Biología universitaria — segundo año · Bachelor Year 2

5Ciclos de vida y reproducción de las plantas terrestres

El cojín verde de musgo sobre un muro es una planta; los tallitos pardos que brotan de él en primavera, cada uno con una cápsula de esporas, son otra — un individuo distinto, con el doble de cromosomas, que crece a partir del primero y vive sobre él. La fronda de un helecho lleva esporas en su cara inferior, pero las esporas no dan helechos: dan una lámina verde con forma de corazón de unos pocos milímetros de ancho, que es donde se forman los anterozoides y las oosferas, y es de esa lámina de donde brota un nuevo helecho. Toda planta terrestre alterna así entre dos cuerpos, uno haploide y otro diploide. Este capítulo sigue esa alternancia desde las algas hasta la semilla, y muestra cómo una serie de cambios — la reducción del cuerpo haploide, la invención del polen, el encierro del óvulo, la semilla — liberó la reproducción del agua y permitió a las plantas cubrir los continentes.

5.1 Tres tipos de ciclo de vida

Definición 5.1 (Haplonte, diplonte, haplodiplonte)

Todo ciclo de vida sexual contiene una fecundación, que duplica el número de cromosomas, y una meiosis, que lo reduce a la mitad; los ciclos difieren en lo que ocurre entre ambas. En un ciclo haplonte el cigoto es la única célula diploide y sufre la meiosis de inmediato; el organismo es haploide y sus gametos se forman por mitosis (Chlamydomonas, muchas algas y hongos). En un ciclo diplonte la meiosis produce directamente los gametos, que son las únicas células haploides, y el organismo es diploide (los animales, el alga parda Fucus). En un ciclo haplodiplonte la meiosis produce esporas, que por mitosis dan un organismo haploide, el gametofito, que forma los gametos por mitosis; el cigoto da por mitosis un organismo diploide, el esporofito, que forma las esporas por meiosis. Se alternan dos cuerpos pluricelulares — la alternancia de generaciones —, y este es el ciclo de todas las plantas terrestres y de muchas algas.

Tres ciclos de vida. En azul, la fase haploide; en rojo, la fase diploide; los arcos gruesos son los cuerpos pluricelulares. Todo ciclo pasa una vez por la meiosis y una vez por la fecundación; difieren en qué fase — o ambas — crece hasta formar un organismo.

Proposición 5.2 (Qué significa la alternancia de generaciones)

En una planta terrestre las dos generaciones son dos organismos, no dos etapas de uno solo: el gametofito y el esporofito tienen genomas distintos (haploide y diploide), cuerpos distintos, a menudo tamaños que difieren en órdenes de magnitud, y cada uno se desarrolla por mitosis a partir de una sola célula — una espora o un cigoto. El gametofito forma los gametos en órganos pluricelulares, los anteridios (anterozoides) y los arquegonios (una oosfera cada uno, en un matraz por cuyo cuello desciende nadando el anterozoide); el esporofito forma las esporas en esporangios. A lo largo de las plantas terrestres el equilibrio se desplaza: en los musgos el gametofito es la planta y el esporofito un tallito dependiente; en los helechos el esporofito es la planta y el gametofito una lámina de vida libre; en las plantas con semilla el gametofito queda reducido a unas pocas células ocultas en los tejidos del esporofito — el grano de polen y el contenido del óvulo.

Evidencia. Hofmeister (1851) hizo germinar esporas de musgos, helechos, equisetos y licopodios, siguió el desarrollo de los pequeños cuerpos verdes que producían, encontró en ellos los anteridios y los arquegonios, y vio crecer el embrión desde la oosfera fecundada, dentro del arquegonio, hasta la planta portadora de esporas. Mostró después que el óvulo de una conífera contiene las mismas estructuras, reducidas — arquegonios dentro de un tejido que es un gametofito retenido —, y por tanto que musgos, helechos y plantas con semilla forman una sola serie con un solo ciclo. Los recuentos de cromosomas que explicaron las dos generaciones (Strasburger, 1894) llegaron cuarenta años después. ∎

5.2 Los musgos: el gametofito es la planta

Definición 5.3 (El ciclo de vida del musgo)

