestra los caracteres del progenitor que aporta el polen (xenia), en la proporción de dos dosis maternas por una paterna — las habían observado mucho antes los mejoradores de maíz. ∎

Doble fecundación: una célula espermática forma el cigoto diploide; la otra, el endospermo triploide.

6.5 Semilla y fruto

Definición 6.8 (Del óvulo a la semilla, del ovario al fruto)

El cigoto se divide en un suspensor, que empuja al embrión hacia el endospermo, y un embrión propiamente dicho que pasa por los estadios globular, de corazón y de torpedo mientras establece los polos de la raíz y del tallo y uno o dos cotiledones (hojas seminales) — la distinción entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. En muchas dicotiledóneas (judías, guisantes) los cotiledones en crecimiento absorben el endospermo y se convierten ellos mismos en la reserva de alimento; en los cereales y la mayoría de las monocotiledóneas el endospermo persiste y el único cotiledón es un órgano succionador. Los tegumentos se endurecen y forman la cubierta seminal; la semilla se deshidrata hasta un $5\text{ a }15\,\%$ de agua, el metabolismo se detiene y entra en latencia, que solo termina cuando una señal — el agua, el frío, la luz, el fuego, el paso por un tubo digestivo — indica que la estación es la adecuada. Mientras tanto, la pared del ovario se desarrolla en el fruto, cuya forma es una estrategia de dispersión: frutos secos que se abren (legumbres, cápsulas) o no (cariópsides, nueces, sámaras aladas), frutos carnosos que se comen (bayas, drupas con hueso, la manzana, cuya carne es receptáculo); la semilla atraviesa al animal intacta, con la cubierta escarificada, y se deposita con abono a kilómetros de distancia.

Evidencia. El grano de cereal muestra cómo se controla la germinación. El embrión, al embeberse de agua, secreta giberelina hacia el endospermo que lo rodea; la capa externa del endospermo, la aleurona, responde fabricando y secretando $\alpha$ -amilasa, que digiere el almidón en azúcares que absorbe el embrión. Los medios granos sin embrión no fabrican amilasa; si se les añade giberelina, la fabrican (Paleg, Yomo, 1960); la hormona actúa activando el gen de la amilasa, uno de los primeros casos en que se relacionó una hormona vegetal con un gen. Los cerveceros llevan milenios usando este proceso: el malteado es cebada a la que se hace germinar y después se seca. ∎

Embriogénesis en una dicotiledónea: el cigoto se divide en un embrión y un suspensor; el embrión globular adquiere forma de corazón al emerger los dos cotiledones, y después forma de torpedo al alargarse el eje raíz–tallo.

Frutos construidos para la dispersión: paracaídas (diente de león), ganchos (bardana), alas (arce), carne para un animal (manzana) y una cáscara flotante para el mar (coco).

Ejemplo 6.9 (Distancias de dispersión)

Un aquenio de diente de león con su vilano desciende a $0.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; desde $0.3\,\mathrm{m}$ , con un viento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , vuela $3\,\mathrm{m}$ , y en una térmica, cientos. Una sámara de arce desciende girando sobre sí misma a $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ desde $15\,\mathrm{m}$ : $45\,\mathrm{m}$ . Un hueso de cereza que deja caer un ave tras veinte minutos de vuelo a $10\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : hasta $12\,\mathrm{km}$ . Las bellotas de un roble caen a su pie, salvo que un arrendajo se las lleve, cosa que hace por miles, a un kilómetro o más, y olvida una décima parte: los robles que recolonizaron Europa tras la última glaciación avanzaron hacia el norte a cientos de metros por año, mucho más deprisa de lo que rueda una bellota, y fueron las aves las que los desplazaron.

6.6 Ejercicios

Ejercicio 6.1 ★

Nómbrense los cuatro verticilos de una flor y las partes de un estambre y de un carpelo. ¿Qué partes son esporofito diploide y cuáles gametofito haploide?

Solución

Solución de Ejercicio 6.1.

Sépalos (cáliz), pétalos (corola), estambres (androceo), carpelos (gineceo). Estambre: filamento y antera. Carpelo: estigma, estilo y ovario con óvulos. Todas estas partes son esporofito diploide; solo el grano de polen (dentro de la antera) y el saco embrionario (dentro del óvulo) son gametofito haploide.

Ejercicio 6.2 ★

Dese la ploidía de: una microspora, la célula vegetativa, una célula espermática, la oosfera, un núcleo polar, el cigoto, el endospermo, la cubierta seminal, la pared del fruto.

