Biología de secundaria · Grades 10–12

22La visión y el encéfalo

Tras un ictus, un paciente ve el mundo perfectamente — en blanco, negro y gris. Otro ve colores y formas pero ningún movimiento: un coche está aquí y luego allí, sin nada en medio, y servir té es imposible porque el chorro nunca parece moverse. Una tercera no reconoce las caras, ni siquiera la suya en un espejo, aunque describe cada rasgo. Sus ojos están intactos. Lo que cada uno ha perdido es una pieza del encéfalo en la que se construye el ver. Este capítulo sigue al nervio óptico dentro del encéfalo, cartografía lo que la corteza visual hace con las señales de la retina y muestra que ese mapa no es fijo: lo construye la experiencia, lo modifica el aprendizaje y lo perturban las drogas.

22.1 De la retina a la corteza

Proposición 22.1 (La vía visual)

El millón de fibras de cada nervio óptico va hacia atrás hasta el quiasma óptico, donde las fibras de la mitad nasal de cada retina cruzan al otro lado mientras que las de la mitad temporal se quedan en el suyo. Más allá del quiasma, cada tracto óptico lleva, por tanto, las señales de las mitades izquierdas de las dos retinas (el tracto derecho) o de las mitades derechas (el izquierdo) — es decir, todo lo que se ve en una mitad del campo visual. Los tractos hacen relevo en el tálamo y llegan a la corteza visual primaria, en la parte posterior de cada hemisferio: el hemisferio izquierdo recibe la mitad derecha del campo visual, y el derecho la mitad izquierda.

Pruebas experimentales. Cortar un nervio óptico ciega un ojo; una lesión de un tracto óptico, o de la corteza visual de un hemisferio, deja los dos ojos funcionando pero los ciega a los dos para la misma mitad del mundo — la mitad opuesta a la lesión. Estimular un punto de la corteza visual de un paciente despierto durante una operación le hace ver un destello en una posición fija del campo; los puntos vecinos dan destellos vecinos: la corteza contiene un mapa de la retina, y el centro del campo ocupa la mayor parte de él. ∎

La vía visual vista desde arriba. La luz de la mitad izquierda del campo (rojo) cae sobre la mitad derecha de cada retina; esas fibras, cruzando en el quiasma cuando hace falta, se agrupan en el tracto óptico derecho y llegan a la corteza visual derecha. Cada hemisferio ve la mitad opuesta del mundo con los dos ojos.

El encéfalo visto desde el lado izquierdo. La corteza visual primaria está en la parte más posterior, en el lóbulo occipital; las demás áreas visuales se extienden hacia delante desde ella, hacia el lóbulo temporal (qué son las cosas) y el lóbulo parietal (dónde están y cómo se mueven).

22.2 Muchas áreas, una sola percepción

Proposición 22.2 (Áreas visuales especializadas)

La corteza visual primaria pasa su análisis a una docena de áreas visuales más, cada una especializada: una extrae el color, otra el movimiento, y otras la forma, la profundidad, las caras, las palabras escritas. Sus resultados se combinan — con la memoria, con los demás sentidos — en la percepción única y coherente que experimentamos. La percepción es una construcción: el encéfalo rellena el punto ciego, completa los contornos ocultos, mantiene constantes los colores bajo luces cambiantes y puede ser engañado por ilusiones que explotan sus reglas.

Pruebas experimentales. Las lesiones localizadas disocian los componentes: un paciente con daño en el área del color ve un mundo en gris con agudeza normal; el daño en el área del movimiento deja intactos el color y la forma pero suprime la percepción del movimiento; el daño en una región del lóbulo temporal suprime solo el reconocimiento de las caras. Las imágenes funcionales de voluntarios sanos muestran que se encienden esas mismas áreas, una con los patrones de color, otra con puntos en movimiento y otra con caras, mientras que la corteza primaria responde a todo. Los electrodos en animales encuentran, en cada área, neuronas que responden al rasgo de esa área y a poco más. ∎

De las señales a una escena. La corteza primaria reparte su análisis entre áreas especializadas cuyos resultados se recombinan. Una lesión en un área retira un atributo — el color, el movimiento, las caras — y deja el resto.

