Biology · Libro 2 · Grades 10–12

Biología de secundaria

Biología de secundaria · Grades 10–12

29La planta domesticada

Junto a una mazorca de maíz moderna — seiscientos granos en filas ordenadas, envueltos en brácteas, sujetos a un zuro que no los suelta — estaba la espiga del teosinte, la gramínea silvestre de la que procede: una docena de granos en una sola fila, cada uno metido en una cáscara pétrea, y desprendiéndose uno a uno al madurar. Nueve mil años de elegir, por parte de agricultores que guardaban las semillas de las plantas que preferían, convirtieron la una en la otra. El resultado no sobrevive una temporada sin nosotros: una mazorca de maíz abandonada en un campo se pudre donde cae. Este capítulo trata de lo que le pasa a una planta cuando las personas se convierten en su entorno selectivo — y de las maneras más nuevas de cambiar a propósito los genes de una planta.

29.1 La selección hecha por las personas

Definición 29.1 (Domesticación, selección artificial)

La domesticación es la transformación de una especie silvestre en otra que depende de los seres humanos y los sirve, mediante la selección artificial: en cada generación, las personas guardan y siembran las semillas de los individuos con los caracteres que quieren, de modo que los alelos responsables de esos caracteres suben de frecuencia. Es la selección del Capítulo 25 con un ojo humano en lugar del ambiente, y funciona con la misma aritmética — más deprisa, porque la elección es deliberada y severa.

Proposición 29.2 (Qué selecciona la domesticación)

Los cultivos comparten un conjunto de caracteres que ninguna planta silvestre conservaría, el síndrome de domesticación: semillas que se quedan en la planta en lugar de dispersarse (una espiga que no se desgrana); semillas y frutos más grandes; semillas que germinan enseguida en lugar de esperar años en el suelo; la pérdida de las toxinas y de las defensas amargas; una planta compacta, con pocas ramas y una espiga grande en vez de muchas pequeñas; y una maduración simultánea. Cada uno es útil para quien cosecha y perjudicial para una planta que vive por su cuenta — un cultivo es una planta seleccionada a favor de nuestra comodidad y en contra de su independencia.

Pruebas experimentales. El trigo silvestre suelta sus granos de un tallo quebradizo; los primeros trigos cultivados, encontrados en los yacimientos agrícolas más antiguos, tienen un tallo resistente que retiene el grano — la hoz del segador seleccionó, sin querer, a los mutantes cuyo grano se quedaba en la planta para ser recogido y sembrado. El teosinte y el maíz solo se diferencian en unos cinco genes principales: uno convierte una planta muy ramificada en un solo tallo, otro libera el grano de su cáscara pétrea, otros multiplican las filas. Al cruzarlos dan descendencia fértil, y las formas intermedias existen: la misma especie, remodelada. ∎

Teosinte y maíz. Una docena de granos encerrados en una fila sobre una espiga quebradiza, frente a cientos de granos desnudos bien sujetos a un zuro: nueve mil años de elegir, y un puñado de genes.
Teosinte y maíz. Una docena de granos encerrados en una fila sobre una espiga quebradiza, frente a cientos de granos desnudos bien sujetos a un zuro: nueve mil años de elegir, y un puñado de genes.
Selección artificial a partir de una especie silvestre. Seleccionar hojas, yemas, tallo o flores en linajes distintos produjo plantas que parecen especies diferentes y no lo son.
Selección artificial a partir de una especie silvestre. Seleccionar hojas, yemas, tallo o flores en linajes distintos produjo plantas que parecen especies diferentes y no lo son.

Ejemplo 29.3 (Lo que un cultivo ha perdido)

El maíz no puede dispersar su semilla; el trigo cultivado no puede soltar su grano; el plátano y la uva sin pepitas no producen semilla alguna y se propagan por esquejes, de modo que cada planta es un clon. La supervivencia de un cultivo está delegada en el agricultor, y su diversidad genética se ha encogido con cada etapa de selección: una variedad moderna es casi uniforme, y toda una región puede cultivar una sola. Los parientes silvestres, todavía diversos, son donde se conservan los alelos que un cultivo futuro pueda necesitar — para una enfermedad nueva, para un clima más seco (Capítulo 5).