Solución

Solución de Ejercicio 6.2.

Microspora $n$ ; célula vegetativa $n$ ; célula espermática $n$ ; oosfera $n$ ; núcleo polar $n$ ; cigoto $2n$ ; endospermo $3n$ ; cubierta seminal $2n$ (tegumentos maternos); pared del fruto $2n$ (ovario materno).

Ejercicio 6.3 ★

Enumérense cinco rasgos de una flor anemófila y cinco de una flor polinizada por abejas, y dese una planta de cada tipo.

Solución

Solución de Ejercicio 6.3.

Viento (gramíneas, roble, abedul, avellano, llantén): flores pequeñas y verdes, sin pétalos, ni olor, ni néctar, anteras colgantes sobre largos filamentos, estigmas plumosos, enormes cantidades de polen liso y seco, floración antes de las hojas. Abeja (trébol, salvia, dedalera, lavanda, manzano): pétalos coloreados, a menudo con guías ultravioletas, plataforma de aterrizaje, perfume, néctar, polen pegajoso y esculpido en cantidad moderada, floración de día.

Ejercicio 6.4 ★

¿Qué es la doble fecundación, y qué produce cada una de las dos fusiones? ¿Por qué puede decirse que el endospermo se fabrica “por encargo”?

Solución

Solución de Ejercicio 6.4.

Las dos células espermáticas de un mismo tubo polínico se fusionan, una con la oosfera (cigoto, $2n$ , el embrión) y otra con la célula central (núcleo del endospermo, $3n$ , la reserva de alimento). El endospermo solo empieza a crecer tras la fecundación, de modo que la planta solo aprovisiona los óvulos que contienen un embrión, a diferencia de la gimnosperma, que construye antes su reserva de alimento.

Ejercicio 6.5 ★★

Una seda de maíz mide $25\,\mathrm{cm}$ y un tubo polínico crece a $1.2\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . ¿Cuánto tarda la fecundación tras la polinización? Una panícula libera polen del día 0 al día 7 y las sedas de la planta emergen del día 5 al día 12, una octava parte cada día; una seda solo capta polen mientras se libera polen. ¿Qué fracción de las sedas queda polinizada?

Solución

Solución de Ejercicio 6.5.

$25/1.2 = 21\,\mathrm{h}$ . Las sedas que emergen los días 5, 6 y 7 encuentran polen; las de los días 8 a 12, no: se poliniza $3/8$ de las sedas, y la mazorca queda estéril en cinco octavas partes.

Ejercicio 6.6 ★★

Con autoincompatibilidad gametofítica, ¿qué fracción del polen es compatible en los cruzamientos $S_1S_2\times S_1S_2$ , $S_1S_2\times S_1S_3$ , $S_1S_2\times S_3S_4$ (primero el pistilo)? Dense los genotipos de los descendientes del segundo cruzamiento.

Solución

Solución de Ejercicio 6.6.

$S_1S_2\times S_1S_2$ : 0. $S_1S_2\times S_1S_3$ : $\tfrac12$ (solo crece el polen $S_3$ ). $S_1S_2\times S_3S_4$ : todo. Descendientes del segundo cruzamiento: oosferas $S_1$ o $S_2$ , células espermáticas $S_3$ : $S_1S_3$ y $S_2S_3$ , la mitad de cada uno.

Ejercicio 6.7 ★★

En una población con $n$ alelos $S$ igual de frecuentes, ¿qué fracción del polen tomado al azar es compatible con una planta dada? Explíquese por qué se propaga un nuevo alelo $S$ surgido por mutación, y qué predice esto sobre el número de alelos.

Solución

Solución de Ejercicio 6.7.

Una planta lleva 2 de los $n$ alelos y rechaza el polen que lleve cualquiera de ellos: fracción compatible $(n - 2)/n$ . Ningún pistilo rechaza un alelo nuevo, de modo que su polen engendra más semillas que la media y el alelo se propaga hasta ser tan común como los demás; la misma ventaja protege de la pérdida a todo alelo raro. La selección acumula por tanto alelos, y las poblaciones naturales de especies autoincompatibles llevan decenas.

Ejercicio 6.8 ★★

Una planta de maíz heterocigota $Yy$ (endospermo amarillo dominante) se autofecunda. Dense los genotipos del endospermo de sus granos y sus proporciones, recordando que los dos núcleos polares son idénticos. ¿Qué fracción de los granos es amarilla? ¿Y si la planta es polinizada por una planta $yy$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 6.8.