Una espora de musgo germina y da un filamento verde ramificado, el protonema, del que brotan yemas que dan los tallos foliosos — el gametofito, de unos pocos centímetros de altura, sin verdaderas raíces, xilema ni floema, fijado por rizoides y que absorbe agua por toda su superficie. En el extremo de los tallos lleva anteridios, que liberan anterozoides biflagelados en una película de lluvia o de rocío, y arquegonios, cada uno con una oosfera en la base de un cuello; los anterozoides nadan unos pocos centímetros como mucho, guiados por atrayentes químicos, y fecundan la oosfera allí mismo. El cigoto crece hasta formar el esporofito: un pie hundido en el gametofito, un pedicelo (seta) y una cápsula en la que la meiosis produce decenas de miles de esporas, liberadas a través de un anillo de dientes higroscópicos que se abren con el aire seco. El esporofito realiza un poco de fotosíntesis, pero el gametofito lo alimenta a través de su pie y nunca vive por sí solo.

El ciclo del musgo. La planta foliosa es el gametofito haploide; el esporofito es un pedicelo con su cápsula que crece sobre él, alimentado por él, y que forma esporas por meiosis.

Un cojín de musgo en primavera: los tallitos verdes son los gametofitos, y cada pedicelo rojizo con su cápsula es un esporofito nacido de una oosfera fecundada, todavía unido al tallo que produjo la oosfera.

Ejemplo 5.4 (El coste de los anterozoides nadadores)

Un anterozoide de musgo nada a unos $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; para alcanzar un arquegonio situado a $2\,\mathrm{cm}$ necesita $200\,\mathrm{s}$ de película de agua continua — una salpicadura de lluvia, un rocío abundante. La fecundación queda por tanto restringida al tiempo húmedo y a distancias cortas, y la mayoría de los musgos, los helechos y sus parientes viven en lugares húmedos o se reproducen en la estación de lluvias; los anteridios de algunos musgos se sitúan en una copa de salpicadura cuya forma lanza las gotas de lluvia, y los anterozoides que llevan, a medio metro. Es de esta dependencia de la que escaparon las plantas con semilla.

5.3 Los helechos: el esporofito es la planta

Definición 5.5 (El ciclo de vida del helecho)

El helecho es el esporofito: un rizoma con raíces, xilema y floema, y frondas. En la cara inferior de las frondas fértiles, grupos de esporangios (soros, a menudo bajo una membrana protectora) forman cada uno 64 esporas por meiosis y las lanzan con el chasquido de un anillo de células de pared gruesa que se deseca. Una espora que cae en suelo húmedo da un prótalo: un gametofito verde con forma de corazón, de unos pocos milímetros de ancho y una sola célula de grosor, con rizoides, que vive libre durante unas semanas. Lleva anteridios y arquegonios en su cara inferior; los anterozoides nadan en la película de agua del suelo hasta la oosfera; el cigoto da un esporofito joven que obtiene su primer alimento del prótalo y después echa raíces, y el prótalo muere. Las dos generaciones son independientes, pero desiguales: el esporofito vive décadas y puede medir metros; el gametofito, semanas y milímetros.

El ciclo del helecho. La planta que llamamos helecho es el esporofito diploide; el gametofito haploide es un prótalo de vida breve sobre el que los anterozoides nadan hasta las oosferas.

La cara inferior de una fronda fértil de helecho: cada punto pardo es un soro, un grupo de esporangios, algunos todavía cubiertos por la membrana que los protege hasta que maduran.

Teorema 5.6 (Dispersión de una espora)

Una espora de radio $r$ y densidad $\rho_s$ liberada a una altura $h$ en un viento horizontal de velocidad $u$ cae a la velocidad límite de Stokes $v_s = 2r^2(\rho_s - \rho_{\text{aire}})g/9\eta_{\text{aire}}$ y aterriza, en aire estratificado en calma, a una distancia

x = \frac{u\,h}{v_s}

de la planta. Una espora de helecho de radio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ y densidad $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta_{\text{aire}} = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) cae a $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; desde una fronda a $0.5\,\mathrm{m}$ , con un viento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , recorre unos $30\,\mathrm{m}$ , y en el aire turbulento de un día ventoso, que eleva una fracción de las esporas muy por encima de la altura de liberación, unas pocas recorren cientos de kilómetros — por eso las floras de helechos de las islas oceánicas son ricas y sus floras de plantas con semilla, pobres.