Ejemplo 22.3 (Tres pacientes, tres áreas)

La paciente que ve en gris tiene una lesión del área del color en los dos lados; los conos de su retina funcionan, y su corteza primaria recibe sus señales, pero ha desaparecido la etapa que convierte las proporciones de los conos en color. La paciente que no ve el movimiento ha perdido el área del movimiento: ve instantáneas sucesivas. La paciente que no reconoce las caras tiene una lesión del área de las caras del lóbulo temporal; reconoce a las personas por la voz o por un sombrero. En cada caso lo que se pierde es preciso, y lo que queda muestra que las demás áreas trabajan por su cuenta.

22.3 Una corteza construida por la experiencia

Proposición 22.4 (La plasticidad)

Las conexiones de la corteza visual no están fijadas al nacer. Durante un periodo crítico de la primera etapa de la vida las modela lo que ven los ojos; en el adulto siguen cambiando, más despacio, con el aprendizaje y con el uso. Esta plasticidad cerebral es una propiedad de las neuronas: las conexiones que se usan se refuerzan y se multiplican, y las que no se debilitan y se podan.

Pruebas experimentales. Hubel y Wiesel (en los años sesenta) registraron la corteza visual de gatos y de monos. En un animal normal, casi todas las neuronas responden a los dos ojos. En un animal al que se le mantuvo cerrado un ojo durante sus primeros meses, casi todas las neuronas responden solo al ojo abierto: las conexiones del ojo cerrado han sido ocupadas. Cerrar el ojo de un adulto durante ese mismo tiempo no cambia nada. En los humanos, un niño con un ojo muy desenfocado o desviado que no se corrige antes de los siete años aproximadamente conserva un ojo débil para siempre — la ambliopía —, por buena que sea después su óptica. En los adultos, aprender a leer braille agranda el área cortical dedicada al dedo que lee; aprender malabares agranda las áreas que procesan el movimiento, y vuelven a encogerse si se deja de practicar. ∎

El hallazgo de Hubel y Wiesel, redondeado. En un gatito normal, casi todas las neuronas de la corteza visual responden a los dos ojos. Tras tres meses con el ojo izquierdo cerrado, nueve de cada diez neuronas responden solo al ojo derecho: se han perdido las conexiones del ojo sin usar.

Ejemplo 22.5 (Por qué el estrabismo debe tratarse pronto)

Un niño de tres años con un ojo desviado hacia dentro ve doble, y el encéfalo suprime la imagen más débil. Si no se endereza el ojo, o no se tapa el ojo bueno unas horas al día para obligar a trabajar al débil, la corteza se reorganiza en torno al ojo bueno durante el periodo crítico y el ojo débil, aunque ópticamente sea perfecto, queda ciego al detalle fino de por vida. Tratado a los tres años, el niño recupera la visión completa; tratado a los doce, casi nada.

22.4 Las drogas y el encéfalo que ve

Proposición 22.6 (Neuronas, mensajeros y moléculas que los imitan)

Las neuronas se comunican en las sinapsis liberando mensajeros químicos, los neurotransmisores, sobre los receptores de la célula siguiente; el último año describe el mecanismo. Varios neurotransmisores, entre ellos la serotonina, regulan el paso de las señales por las áreas visuales. Las moléculas cuya forma se parece a la de un neurotransmisor pueden unirse a sus receptores y perturbar ese paso: la dietilamida del ácido lisérgico (LSD) se une a los receptores de serotonina de la corteza visual y produce alucinaciones — colores, formas y movimientos vistos sin ninguna luz que les corresponda. Estas drogas pueden dejar cambios duraderos: episodios que reaparecen meses después y, en algunas personas, alteraciones visuales persistentes.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Ejemplo 22.7 (Lo que muestra una alucinación)

Bajo el LSD, la retina no cambia y la corteza primaria sigue cartografiando lo que ven los ojos; la perturbación está en las áreas posteriores y en cómo se combinan. Aparecen patrones que se parecen a las piezas de construcción de la propia corteza — rejillas, espirales, túneles — porque la droga pone en marcha la maquinaria de la percepción sin su entrada. La alucinación es una demostración, por avería, de que el ver lo hace el encéfalo y de que una molécula puede cambiarlo.