29.2 La mejora por cruzamiento

Proposición 29.4 (Variedades e híbridos)

Los mejoradores obtienen variedades nuevas cruzando plantas que llevan alelos útiles distintos y seleccionando, entre la descendencia, las combinaciones que quieren, a lo largo de varias generaciones. Un caso particular domina el maíz y muchas hortalizas: el híbrido F1. Se cruzan dos líneas puras — cada una hecha uniforme y homocigótica por generaciones de autopolinización —; su descendencia es toda genéticamente idéntica, heterocigótica en cada gen en el que las líneas se diferencian, y bastante más vigorosa y productiva que cualquiera de los padres. Si se vuelve a sembrar, la semilla del propio híbrido segrega en una mezcla de plantas menos vigorosas: el agricultor compra semilla híbrida nueva cada año.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

El híbrido F1. Dos líneas homocigóticas dan una descendencia heterocigótica uniforme y de gran vigor; la generación siguiente segrega y lo pierde, así que la semilla hay que comprarla de nuevo cada año — la base de la industria de semillas.
El híbrido F1. Dos líneas homocigóticas dan una descendencia heterocigótica uniforme y de gran vigor; la generación siguiente segrega y lo pierde, así que la semilla hay que comprarla de nuevo cada año — la base de la industria de semillas.
Rendimiento medio del trigo en un país de Europa occidental a lo largo de un siglo (redondeado). Plano durante cincuenta años y después cuadruplicado en cuarenta, gracias a variedades nuevas seleccionadas para llevar espigas pesadas sobre tallos cortos, junto con los fertilizantes y el control de plagas. El estancamiento desde 2000 es el objeto de la mejora actual.
Rendimiento medio del trigo en un país de Europa occidental a lo largo de un siglo (redondeado). Plano durante cincuenta años y después cuadruplicado en cuarenta, gracias a variedades nuevas seleccionadas para llevar espigas pesadas sobre tallos cortos, junto con los fertilizantes y el control de plagas. El estancamiento desde 2000 es el objeto de la mejora actual.

Ejemplo 29.5 (Por qué el híbrido es vigoroso, y por qué no dura)

Cada línea pura, homocigótica en todas partes, lleva algunos alelos recesivos débiles en dosis doble; cruzar dos líneas enmascara los alelos débiles de cada una tras los alelos funcionales de la otra, en todos los genes en los que se diferencian. La F1 es, por tanto, heterocigótica y vigorosa. En la generación siguiente, la meiosis y la fecundación vuelven a repartir los alelos (Capítulo 23): una cuarta parte de las plantas es homocigótica para el alelo débil en cada gen, y el campo es un mosaico.

29.3 Cambiar los genes directamente

Proposición 29.6 (Cultivos transgénicos y editados)

Desde los años ochenta se puede introducir un gen en una planta sin cruzarla: la transgénesis (Capítulo 3). Se usa como vehículo una bacteria del suelo que inyecta de forma natural un trozo de su ADN en las células vegetales: el gen deseado se inserta en ese trozo, se infectan células vegetales y se regeneran plantas enteras a partir de las células que tomaron el gen. El gen puede venir de cualquier especie. Más recientemente, los propios genes de una planta pueden modificarse en una posición elegida — la edición génica — sin añadir ADN ajeno. Caracteres logrados hasta ahora: resistencia a un insecto (un gen bacteriano de una toxina), tolerancia a un herbicida, resistencia a un virus, un precursor de una vitamina en el arroz, aceites de composición modificada.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Cómo se hace una planta transgénica. Una bacteria que inserta ADN de forma natural en las células vegetales lleva dentro el gen elegido; se regeneran plantas a partir de las células que lo recibieron, y lo transmiten por sus semillas.
Cómo se hace una planta transgénica. Una bacteria que inserta ADN de forma natural en las células vegetales lleva dentro el gen elegido; se regeneran plantas a partir de las células que lo recibieron, y lo transmiten por sus semillas.

Ejemplo 29.7 (Un gen de toxina en el maíz)

Una bacteria del suelo fabrica una proteína tóxica para las orugas e inofensiva para los mamíferos; su gen, insertado en el maíz, hace que todas las células de la planta produzcan la toxina, y las orugas de los barrenadores que perforan los tallos mueren al primer bocado. Los tratamientos con insecticida bajan; los rendimientos suben donde el barrenador era grave. En una década aparecieron barrenadores resistentes a la toxina allí donde el cultivo se sembró sin interrupción — la selección del Capítulo 18 en pleno campo — y ahora se obliga a los agricultores a sembrar refugios de maíz ordinario junto al transgénico, para que sobrevivan barrenadores sensibles que diluyan a los resistentes.