Demostración. El tiempo de caída es $h/v_s$ (la espora alcanza su velocidad límite en microsegundos), durante el cual el viento la desplaza $u\,h/v_s$ . La velocidad límite se obtiene igualando el arrastre de Stokes $6\pi\eta r v_s$ con el peso menos el empuje $\tfrac43\pi r^3(\rho_s - \rho_{\text{aire}})g$ , como en el Capítulo 1. ∎

5.4 Las plantas con semilla: el gametofito oculto

Definición 5.7 (Heterosporia, polen, óvulo)

Los musgos y la mayoría de los helechos son homospóricos: un solo tipo de espora, un solo tipo de gametofito que lleva ambos sexos. Las plantas con semilla (y algunos helechos y licopodios) son heterospóricas: las microsporas, pequeñas y numerosas, dan gametofitos masculinos; las megasporas, grandes y escasas, gametofitos femeninos. En las plantas con semilla ambos quedan reducidos casi a nada y ninguno abandona por sí solo los tejidos del esporofito. El gametofito masculino es el grano de polen: una microspora que se ha dividido dos o tres veces dentro de su pared, transportada por el viento o por animales hasta el órgano femenino, donde forma un tubo polínico y entrega sus gametos masculinos — sin necesidad de agua. El gametofito femenino se desarrolla dentro del megasporangio, que permanece sobre la planta madre envuelto en uno o dos tegumentos con un poro, el micrópilo: el conjunto es el óvulo. Tras la fecundación el óvulo se convierte en la semilla: un esporofito embrionario, una reserva de alimento y una cubierta formada por los tegumentos, en latencia hasta que las condiciones son favorables.

Un óvulo de gimnosperma en sección. El gametofito femenino, formado a partir de una sola megaspora dentro del megasporangio, está envuelto en un tegumento con un poro; el grano de polen, capturado en el micrópilo, forma un tubo hasta la oosfera. Tras la fecundación, el conjunto se convierte en la semilla.

Proposición 5.8 (El ciclo de las coníferas)

Un pino lleva dos tipos de cono. Los pequeños conos masculinos, agrupados en primavera, contienen microsporangios en los que la meiosis produce microsporas; cada una se divide y da un grano de polen de cuatro células con dos sacos aéreos, que se libera al viento por millones. Los conos femeninos llevan dos óvulos en la cara superior de cada escama. El polen que el viento lleva entre las escamas es atraído hacia el micrópilo por una gota de líquido; el gametofito femenino, que todavía no se ha desarrollado, crece entonces durante el año siguiente, a partir de la única megaspora superviviente, hasta formar un tejido de unos pocos miles de células con dos o tres arquegonios; un tubo polínico crece lentamente a través de la nucela y, quince meses después de la polinización, entrega un gameto masculino a una oosfera. El embrión se desarrolla en el gametofito, que se convierte en la reserva de alimento de la semilla; la semilla, alada, se libera en el segundo otoño, cuando el cono se abre. Las semillas tardan años y cuestan mucho; a cambio, se dispersan secas, sobreviven al invierno y a la sequía y proporcionan el alimento de las primeras semanas de la plántula.

El calendario de una semilla de pino: polinización en la primera primavera, fecundación más de un año después, liberación de la semilla en el segundo otoño — unos dieciocho meses del polen a la semilla.

Un brote de pino en primavera: un grupo de conos masculinos amarillos que liberan polen y, en el extremo de otro brote, un pequeño cono femenino rojo con las escamas abiertas para capturarlo.

Ejemplo 5.9 (Polen en el viento)

Un grano de polen de pino, de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro y con dos sacos aéreos, cae a unos $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; un árbol grande libera unos $10^{11}$ granos en una temporada, suficientes para teñir de amarillo los estanques. La probabilidad de que un grano caiga en un óvulo dado es ínfima, y la estrategia solo funciona por el número: la polinización por el viento es barata por grano, cara en granos, y está restringida a plantas que crecen en rodales de su propia especie — coníferas, gramíneas, robles. Las plantas con flores (Capítulo 6) encontraron la manera de hacer llegar el polen mediante animales, grano a grano y a la dirección correcta.