Método 22.8 (Localizar un déficit visual)

Un ojo ciego y el otro normal: el ojo o su nervio óptico, antes del quiasma.
Los dos ojos ciegos para la misma mitad del campo: el tracto óptico, el tálamo o la corteza primaria del lado opuesto.
Los dos ojos ciegos para las mitades externas del campo: el quiasma, donde se cortan las fibras que cruzan.
Visión intacta pero con un atributo perdido (color, movimiento, caras): el área especializada correspondiente.
Percepción alterada con los ojos y la corteza normales y de forma pasajera: una droga o una causa metabólica.

Observación 22.9 (Lo que ha mostrado este año)

El ojo del Capítulo 21 era cuestión de genes y de proteínas: opsinas, sus duplicaciones, un daltonismo heredado en el X. El encéfalo de este capítulo es cuestión de conexiones, modeladas por el uso. Entre ambos está todo el asunto del año — de la secuencia de un gen a un rasgo, y del rasgo a lo que una persona puede hacer — y la lección de que en cada paso el genotipo propone y el ambiente, desde la temperatura de las orejas de un gato hasta la luz que recibe el ojo de un gatito, dispone.

22.5 Ejercicios

Ejercicio 22.1 ★

Sigue el camino de una señal desde la mitad izquierda del campo visual hasta la corteza.

Solución

Solución de Ejercicio 22.1.

La luz del campo izquierdo cae sobre la mitad derecha de cada retina; las fibras de la mitad derecha del ojo izquierdo cruzan en el quiasma y las del ojo derecho se quedan a la derecha; juntas forman el tracto óptico derecho, hacen relevo en el tálamo y llegan a la corteza visual primaria derecha.

Ejercicio 22.2 ★

¿Qué ocurre en el quiasma óptico, y qué fibras cruzan?

Solución

Solución de Ejercicio 22.2.

Los dos nervios ópticos se encuentran; las fibras de la mitad nasal de cada retina cruzan al otro lado, y las de la mitad temporal no. Más allá, cada tracto lleva una mitad del campo visual.

Ejercicio 22.3 ★

Nombra tres áreas visuales especializadas y el déficit que produce una lesión de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 22.3.

El área del color (mundo visto en gris), el área del movimiento (sin percepción del movimiento) y el área de las caras (caras no reconocidas).

Ejercicio 22.4 ★

Define la plasticidad cerebral y el periodo crítico.

Solución

Solución de Ejercicio 22.4.

Plasticidad: la capacidad de las conexiones neuronales de reforzarse, debilitarse, formarse o podarse según el uso. Periodo crítico: la etapa temprana de la vida durante la cual la experiencia modela la corteza de forma decisiva e irreversible.

Ejercicio 22.5 ★

¿Cómo actúa el LSD sobre el sistema visual?

Solución

Solución de Ejercicio 22.5.

Se une a los receptores de serotonina de las neuronas de las áreas visuales, perturba el paso de las señales y produce alucinaciones sin ninguna luz que les corresponda.

Ejercicio 22.6 ★★

Con el Método 22.8, localiza la lesión de un paciente ciego para la mitad derecha del campo con los dos ojos.

Solución

Solución de Ejercicio 22.6.

Después del quiasma, a la izquierda: el tracto óptico izquierdo, el relevo talámico izquierdo o la corteza visual primaria izquierda.

Ejercicio 22.7 ★★

Un tumor presiona el quiasma óptico desde abajo y corta las fibras que cruzan. ¿Qué partes del campo pierde el paciente? Explícalo con la figura.