Los dos núcleos polares son copias de una misma megaspora, de modo que la célula central es $YY$ o $yy$ (la mitad de cada una); la célula espermática es $Y$ o $y$ (la mitad de cada una): endospermo $YYY$ , $YYy$ , $Yyy$ , $yyy$ , cada uno con $\tfrac14$ ; tres cuartas partes amarillos. Polinizada por $yy$ : $YYy$ e $yyy$ , la mitad de cada uno — la mitad de los granos amarillos.

Ejercicio 6.9 ★★

Descríbase el experimento de la aleurona y explíquese qué muestra sobre (a) el papel del embrión, (b) el papel de la giberelina, (c) el lugar de síntesis de la amilasa. ¿Por qué el medio grano sin embrión es el control esencial?

Solución

Solución de Ejercicio 6.9.

Se cortan granos de cebada por la mitad; las mitades con embrión digieren su almidón y las mitades sin embrión no, salvo que se añada giberelina, en cuyo caso sí lo hacen. (a) El embrión es la fuente de la señal, no de la enzima. (b) La giberelina es la señal, suficiente por sí sola. (c) La amilasa la fabrica la capa de aleurona del endospermo, que responde a la hormona. El medio grano sin embrión separa la señal de la respuesta: sin él no podría saberse si el embrión digiere el almidón por sí mismo.

Ejercicio 6.10 ★★★

Compárense en coste las estrategias anemófila y zoófila: una planta anemófila fabrica $10^{6}$ granos por óvulo a $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ cada uno; una planta zoófila fabrica $10^{3}$ granos por óvulo a $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ cada uno, más $5\,\mathrm{mg}$ de azúcar de néctar por flor de diez óvulos. Calcúlese el coste reproductivo por óvulo en cada caso (tómense el polen y el azúcar con la misma energía por gramo), y explíquese por qué la polinización por el viento persiste pese a todo.

Solución

Solución de Ejercicio 6.10.

Viento: $10^{6}\times1\,\text{µ}\mathrm{g} = 1\,\mathrm{g}$ por óvulo. Animal: $1\,\mathrm{mg}$ de polen más $0.5\,\mathrm{mg}$ de azúcar $= 1.5\,\mathrm{mg}$ por óvulo — unas setecientas veces más barato. La polinización por el viento no necesita pareja: funciona a principios de primavera, antes de que vuelen los insectos, en lugares fríos, ventosos y abiertos, de noche y bajo la lluvia, en rodales densos de una sola especie, y no pueden engañarla los ladrones de néctar ni abandonarla un polinizador que se extingue.

Ejercicio 6.11 ★★★

Explíquese, con las cifras del Ejemplo 6.9, por qué un fruto carnoso compensa su coste a un árbol aunque el animal digiera la pulpa y deje caer la mayoría de las semillas donde no pueden crecer.

Solución

Solución de Ejercicio 6.11.

Las semillas que caen al pie del progenitor quedan a su sombra, entre sus raíces y donde se concentran sus depredadores de semillas y sus patógenos específicos; casi todas mueren. Un ave lleva una semilla a kilómetros ( $12\,\mathrm{km}$ en veinte minutos) y la deja caer, con abono, en un seto o un claro; aunque solo una semilla de cada cien caiga en un buen sitio, eso supera a todas las semillas que quedan bajo el árbol, y la población se extiende a la velocidad de las aves, no a la de la fruta que cae. La pulpa es el precio del billete.

Ejercicio 6.12 ★★★

“El carpelo cerrado es la razón por la que las plantas con flores dominan la tierra firme.” Discútase: qué hace posible el encierro del óvulo (elección del polen, incompatibilidad, el fruto) y qué cuesta.

Solución

Solución de Ejercicio 6.12.

El encierro obliga al polen a crecer a través de tejido materno, lo que permite al pistilo ponerlo a prueba (autoincompatibilidad, rechazo de especies ajenas), dejar que muchos tubos compitan para que el más rápido engendre la semilla, proteger los óvulos de la desecación y de los herbívoros, y convertir el ovario en un fruto que recluta animales para la dispersión; la doble fecundación aprovisiona después solo los óvulos fecundados. Los costes: un grano de polen debe llegar a un estigma y no al propio óvulo, de modo que hacen falta un estilo, un tubo y su guiado, y el fruto es una inversión cuantiosa. El balance favoreció tanto a las angiospermas que pasaron de no existir a representar nueve décimas partes de las especies vegetales en cien millones de años.