5.5 Tendencias en las plantas terrestres

Proposición 5.10 (Cuatro tendencias)

De los musgos a los helechos y a las plantas con semilla: (1) el esporofito pasa de ser un tallito dependiente a ser toda la planta, y el gametofito se reduce de planta a lámina y de lámina a unas pocas células; (2) la homosporia cede el paso a la heterosporia, y el gametofito femenino permanece sobre la planta madre; (3) la fecundación pasa de los anterozoides que nadan en el agua superficial a un tubo polínico, de modo que la reproducción ya no necesita lluvia; (4) la unidad de dispersión pasa de la espora — una sola célula con reservas para un día — a la semilla, un embrión con alimento y cubierta, que puede esperar. La generación diploide se ve favorecida en tierra firme porque un cuerpo diploide enmascara las mutaciones recesivas, puede crecer más y vivir más tiempo con un sistema vascular, y porque una espora formada por meiosis sobre un esporofito alto llega más lejos que un gameto que nada desde un gametofito bajo. La tendencia continúa en las plantas con flores, donde el gametofito femenino tiene siete células y la semilla está envuelta en un fruto.

Ejemplo 5.11 (Los grupos comparados)

	musgos	helechos	coníferas
generación dominante	gametofito	esporofito	esporofito
gametofito	tallo folioso, cm	prótalo, mm, libre	grano de polen (4 células); contenido del óvulo (miles de células)
esporas	de un tipo	de un tipo	microsporas, megasporas
fecundación	anterozoides nadadores en el agua	anterozoides nadadores en el agua	tubo polínico
unidad de dispersión	espora	espora	semilla
tejido vascular	ninguno	xilema, floema	xilema, floema, madera

5.6 Ejercicios

Ejercicio 5.1 ★

Defínanse gametofito, esporofito, espora y gameto, y dígase mediante qué tipo de división (mitosis o meiosis) se produce cada uno de los cuatro.

Solución

Solución de Ejercicio 5.1.

Gametofito: la generación pluricelular haploide, formada por mitosis a partir de una espora, que produce los gametos por mitosis. Esporofito: la generación diploide, formada por mitosis a partir de un cigoto, que produce las esporas por meiosis. Espora: una célula haploide formada por meiosis que se desarrolla sin fusionarse. Gameto: una célula haploide formada por mitosis (en las plantas) que debe fusionarse con otra.

Ejercicio 5.2 ★

El helecho Ophioglossum reticulatum tiene $1260$ cromosomas en las células de sus hojas. ¿Cuántos hay en una espora, en una célula del prótalo, en un anterozoide, en una oosfera, en un cigoto?

Solución

Solución de Ejercicio 5.2.

Las células de la hoja son $2n = 1260$ : espora 630, célula del prótalo 630, anterozoide 630, oosfera 630, cigoto 1260.

Ejercicio 5.3 ★

¿Qué generación es el cojín verde de un musgo? ¿Y el pedicelo pardo con una cápsula? ¿Una fronda de helecho? ¿Un prótalo? ¿Un grano de polen? ¿La reserva de alimento de una semilla de pino? ¿El embrión de una semilla de pino?

Solución

Solución de Ejercicio 5.3.

Cojín verde: gametofito. Pedicelo y cápsula: esporofito. Fronda de helecho: esporofito. Prótalo: gametofito. Grano de polen: gametofito masculino. Reserva de alimento de la semilla (en un pino): gametofito femenino. Embrión de la semilla: el siguiente esporofito.

Ejercicio 5.4 ★

Nómbrense los tres tipos de ciclo de vida y dese un organismo de cada uno. ¿Dónde tiene lugar la meiosis en cada caso?

Solución

Solución de Ejercicio 5.4.

Haplonte (Chlamydomonas): meiosis en el cigoto, de inmediato. Diplonte (animales, Fucus): la meiosis produce los gametos. Haplodiplonte (musgos, helechos, plantas con semilla, muchas algas): la meiosis produce esporas en los esporangios del esporofito.