Solución

Solución de Ejercicio 22.7.

Las fibras que cruzan vienen de las mitades nasales de las dos retinas, que ven las mitades externas (temporales) del campo: el paciente pierde la mitad izquierda del campo del ojo izquierdo y la mitad derecha del campo del ojo derecho — una visión en túnel por los dos lados.

Ejercicio 22.8 ★★

En la figura de Hubel y Wiesel, ¿qué fracción de las neuronas responde en alguna medida al ojo izquierdo en el gatito normal y en el privado?

Solución

Solución de Ejercicio 22.8.

Normal: $12 + 20 + 36 + 20 = 88\%$ . Privado: $2 + 3 + 5 + 30 = 40\%$ , de las que solo un 10% de forma principal.

Ejercicio 22.9 ★★

¿Por qué tapar el ojo bueno de un niño con estrabismo unas horas al día trata la ambliopía? ¿Por qué el mismo tratamiento fracasa en un adulto?

Solución

Solución de Ejercicio 22.9.

Tapar obliga a la corteza a usar la entrada del ojo débil, de modo que sus conexiones se conservan y se refuerzan durante el periodo crítico en lugar de podarse. En un adulto el periodo ha terminado: las conexiones ya no se reorganizan a esa escala, así que el ojo débil no puede recuperar su territorio.

Ejercicio 22.10 ★★

Explica por qué la paciente que ve en gris no es daltónica en el sentido del Capítulo 21, y cómo podría distinguir una prueba las dos condiciones.

Solución

Solución de Ejercicio 22.10.

Sus conos y sus opsinas son normales; lo que se ha perdido es la etapa cortical que interpreta sus proporciones. Un registro eléctrico de la respuesta de la retina a luces de colores sería normal en ella y anormal en una persona daltónica; y su déficit es total y adquirido, mientras que el de ellas es parcial e innato.

Ejercicio 22.11 ★★

El área cortical de los dedos de una pianista es mayor que la media. Explícalo con la plasticidad y di qué predices si deja de tocar durante años.

Solución

Solución de Ejercicio 22.11.

Años de práctica han reforzado y multiplicado las conexiones que atienden a sus dedos, y han agrandado su territorio cortical. Sin práctica, el área volvería a encogerse a lo largo de los años, como muestran los estudios de los malabares.

Ejercicio 22.12 ★★★

Una persona ciega de nacimiento por cataratas se las hace quitar a los 30. Predice qué ve en las primeras semanas y qué recuperará y qué no, usando el periodo crítico.

Solución

Solución de Ejercicio 22.12.

Al principio ve luz, colores y manchas en movimiento, pero no reconoce formas, ni caras, ni profundidad: la retina funciona, pero la corteza no construyó, durante el periodo crítico, las conexiones que interpretan sus señales. Aprenderá a usar la visión en parte y despacio, pero nunca con la soltura de quien vio desde que nació.

Ejercicio 22.13 ★★★

Explica por qué el mapa cortical dedica más superficie al centro del campo que a la periferia, usando el reparto de receptores y de células ganglionares del Capítulo 21.

Solución

Solución de Ejercicio 22.13.

En la fóvea, cada cono tiene su propia célula ganglionar, así que el centro del campo envía muchas más fibras por grado que la periferia, donde cien bastones comparten una; la corteza reparte superficie en proporción a las fibras y, por tanto, al detalle, y no a los grados de campo.

Ejercicio 22.14 ★★★

Las imágenes funcionales muestran el área del color activa cuando una persona imagina una manzana roja con los ojos cerrados. ¿Qué dice eso sobre la relación entre las áreas especializadas y la percepción, y sobre las alucinaciones?

Solución

Solución de Ejercicio 22.14.

La actividad de esa área es la percepción del color, venga la señal del ojo o de la memoria; la percepción es lo que hacen las áreas, no lo que entrega el ojo. Una alucinación es esa actividad puesta en marcha por una droga en lugar de por la intención o por la luz.