29.4 Elecciones

Proposición 29.8 (Qué está en juego)

Todas las técnicas de este capítulo plantean las mismas preguntas de una forma nueva: el estrechamiento de la diversidad (una variedad en toda una región, un gen en todas las plantas), la dependencia de unos agricultores respecto de una semilla que no pueden guardar, la selección de plagas y de malas hierbas resistentes a las defensas del cultivo, la difusión de los genes del cultivo a sus parientes silvestres por el polen, y la seguridad y la propiedad de lo que se come. La biología por sí sola no responde a ninguna; la biología dice qué hace y qué no hace cada técnica, y qué selecciona.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Método 29.9 (Leer la historia de un cultivo)

  1. Identifica el antepasado silvestre y lo que el cultivo ha perdido respecto a él (dispersión, latencia, defensas, diversidad).
  2. Identifica cómo se hizo el cambio: selección inconsciente al cosechar, selección deliberada, cruzamiento y selección, hibridación, transgénesis, edición.
  3. Cuenta los genes implicados cuando se conocen: unos pocos genes principales para el síndrome de domesticación, muchos de efecto pequeño para el rendimiento, uno para un carácter transgénico.
  4. Pregúntate de qué depende ahora el cultivo (del agricultor, de la semilla comprada, de un herbicida, de unos refugios) y qué depende de él.

Observación 29.10 (El experimento más antiguo sobre la evolución)

Darwin abrió su libro sobre el origen de las especies con un capítulo sobre palomas y coles, porque los criadores ya habían mostrado lo que la selección podía hacer en unos pocos siglos; a él solo le quedaba quitar al criador y alargar el tiempo. Todo cultivo es una demostración de los tres capítulos anteriores — variación, selección y un cambio de frecuencias que altera una especie — ejecutada a velocidad humana, con un registro de los resultados en cada campo y en cada mercado.

29.5 Ejercicios

Ejercicio 29.2 ★

Enumera cuatro caracteres del síndrome de domesticación y di por qué cada uno es un lastre para una planta silvestre.

Solución

Solución de Ejercicio 29.2.

Espigas que no se desgranan (no hay dispersión); germinación inmediata (no se puede esperar a que pase un mal año); pérdida de las toxinas (se lo come todo el mundo); una sola espiga grande en una planta sin ramificar (todos los huevos en la misma cesta); maduración simultánea (una mala semana destruye la cosecha entera).

Ejercicio 29.3 ★

¿Qué es un híbrido F1, y por qué los agricultores compran su semilla todos los años?

Solución

Solución de Ejercicio 29.3.

La descendencia uniforme y vigorosa de dos líneas puras homocigóticas. Su propia semilla segrega en una mezcla de plantas menos vigorosas, así que el agricultor compra semilla híbrida nueva cada año.

Ejercicio 29.4 ★

¿Cómo se introduce un gen en una planta sin cruzarla?

Solución

Solución de Ejercicio 29.4.

El gen se inserta en el ADN que una bacteria del suelo transfiere de forma natural a las células vegetales; las células infectadas que toman el gen se regeneran hasta dar plantas enteras.

Ejercicio 29.5 ★

Según la figura de los rendimientos, ¿por qué factor subió el rendimiento del trigo entre 1950 y 2000?

Solución

Solución de Ejercicio 29.5.

De unas 1.91.9 a 7.2 t/ha7.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}: casi cuatro veces.

Ejercicio 29.6 ★★

Explica cómo la cosecha con hoz, sin ninguna intención de mejorar, seleccionó trigos de tallo resistente.

Solución

Solución de Ejercicio 29.6.

Las plantas cuyo grano se desgranaba lo perdían antes de la cosecha o durante ella; los mutantes de tallo resistente conservaban el suyo y eran los que se recogían, y por tanto los que se sembraban. La cosecha misma seleccionó el alelo de tallo resistente, generación tras generación.

Ejercicio 29.7 ★★

La col rizada, el repollo y el brócoli se cruzan sin dificultad. ¿Son una especie o tres? ¿Qué los ha hecho tan distintos de aspecto?

Solución

Solución de Ejercicio 29.7.

Una especie: se cruzan entre sí y dan descendencia fértil. Los agricultores seleccionaron la exageración de un órgano distinto en cada linaje — hojas, yema terminal, botones florales —, de modo que se diferencian en la regulación del crecimiento, no en su capacidad de cruzarse.

Ejercicio 29.8 ★★

Se cruzan dos líneas puras. En un gen en el que la línea A es AAAA y la línea B es aaaa, da el genotipo de la F1 y los genotipos y las proporciones de la F2. ¿Por qué la F1 es uniforme y la F2 no?