Ejercicio 5.5 ★★

Un anterozoide de musgo nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . ¿Cuánto tarda en alcanzar un arquegonio situado a $3\,\mathrm{cm}$ ? Una película de rocío se evapora $20\,\mathrm{min}$ después del amanecer: ¿cuál es el alcance máximo de la fecundación? Coméntese el tamaño de las colonias de musgo.

Solución

Solución de Ejercicio 5.5.

$0.03/10^{-4} = 300\,\mathrm{s}$ , cinco minutos. En $20\,\mathrm{min}$ , $12\,\mathrm{cm}$ . La fecundación solo funciona entre plantas separadas por unos pocos centímetros, de modo que los musgos crecen en cojines densos con ambos sexos (o ambos órganos) al alcance.

Ejercicio 5.6 ★★

Calcúlese la velocidad de sedimentación en el aire de una espora de helecho de radio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ y densidad $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho_{\text{aire}} = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ), y la distancia que recorre desde $0.5\,\mathrm{m}$ con un viento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Rehágase para una semilla de pino de $5\,\mathrm{mg}$ de masa cuya ala le da una velocidad de descenso de $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , liberada desde $20\,\mathrm{m}$ .

Solución

Solución de Ejercicio 5.6.

$v_s = 2\times(1.5\times 10^{-5})^2\times 1099\times 9.81/(9\times 1.8\times 10^{-5}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; distancia $uh/v_s = 2\times 0.5/0.03 = 33\,\mathrm{m}$ . Semilla: $2\times 20/0.8 = 50\,\mathrm{m}$ — una unidad más pesada, liberada desde más alto y con un ala, llega más o menos igual de lejos.

Ejercicio 5.7 ★★

Una fronda de helecho lleva $200$ soros de $40$ esporangios, y cada esporangio forma $64$ esporas. ¿Cuántas esporas hay por fronda? Si una espora de cada $10^{5}$ da un prótalo y un prótalo de cada $50$ produce un esporofito, ¿cuántos helechos jóvenes rinde una fronda?

Solución

Solución de Ejercicio 5.7.

$200\times 40\times 64 = 512\,000$ esporas por fronda; $5.1$ prótalos; $0.1$ esporofitos jóvenes por fronda.

Ejercicio 5.8 ★★

Explíquese por qué la heterosporia es una condición previa de la semilla, y por qué una planta homospórica no podría encerrar su gametofito femenino en un óvulo.

Solución

Solución de Ejercicio 5.8.

Una semilla es un óvulo retenido: el gametofito femenino debe quedar sobre la planta madre, encerrado y alimentado, mientras el gametofito masculino debe viajar hasta él. Eso exige dos tipos de espora con dos destinos. La única espora de una planta homospórica debe liberarse para dar un gametofito bisexual libre; retenerla retendría también la función masculina y obligaría a la autofecundación en todas las plantas, y no habría nada que viajara.

Ejercicio 5.9 ★★

Compárense una espora de helecho (una esfera de radio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ y densidad $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ) y una semilla de pino ( $5\,\mathrm{mg}$ ) como unidades de dispersión: masa, contenido energético (tómense $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ de materia seca y un $50\,\%$ de materia seca), y lo que cada una puede y no puede hacer al llegar al suelo.

Solución

Solución de Ejercicio 5.9.

Espora: $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ , $16\,\mathrm{ng}$ ; energía $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ . Semilla: $5\,\mathrm{mg}$ , $0.5\times 5\times 10^{-3}\times 2\times 10^{4} = 50\,\mathrm{J}$ — $3\times 10^{5}$ veces más. La espora puede formar una pequeña lámina fotosintética y nada más antes de recibir luz; la semilla puede formar una raíz y un tallo en la oscuridad, esperar una estación entera y sobrevivir a ser comida o desecada.

Ejercicio 5.10 ★★★

Un pino libera $10^{11}$ granos de polen sobre un bosque; a la altura de los óvulos, los granos quedan repartidos en una capa de $20\,\mathrm{m}$ de espesor sobre $1\,\mathrm{km}^{2}$ . Estímense la concentración de polen (granos por metro cúbico), el número de granos por segundo que atraviesan la abertura micropilar de un óvulo ( $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ ) con un viento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , y el tiempo que tarda un óvulo en recibir un grano. ¿Qué dice esto sobre el momento de apertura de los conos?