Ejercicio 22.15 ★★★

“Ver lo hace el ojo.” Reescribe correctamente esta afirmación en un párrafo, usando los tres pacientes, los gatitos y la droga.

Solución

Solución de Ejercicio 22.15.

El ojo convierte la luz en señales; ver lo hace el encéfalo. Un paciente con los ojos intactos puede perder el color, el movimiento o las caras por una lesión cortical; un gatito con los ojos intactos se queda funcionalmente ciego de uno de ellos si no se deja que la corteza lo conecte; y una droga que no toca ni el ojo ni la estructura de la corteza hace que una persona vea lo que no está ahí. El ojo suministra; el encéfalo ve.

22.6 Problema: Cuatro pacientes y un gatito

Problema 22.1

Problema de fin de semana — déficits visuales localizados a lo largo de la vía, una corteza cartografiada por estimulación, la privación de un gatito contada y el estrabismo de un niño tratado a tiempo

Se examina a cuatro pacientes. A: ciego del ojo izquierdo, con el derecho normal. B: los dos ojos ciegos para la mitad izquierda del campo. C: los dos ojos ciegos para la mitad externa de su campo (el ojo izquierdo para la izquierda y el derecho para la derecha). D: campos normales y agudeza normal, pero no percibe el movimiento.

Parte I — Localizar.

Localiza la lesión de A. ¿Qué estructura, y antes o después del quiasma?
Localiza la lesión de B y di por qué tiene que estar después del quiasma.
Localiza con precisión la lesión de C y explica qué fibras quedan cortadas.
Localiza la lesión de D. ¿Qué te dice sobre la corteza primaria el hecho de que se conserven los campos y la agudeza?
Para cada paciente, di si la retina está intacta y cómo lo comprobarías.

Parte II — El mapa. Durante una operación, estimular puntos de la corteza visual derecha de un paciente produce destellos. Estimular la punta del lóbulo occipital da un destello en el centro del campo; los puntos más hacia delante dan destellos más hacia fuera del campo izquierdo; $1\,\mathrm{cm}$ de corteza en la punta cubre unos $2^\circ$ del campo, mientras que $1\,\mathrm{cm}$ más hacia delante cubre $20^\circ$ .

¿Por qué están todos los destellos en el campo izquierdo?
¿Cuánta corteza representa los $2^\circ$ centrales frente a una banda de $2^\circ$ situada a $40^\circ$ del centro? Calcula el cociente.
Relaciona ese cociente con la fóvea y la periferia de la retina.
Una lesión pequeña en la punta del lóbulo occipital derecho: ¿qué pierde el paciente? ¿Y una lesión del mismo tamaño más hacia delante?
¿Por qué el paciente con la lesión central pequeña todavía puede leer, despacio, moviendo los ojos?

Parte III — El gatito. A partir de la figura de Hubel y Wiesel.

En el gatito normal, ¿qué porcentaje de neuronas responden en alguna medida a los dos ojos?
En el gatito privado, ¿qué porcentaje responden de algún modo al ojo cerrado (el izquierdo)?
La retina y el nervio óptico del ojo cerrado están intactos. ¿Adónde ha ido su entrada y qué ha ocupado el sitio?
El mismo cierre en un gato adulto no cambia nada. ¿Qué establece eso y cuál es su equivalente humano?
A un gatito se le cierran los dos ojos durante tres meses. Predice el histograma y la visión del animal después.

Parte IV — El niño. Un niño de cuatro años tiene el ojo izquierdo desviado hacia dentro; su óptica es normal. Sin tratamiento, la corteza pasa a ocuparse de la entrada del ojo derecho.