6.7 Problema: un huerto y un campo

Problema 6.1

Problema de fin de semana — la polinización de un manzanar planificada en torno a la autoincompatibilidad, y la fecundación y el rendimiento de un campo de maíz calculados a partir del polen que produce, hasta llegar al cuajado del huerto y al número de granos del campo

El manzano es gametofíticamente autoincompatible. Un huerto tiene tres variedades: A ( $S_1S_2$ ), B ( $S_1S_3$ ), C ( $S_3S_4$ ). Una flor tiene cinco carpelos con dos óvulos cada uno, y el árbol deja caer todo fruto que forme menos de cinco semillas. Una visita de abeja deposita $100$ granos de polen en un estigma; cada grano compatible tiene una probabilidad de $0.1$ de fecundar un óvulo aún libre. Un árbol lleva $5000$ flores y necesita $250$ frutos para una cosecha completa. Maíz: una panícula libera $10^{7}$ granos a lo largo de $7$ días; el campo tiene $8$ plantas por metro cuadrado; cada planta lleva una mazorca de $600$ sedas; una seda presenta $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{2}$ al polen que cae; el polen se deposita a $0.25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; un grano de maíz contiene $0.3\,\mathrm{g}$ de endospermo.

Parte I — Compatibilidad.

Para el polen de cada variedad sobre un pistilo de A, dese la fracción compatible $f$ .
Lo mismo para pistilos de B y de C.
Una abeja que llega de un árbol de B deposita 100 granos en un estigma de A: ¿cuántos son compatibles, y cuántos óvulos cabe esperar que se fecunden (despréciese la saturación)?
Lo mismo para una abeja que viene de C, y de otro A.
¿Qué frutos se conservan? ¿Qué riesgo tiene plantar un huerto solo de la variedad A?
Un bloque de árboles A está rodeado de árboles C; la mitad de las visitas de abeja a A proceden de C. Si cada flor recibe una visita, ¿qué fracción de las flores de A cuaja fruto, y cuántos frutos da cada árbol? ¿Es completa la cosecha?
¿Por qué se intercala en los huertos un manzano silvestre que florece durante semanas, y por qué hay que comprobar sus alelos $S$ ?

Parte II — El polen sobre el campo de maíz.

Calcúlese el polen liberado por metro cuadrado de campo y por segundo, en promedio a lo largo de los siete días.
En estado estacionario, el flujo de polen que se deposita es igual a la tasa de liberación. Calcúlese la concentración de polen en el aire (granos por metro cúbico).
Calcúlense el número de granos que caen sobre una seda por segundo y el tiempo medio de espera hasta el primer grano.
¿Cuántos granos recibe una seda en un día? ¿Por qué solo es útil el primero?
Se poliniza una seda de $20\,\mathrm{cm}$ ; el tubo crece a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . ¿Cuándo se fecunda el óvulo?
Una sequía retrasa cinco días la emergencia de las sedas mientras la panícula libera el polen según lo previsto. Con el periodo de liberación de siete días, estímense la fracción de la temporada de polen que captan las sedas y la consecuencia para el rendimiento.

Parte III — La doble fecundación y el grano. El campo es de una variedad de endospermo amarillo ( $Y$ , dominante) y linda con un campo blanco ( $yy$ ); el viento sopla desde el campo blanco.

Dense los genotipos del embrión y del endospermo de un grano de una planta $YY$ fecundada por polen $yy$ .
¿Es el grano amarillo o blanco? Explíquese el término xenia.
Una planta $Yy$ es polinizada por polen $yy$ : dense los genotipos del endospermo y sus frecuencias.
El endospermo contiene dos genomas maternos y uno paterno. Un gen con efecto de dosis da, por copia, 10 unidades de pigmento: ¿qué cantidad de pigmento llevan los granos $YYy$ , $Yyy$ e $yyY$ (dos dosis paternas, hipotéticamente)? ¿Cuáles de ellos pueden existir realmente?
Explíquese por qué lo que comemos es el endospermo y no el embrión, y qué fracción de la masa del grano representa si el embrión pesa $0.03\,\mathrm{g}$ .
¿Por qué el aprovisionamiento “por encargo” del endospermo es una ventaja frente al de las gimnospermas?

Parte IV — Rendimiento.