Solución

Solución de Ejercicio 5.10.

$10^{11}/(10^{6}\times 20) = 5000$ granos por metro cúbico; flujo $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,$ granos por segundo; unos $1000\,\mathrm{s}$ , un cuarto de hora, por grano. El cono debe estar abierto y receptivo durante horas o días, y justo cuando los conos masculinos liberan el polen — la polinización se sincroniza a la semana.

Ejercicio 5.11 ★★★

Dense tres razones por las que la generación diploide llegó a dominar el ciclo de vida de las plantas terrestres, y una razón por la que la generación haploide no desapareció del todo.

Solución

Solución de Ejercicio 5.11.

La diploidía enmascara las mutaciones recesivas perjudiciales; un cuerpo diploide con tejido vascular puede ser grande y longevo, y la altura favorece a la vez la captación de luz y la dispersión de las esporas; las esporas formadas en lo alto de un esporofito se dispersan por el aire, mientras que los gametos tienen que nadar. La generación haploide persiste porque la meiosis y la fecundación exigen una fase haploide, y el grano de polen y el saco embrionario son los cuerpos mínimos que llevan los gametos el uno hacia el otro y alimentan al embrión.

Ejercicio 5.12 ★★★

Hofmeister trabajó antes de que se conocieran los cromosomas. Explíquese qué pudo y qué no pudo establecer sobre la alternancia de generaciones solo con el microscopio y el cultivo, y qué añadieron los recuentos de cromosomas.

Solución

Solución de Ejercicio 5.12.

Cultivando esporas y siguiéndolas al microscopio pudo establecer que una espora da un pequeño cuerpo portador de órganos sexuales, que el embrión nace de la oosfera fecundada dentro del arquegonio, que de él crece la planta portadora de esporas, y que los mismos órganos existen, reducidos, en el óvulo de las coníferas: la alternancia como sucesión de cuerpos y de órganos. No podía saber qué distinguía las dos generaciones a escala celular. Los recuentos de cromosomas mostraron que los dos cuerpos difieren en un factor dos en su número de cromosomas, que la meiosis se sitúa en la formación de las esporas y la fecundación en la oosfera, y explicaron así por qué la alternancia es obligada.

5.7 Problema: de la espora a la semilla

Problema 5.1

Problema de fin de semana — se compara la aritmética reproductiva de un helecho y de un pino, desde el número de esporas y de granos de polen hasta su dispersión, el destino de los gametofitos y el coste de una semilla, hasta llegar al número de propágulos que cada planta debe producir para lograr un solo reemplazo

Un helecho lleva $10$ frondas fértiles, cada una con $200$ soros de $40$ esporangios que forman $64$ esporas cada uno. Esporas: radio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , densidad $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . Un pino produce a lo largo de su vida óvulos equivalentes a $2\times 10^{4}$ conos femeninos — tómense $100$ óvulos por cono — y $10^{11}$ granos de polen al año. Semillas: $5\,\mathrm{mg}$ , con un $50\,\%$ de materia seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . Aire: $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ .

Parte I — Las esporas del helecho.

Calcúlese el número de esporas que libera la planta en una temporada.
Calcúlense la masa de una espora y la de toda la cosecha.
Calcúlese la velocidad de sedimentación de la espora en el aire.
Desde frondas a $0.5\,\mathrm{m}$ , con un viento de $1.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ¿qué distancia recorren las esporas? ¿Sobre qué superficie (un disco de ese radio) se reparten, y cuántas caen por metro cuadrado?
Explíquese por qué la turbulencia lleva unas pocas esporas mucho más lejos, y qué implica esto para la colonización de una isla nueva.
Calcúlese el contenido energético de una espora ( $50\,\%$ de materia seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) y el de toda la cosecha, y compárese con la energía de una semilla de pino.

Parte II — Los gametofitos. Una espora de cada $2\times 10^{4}$ cae en un suelo lo bastante húmedo para dar un prótalo; un prótalo vive $6$ semanas y necesita una noche húmeda — probabilidad de $0.2$ por semana — para la fecundación; un prótalo fecundado da un esporofito joven con probabilidad $0.5$ ; un esporofito joven sobrevive hasta la edad adulta con probabilidad $0.02$ .