Solución

Solución de Ejercicio 29.8.

La F1 es toda AaAa. La F2: AAAA 1/41/4, AaAa 1/21/2, aaaa 1/41/4. La F1 es uniforme porque cada planta recibe AA de un progenitor y aa del otro; en la F2, la meiosis y la fecundación reparten los alelos al azar.

Ejercicio 29.9 ★★

¿Por qué aparecieron barrenadores resistentes en los campos de maíz productor de toxina, y cómo los frena un refugio de maíz ordinario?

Solución

Solución de Ejercicio 29.9.

Entre millones de barrenadores, unos pocos llevaban una mutación que los hacía tolerar la toxina; en un campo en el que todas las plantas la fabrican, solo ellos sobrevivieron y se reprodujeron — selección. Un refugio mantiene vivos a muchos barrenadores sensibles; sus cruces con los raros resistentes dan descendientes que llevan un solo alelo de resistencia y que, al ser recesivo, mueren en el maíz con toxina, de modo que el alelo se diluye en cada generación.

Ejercicio 29.10 ★★

El teosinte y el maíz se diferencian en unos cinco genes principales. Explica cómo tan pocos genes pueden cambiar tanto la planta, con ayuda del Capítulo 24.

Solución

Solución de Ejercicio 29.10.

Los genes de que se trata controlan el desarrollo — la ramificación de la planta, el crecimiento de la cáscara del grano, el número de filas —; un cambio en la regulación de uno de esos genes altera la forma de un órgano entero. Pocos cambios reguladores, grandes efectos visibles.

Ejercicio 29.11 ★★

¿Por qué se conservan en bancos de semillas los parientes silvestres de los cultivos, si su rendimiento es casi nulo?

Solución

Solución de Ejercicio 29.11.

Guardan los alelos que la selección eliminó del cultivo: resistencia a enfermedades y plagas, tolerancia a la sequía, a la sal o al frío. Cuando llega una enfermedad nueva o un clima nuevo, los mejoradores devuelven esos alelos al cultivo por cruzamiento; una vez extinguido un pariente silvestre, sus alelos se han perdido.

Ejercicio 29.12 ★★★

Se cultiva una colza tolerante a un herbicida junto a una mostaza silvestre con la que puede cruzarse. Predice lo que puede pasar en unos años, y nombra los procesos de los capítulos anteriores que intervienen.

Solución

Solución de Ejercicio 29.12.

El polen de la colza fecunda a la mostaza; los híbridos llevan el gen de tolerancia; retrocruzados con la mostaza durante algunas generaciones y seleccionados por el herbicida que se pulveriza en los campos, se extiende una mostaza silvestre tolerante. Procesos: hibridación y paso horizontal de un gen entre poblaciones, y después selección natural por el herbicida.

Ejercicio 29.13 ★★★

La curva de rendimiento está plana desde 2000. Propón dos razones biológicas y una no biológica, y di qué podría intentar un mejorador.

Solución

Solución de Ejercicio 29.13.

Biológicas: la fotosíntesis de la planta y su capacidad de llenar el grano están cerca de sus límites, y la diversidad genética de las variedades de élite, de la que deben salir las mejoras siguientes, es estrecha. No biológica: el uso de fertilizantes y de plaguicidas ya no aumenta, o se está reduciendo, y las tensiones del clima han crecido. Un mejorador podría traer alelos de los parientes silvestres, o editar genes de la fotosíntesis o de la tolerancia a la sequía.

Ejercicio 29.14 ★★★

Compara, en tres puntos, una variedad obtenida por cruzamiento y selección con otra obtenida por transgénesis: el origen del alelo nuevo, el número de genes cambiados y el tiempo empleado.

Solución

Solución de Ejercicio 29.14.

Cruzamiento: el alelo tiene que existir en una planta que pueda cruzarse con el cultivo; se rebarajan miles de genes que hay que separar después por selección a lo largo de unas diez generaciones. Transgénesis: el gen puede venir de cualquier organismo; se añade un solo gen y el resto del genoma queda intacto; unos pocos años.

Ejercicio 29.15 ★★★

“La domesticación es lo contrario de la selección natural.” Discútelo en un párrafo, con la aritmética de las frecuencias alélicas, el agente de la selección y el destino de la planta seleccionada.

Solución

Solución de Ejercicio 29.15.