Si se fecunda el $90\,\%$ de las sedas, calcúlense los granos por mazorca, por planta y por metro cuadrado, y la masa de endospermo por metro cuadrado.
Conviértase en toneladas por hectárea.
El cultivo fija $1.2\,\mathrm{kg}$ de carbono por metro cuadrado por temporada, de los cuales la mitad acaba en el grano cosechado. Compruébese la coherencia con la masa de la pregunta 20 (el endospermo contiene un $45\,\%$ de carbono).
¿Cuántos granos de polen liberó el campo por grano cosechado?
Explíquese por qué una planta de maíz aislada en un jardín forma una mazorca mal granada.
Enúnciese el resultado: el cuajado del bloque A y el rendimiento del campo en granos por metro cuadrado y en toneladas por hectárea.

Solución

Solución de Problema 6.1.

1. Sobre A ( $S_1S_2$ ): polen de A $f = 0$ ; de B ( $S_1$ , $S_3$ ) $f = \tfrac12$ ; de C ( $S_3$ , $S_4$ ) $f = 1$ . 2. Sobre B ( $S_1S_3$ ): A $\tfrac12$ , B 0, C $\tfrac12$ . Sobre C ( $S_3S_4$ ): A 1, B $\tfrac12$ , C 0. 3. 50 granos compatibles; $0.1\times 50 = 5$ óvulos. 4. Desde C: 100 compatibles, $0.1\times 100 = 10$ , es decir, los diez óvulos; desde A: ninguno. 5. Se conservan los frutos de las visitas desde C (10 semillas); los de B (5 semillas), por los pelos; los de A caen. Un huerto solo de A no da nada. 6. Cuaja la mitad de las flores (las visitadas desde C): 2500 frutos por árbol, diez veces los 250 necesarios — una cosecha completa, y el árbol dejará caer el excedente. 7. Libera polen compatible durante toda la floración de todas las variedades; pero si comparte sus dos alelos $S$ con una variedad, no poliniza nada en ella. 8. $8\times 10^{7}/(7\times 86400) = 132$ granos por metro cuadrado y por segundo. 9. $132/0.25 = 530$ granos por metro cúbico. 10. $132\times 10^{-4} = 0.013$ por segundo: un grano cada $76\,\mathrm{s}$ . 11. $0.013\times 86400 \approx 1100$ granos al día; el primer tubo que llega al óvulo lo fecunda, y el óvulo queda entonces cerrado a los demás. 12. $20\,\mathrm{h}$ después de la polinización. 13. Polen los días 0–7, sedas a partir del día 5: solo se solapan los días 5, 6 y 7 — $3/8$ de las sedas, y las sedas que emergen después del día 7 no reciben nada; la mazorca queda en gran parte estéril. La sequía en la floración femenina es la causa clásica de una cosecha de maíz fallida. 14. Embrión $Yy$ ; endospermo $YYy$ . 15. Amarillo, porque $Y$ es dominante: el carácter del progenitor que aporta el polen se manifiesta en la semilla sobre la planta madre — la xenia. 16. Célula central $YY$ o $yy$ : endospermo $YYy$ (la mitad) e $yyy$ (la mitad). 17. $YYy$ : 20 unidades; $Yyy$ : 10 unidades; un $yyY$ con la $Y$ procedente del padre es el mismo genotipo $Yyy$ , 10 unidades. Dos dosis paternas no pueden existir: una sola célula espermática fecunda la célula central, y el endospermo tiene siempre dos genomas maternos por uno paterno. 18. Es la reserva de almidón; $0.3/0.33 = 91\,\%$ del grano. 19. La reserva solo se construye tras la fecundación, de modo que no se destinan recursos a óvulos sin embrión; el gametofito de la gimnosperma se construye antes y se desperdicia si la polinización falla. 20. $0.9\times 600 = 540$ granos por mazorca y por planta; $4320$ por metro cuadrado; $4320\times 0.3 = 1.3\,\mathrm{kg}$ de endospermo por metro cuadrado. 21. $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ . 22. Carbono del grano $0.5\times 1.2 = 0.6\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ ; carbono del endospermo $0.45\times 1.3 = 0.58\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ : coherente (el pequeño resto corresponde al embrión y la cubierta). 23. $8\times 10^{7}/4320 \approx 18\,500$ granos de polen por grano de maíz. 24. Su propia nube de polen es tenue y se la lleva el viento, y su panícula libera la mayor parte del polen antes de que emerjan sus propias sedas, de modo que muchas sedas nunca se polinizan y la mazorca queda con huecos. 25. Bloque A: cuaja la mitad de las flores, 2500 frutos por árbol, una cosecha completa. Campo: 4320 granos por metro cuadrado, $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ .

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