¿Cuántos prótalos produce la cosecha de la planta?
Calcúlese la probabilidad de que un prótalo tenga al menos una noche húmeda en sus seis semanas.
Calcúlese el número esperado de helechos adultos que produce la cosecha de una temporada.
Si el progenitor vive $30$ años, ¿cuántos descendientes adultos deja, y qué dice esto de la población de helechos?
Un anterozoide de helecho nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ y los arquegonios de un prótalo están a $1\,\mathrm{mm}$ de sus propios anteridios. ¿Cuánto tarda la autofecundación? ¿Por qué muchos helechos la evitan pese a todo (dese un mecanismo)?
¿En qué sentido es el prótalo el eslabón débil del ciclo del helecho?

Parte III — El polen del pino.

Un grano de polen es una esfera de radio $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ y de densidad efectiva $600\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ (sacos aéreos incluidos). Calcúlese su velocidad de sedimentación.
Desde un cono a $15\,\mathrm{m}$ , con un viento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ¿qué distancia recorre?
Los $10^{11}$ granos se reparten por $1\,\mathrm{km}^{2}$ de bosque hasta una altura de $20\,\mathrm{m}$ . Calcúlese la concentración.
Un micrópilo presenta una abertura de $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ a un viento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Calcúlense el número de granos que entran en él por hora y el tiempo que tarda en recibir el primer grano.
Explíquese por qué un pino aislado a $5\,\mathrm{km}$ del bosque casi no produce semillas, y por qué las especies polinizadas por el viento crecen en rodales.
Compárense las cifras: ¿cuántos granos de polen produce el bosque por óvulo, si tiene $1000$ pinos con $2000$ óvulos cada uno?

Parte IV — Las semillas del pino. De los óvulos del árbol, el $60\,\%$ se poliniza y el $80\,\%$ de estos forma una semilla; una semilla da una plántula con probabilidad $0.05$ , y una plántula llega a adulta con probabilidad $0.01$ .

Calcúlense el número de semillas que produce el árbol a lo largo de su vida, y su masa y su energía totales.
Una semilla alada desciende a $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Desde $20\,\mathrm{m}$ , con un viento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ¿qué distancia recorre? Compárese con el polen.
Calcúlese el número esperado de descendientes adultos, y compárese con el del helecho.
Calcúlese la energía que invierte el árbol por descendiente adulto, y la del helecho por descendiente adulto (solo en esporas), y compárense.
La espora de helecho puede esperar unas pocas semanas; la semilla de pino, varios años. Explíquese, con las cifras de energía, por qué la semilla puede permitirse la latencia y la espora no.
Dense dos ventajas que hacen que la semilla compense su coste y dos condiciones en las que la estrategia del helecho es la mejor.
Enúnciese el resultado: propágulos por descendiente adulto para el helecho y para el pino, y la energía que cada uno gasta por descendiente adulto.

Solución

Solución de Problema 5.1.