La aritmética es idéntica: los individuos que llevan ciertos alelos se reproducen más, y las frecuencias de esos alelos suben. Lo que cambia es el agente — una elección humana en lugar del ambiente — y el desenlace para la planta: la selección natural mantiene a una especie capaz de vivir por su cuenta, mientras que la domesticación selecciona caracteres que sirven a quien selecciona y deja a la planta dependiente de él. La domesticación es selección natural con otro seleccionador, no su contrario.

29.6 Problema: Nueve mil años, cinco genes

Problema 29.1

Problema de fin de semana — el maíz hecho a partir del teosinte: las espigas comparadas, la selección calculada, el rendimiento de un híbrido seguido hasta la F2 y un gen de toxina gestionado frente a la resistencia

Una espiga de teosinte lleva 12 granos de 0.08 g0.08\,\mathrm{g}, encerrados en una cáscara dura, sobre un eje quebradizo; una mazorca de maíz lleva 600 granos de 0.3 g0.3\,\mathrm{g}, desnudos, sobre un zuro rígido. El maíz se domesticó hace unos 9000 años; una generación es un año.

Parte I — Las espigas.

  1. Calcula la masa de grano por espiga en el teosinte y en el maíz, y el factor que hay entre ellas.
  2. Enumera los caracteres de la mazorca de maíz que pertenecen al síndrome de domesticación y, para cada uno, di por qué sería un lastre para una planta silvestre.
  3. El grano encerrado lo controla un gen, cuyo alelo desnudo es recesivo. Explica por qué los primeros agricultores solo pudieron encontrar plantas de grano desnudo como individuos raros en sus campos.
  4. Supón que el alelo desnudo tenía una frecuencia de 0,01 en la población silvestre. ¿Qué fracción de las plantas mostraba granos desnudos?
  5. Una agricultora siembra solo semilla de plantas de grano desnudo. ¿Cuál es la frecuencia del alelo desnudo en su cosecha siguiente?

Parte II — Nueve mil generaciones.

  1. El número de granos de la espiga pasó de 12 a 600 en 9000 generaciones. Calcula el factor medio de aumento por generación. ¿Por qué basta un cambio tan pequeño por generación?
  2. El número de filas de granos lo controlan muchos genes de efecto pequeño. Explica por qué un carácter así responde a la selección de forma gradual y durante mucho tiempo, mientras que el carácter del grano encerrado cambió de un solo paso.
  3. El maíz todavía se cruza con el teosinte y da descendencia fértil. ¿Son una especie? ¿Qué ha cambiado y qué no ha cambiado la domesticación?
  4. Una variedad moderna es genéticamente uniforme. Enuncia el riesgo que de ahí se sigue, y el recurso que le responde.
  5. El maíz no puede dispersar sus semillas. ¿Qué implica esto sobre la relación entre la planta y el agricultor, en términos de selección?

Parte III — El híbrido. La línea pura A rinde 5 t/ha5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}, la línea B 5.5 t/ha5.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} y su híbrido F1 10 t/ha10\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; la F2 cultivada a partir de la semilla del híbrido rinde 8.2 t/ha8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. La semilla híbrida cuesta el equivalente de 0.4 t/ha0.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} de maíz.

  1. ¿En qué porcentaje supera la F1 al mejor de los padres? ¿En qué porcentaje queda la F2 por debajo de la F1?
  2. Explica el vigor de la F1 y la pérdida de la F2 con los genotipos del Ejemplo 29.5.
  3. Un agricultor duda entre comprar semilla híbrida todos los años y guardar semilla de la F1. Compara las cosechas netas, y di por qué existe el negocio de la empresa de semillas.
  4. ¿Por qué no se pueden vender sin más las líneas puras a los agricultores para que hagan ellos mismos el híbrido?
  5. ¿Qué le ha hecho el sistema de los híbridos a la diversidad genética de los campos, y a la independencia del agricultor?

Parte IV — El gen de la toxina. Una población de barrenadores tiene un alelo de resistencia con una frecuencia de 0,001, recesivo; en el maíz con toxina solo sobreviven los barrenadores rrrr.

  1. ¿Qué fracción de los barrenadores sobrevive en un campo de maíz con toxina el primer año? Calcula la frecuencia de rr entre los supervivientes.
  2. Explica por qué, sin refugios, la resistencia se extiende en unos pocos años, tomando como modelo el caso de los antibióticos.
  3. Un refugio de maíz ordinario mantiene viva una población grande de barrenadores sensibles al lado del campo con toxina. Explica cómo eso mantiene raro el alelo de resistencia, usando el genotipo de la descendencia de un superviviente resistente y de un barrenador del refugio.
  4. Compara el refugio con el “tratamiento completo” de antibióticos: ¿en qué se parecen y en qué se diferencian?
  5. Enuncia el resultado: el factor por el que la domesticación multiplicó el grano de una espiga, el número de genes principales que hicieron falta y la única dependencia que creó.
Solución

Solución de Problema 29.1.