Explica, con el gatito, qué le ocurrirá a la visión del ojo izquierdo si no se hace nada, y por qué las gafas solas no lo impedirán.
El tratamiento consiste en tapar el ojo derecho varias horas al día durante meses. Explica por qué se tapa el ojo bueno.
¿Por qué hay que hacerlo antes de los siete años aproximadamente, y por qué fracasa el mismo tratamiento a los quince?
Un adulto que pierde un ojo a los treinta no pierde de la misma manera la corteza que le estaba dedicada. Concilia esto con el gatito.
Enuncia el resultado: las cuatro lesiones localizadas de delante atrás de la vía, y la única propiedad de la corteza — con su nombre — que hace que el tratamiento del niño solo funcione a tiempo.

Solución

Solución de Problema 22.1.

1. El ojo izquierdo o su nervio óptico, antes del quiasma: solo están afectadas las fibras de un ojo.

2. El tracto óptico, el tálamo o la corteza visual derechos: un déficit compartido por los dos ojos para la misma mitad del campo solo puede estar donde las fibras de los dos ojos para esa mitad se han reunido, es decir después del quiasma.

3. El propio quiasma: quedan cortadas las fibras que cruzan, las de las mitades nasales de las dos retinas, que ven las mitades temporales del campo.

4. El área del movimiento, más allá de la corteza primaria. Que los campos y la agudeza estén intactos muestra que la corteza primaria y todo lo anterior funcionan.

5. B, C y D tienen las retinas intactas; la de A puede estarlo o no. Se comprueba examinando la retina con un oftalmoscopio y registrando su respuesta eléctrica a los destellos.

6. La corteza derecha recibe la mitad izquierda del campo.

7. Los $2^\circ$ centrales: $1\,\mathrm{cm}$ ; una banda de $2^\circ$ a $40^\circ$ : $0.1\,\mathrm{cm}$ . Cociente 10.

8. La fóvea apiña sus conos, cada uno con su propia célula ganglionar, así que los grados centrales envían muchas más fibras que la periferia; la corteza les da proporcionalmente más superficie.

9. Un punto ciego pequeño en el centro del campo izquierdo, que es incapacitante para leer; más hacia delante, una zona ciega mayor en la periferia del campo izquierdo, que se nota menos.

10. Moviendo los ojos, el paciente lleva cada palabra a una parte de la retina cuya corteza está intacta, y usa el borde de la lesión; despacio, pero es posible.

11. $20 + 36 + 20 = 76\%$ .

12. $2 + 3 + 5 + 30 = 40\%$ , y solo un 10% con el ojo izquierdo como entrada principal o equivalente.

13. Su entrada llega a la corteza, pero sus conexiones se debilitaron y se podaron por falta de uso; las conexiones del ojo derecho se expandieron por ese espacio.

14. Que la reorganización se limita a un periodo crítico de la primera etapa de la vida; su equivalente humano es la ambliopía, que solo se desarrolla en la infancia y no tiene tratamiento después.

15. Sin ningún ojo favorecido no hay ocupación: el histograma se mantiene más o menos simétrico pero con menos neuronas que respondan en total, y la visión del gatito es mala con los dos ojos — la privación sin competencia debilita a los dos.

16. El encéfalo suprime la imagen del ojo desviado para evitar la visión doble; sin uso, sus conexiones se podan durante el periodo crítico y el ojo queda débil para siempre. Las gafas corrigen la óptica, pero el ojo no se usa, así que la poda sigue adelante.

17. Tapar el ojo bueno obliga a la corteza a usar las señales del ojo débil, y así conserva y refuerza sus conexiones.

18. El periodo crítico termina hacia los siete años; después, la corteza ya no reasigna territorio a esa escala, así que las conexiones perdidas del ojo débil no pueden reconstruirse.

19. En el adulto las conexiones ya están establecidas y son estables; la ocupación por el otro ojo es un fenómeno de la corteza en desarrollo, durante el periodo crítico, y no de la corteza madura.

20. A: ojo o nervio óptico; C: quiasma; B: tracto derecho, tálamo o corteza primaria; D: el área del movimiento, más allá de ella. La plasticidad de la corteza, limitada a un periodo crítico, hace que tapar el ojo funcione a los cuatro años y fracase a los quince.