1. $10\times 200\times 40\times 64 = 5.1\times 10^{6}$ esporas. 2. $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ por espora; cosecha de $8\times 10^{-5}$ kg, $80\,\mathrm{mg}$ . 3. $v_s = 2\times 2.25\times 10^{-10}\times 1099\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 4. $x = 1.5\times 0.5/0.030 = 25\,\mathrm{m}$ ; disco de $\pi\times 25^2 = 2000\,\mathrm{m}^{2}$ ; unas $2600$ esporas por metro cuadrado. 5. Las corrientes ascendentes de unos pocos centímetros por segundo superan $v_s$ , de modo que una espora atrapada en la turbulencia permanece en el aire durante horas y recorre cientos de kilómetros; una sola espora funda una población si su prótalo puede autofecundarse (lleva ambos órganos), y por eso las islas remotas tienen floras de helechos ricas. 6. Espora: $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ; cosecha: $820\,\mathrm{J}$ ; una semilla de pino: $50\,\mathrm{J}$ — toda la cosecha de esporas equivale a dieciséis semillas. 7. $5.1\times 10^{6}/2\times 10^{4} = 256$ prótalos. 8. $1 - 0.8^{6} = 1 - 0.26 = 0.74$ . 9. $256\times 0.74\times 0.5\times 0.02 = 1.9$ helechos adultos por temporada. 10. $30\times 1.9 \approx 57$ : muchos más que el único reemplazo de una población estable, de modo que las cifras de supervivencia son optimistas — en un hábitat saturado la mayoría de los esporofitos jóvenes mueren por hacinamiento y sombra. 11. $10^{-3}/10^{-4} = 10\,\mathrm{s}$ . Muchos helechos maduran los anteridios y los arquegonios en momentos distintos, o liberan una hormona (el anteridiógeno) que vuelve masculinos a los prótalos jóvenes vecinos, de modo que los anterozoides proceden de otro individuo. 12. Tiene una sola célula de grosor, carece de raíces y de protección, necesita agua líquida para la fecundación y vive unas pocas semanas: casi toda la mortalidad del ciclo recae sobre él (una espora de cada $2\times 10^{4}$ llega a formarlo; una cuarta parte de ellos nunca tiene una noche húmeda). 13. $v_s = 2\times 6.25\times 10^{-10}\times 599\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.045\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 14. $3\times 15/0.045 = 1000\,\mathrm{m}$ . 15. $10^{11}/(2\times 10^{7}) = 5000$ por metro cúbico. 16. $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ : 3,6 por hora; el primero llega al cabo de unos $1000\,\mathrm{s}$ , un cuarto de hora. 17. Cinco kilómetros viento abajo, la nube se ha extendido lateralmente y hacia arriba y la mayoría de los granos se ha depositado (un alcance de $1\,\mathrm{km}$ por cada $15\,\mathrm{m}$ de altura), de modo que la concentración es varios órdenes de magnitud menor y un óvulo puede esperar días a recibir un grano; el propio polen del árbol da sobre todo semillas por autofecundación, que abortan. La polinización por el viento necesita una nube densa; de ahí los rodales. 18. $10^{14}$ granos para $2\times 10^{6}$ óvulos: $5\times 10^{7}$ granos por óvulo. 19. $2\times 10^{6}$ óvulos $\times 0.6\times 0.8 = 9.6\times 10^{5}$ semillas; $4.8\,\mathrm{kg}$ ; $48\,\mathrm{MJ}$ . 20. $3\times 20/0.8 = 75\,\mathrm{m}$ : el polen llega a un kilómetro, la semilla a unas pocas alturas de árbol; los genes viajan con el polen, la planta con la semilla. 21. $9.6\times 10^{5}\times 0.05\times 0.01 = 480$ descendientes adultos, frente a los 57 del helecho. 22. Pino: $4.8\times 10^{7}/480 = 100\,\mathrm{kJ}$ por descendiente adulto; helecho: $820/1.9 = 430\,\mathrm{J}$ por descendiente adulto, doscientas veces menos. 23. Ambos tienen la mitad de materia seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , de modo que, con un metabolismo basal de, por ejemplo, $0.5\,\mathrm{mW}$ por gramo seco, ambos duran $10^{4}\, \text{J/g}/(5\times 10^{-4}\,\text{W/g}) = 2\times 10^{7}$ s, unos ocho meses: la duración de la latencia no es lo que compra la energía de la semilla. Lo que compra es lo que ocurre tras la germinación — una raíz y un tallo construidos en la oscuridad a partir de las reservas, semanas antes de que la plántula se alimente por sí misma — y, con la cubierta, protección mientras tanto; los $1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ de la espora construyen unas pocas células que deben hacer la fotosíntesis de inmediato. 24. Semilla: fecundación sin agua; un embrión aprovisionado, protegido y latente que se establece en lugares secos o estacionales; dispersión por alas, frutos y animales. La estrategia del helecho gana en hábitats húmedos, sombríos y estables, y en la colonización de terrenos lejanos o recién abiertos, donde importan más los propágulos baratos, ligeros y numerosos que el aprovisionamiento. 25. Helecho: $5.1\times 10^{6}$ esporas por temporada para 1,9 adultos, $2.7\times 10^{6}$ esporas por descendiente adulto, $430\,\mathrm{J}$ cada uno; pino: $9.6\times 10^{5}$ semillas para 480 adultos, $2000$ semillas por descendiente adulto, $100\,\mathrm{kJ}$ cada uno.

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