1. Teosinte 12×0.08≈1 g12 \times 0.08 \approx 1\,\mathrm{g}; maíz 600×0.3=180 g600 \times 0.3 = 180\,\mathrm{g}: casi doscientas veces más.

2. Muchos granos en un zuro rígido (no hay dispersión); granos desnudos (sin protección frente a los animales y la podredumbre); una sola espiga grande en un único tallo (no se reparte el riesgo); granos sujetos dentro de las brácteas (no pueden ni caer al suelo).

3. El alelo desnudo es recesivo: una planta muestra granos desnudos solo cuando lleva dos copias, lo que, para un alelo raro, ocurre en una minoría ínfima de plantas; los portadores de una sola copia tienen aspecto corriente.

4. q2=0.0001q^2 = 0.0001: una planta de cada diez mil.

5. Toda la semilla viene de plantas nnnn, cuyos granos recibieron nn de la madre; el polen vino sobre todo del campo corriente (NN con frecuencia 0,99). La semilla es casi toda NnNn, así que la frecuencia de nn salta a cerca de 0,5 — una generación de selección severa.

6. 600/12=50600/12 = 50 en 9000 generaciones: un factor de 501/9000≈1.000450^{1/9000} \approx 1.0004 por generación, una ganancia del 0,04%. Pasos ínfimos, compuestos a lo largo de miles de generaciones, se convierten en un cambio grande — la aritmética de la selección.

7. Con muchos genes que aportan cada uno un poco, la selección sube la frecuencia de los alelos favorables en todos ellos y sigue encontrando combinaciones nuevas durante mucho tiempo; un carácter de un solo gen cambia de golpe en cuanto el alelo recesivo se vuelve homocigótico.

8. Una especie: los híbridos son fértiles. La domesticación cambió las frecuencias de los alelos de unos pocos genes y la forma de la planta; no creó ninguna barrera reproductiva.

9. Una enfermedad o una plaga que venza a una planta las vence a todas; la respuesta es la diversidad guardada en las variedades antiguas y en los parientes silvestres, en bancos de semillas y en el campo.

10. El agricultor es la dispersión de la planta, su ambiente selectivo y su única vía hacia la generación siguiente: el maíz está sometido a selección artificial en cada generación y no puede salir de ella.

11. 10/5.5−1≈82%10/5.5 - 1 \approx 82\% por encima del mejor de los padres; 1−8.2/10=18%1 - 8.2/10 = 18\% por debajo de la F1.

12. Cada línea es homocigótica para algunos alelos recesivos débiles; en la F1, cada uno de esos alelos queda enmascarado por el alelo funcional de la otra línea. En la F2, una cuarta parte de las plantas es homocigótica para el alelo débil en cada uno de esos genes, y la media baja.

13. Comprando: 10−0.4=9.6 t/ha10 - 0.4 = 9.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}; guardando semilla: 8.2 t/ha8.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}. Comprar gana por 1.4 t/ha1.4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha} cada año, y por eso una empresa que posee las líneas puras puede vender la semilla híbrida todas las temporadas.

14. La empresa se queda con las líneas; con ellas, un agricultor podría hacer el híbrido indefinidamente y la empresa vendería una sola vez. Las líneas son el capital de la empresa; solo se vende su producto.

15. Todos los campos de una variedad híbrida son genéticamente idénticos, y las regiones cultivan unos pocos híbridos: la diversidad se estrecha. El agricultor ya no produce semilla y depende del proveedor cada año.

16. q2=10−6q^2 = 10^{-6}: sobrevive un barrenador de cada millón; entre los supervivientes, todos rrrr, la frecuencia de rr es 1.

17. Los supervivientes se cruzan entre sí; su descendencia es toda rrrr; en unas pocas generaciones, los barrenadores del campo son resistentes — como las bacterias de un paciente que no completa el tratamiento.

18. Un superviviente resistente (rrrr) que se cruza con un barrenador del refugio (RRRR, la inmensa mayoría) da descendencia RrRr, que muere en el maíz con toxina. Mientras los barrenadores sensibles sean muchísimo más numerosos que los resistentes, casi todos los hijos de un barrenador resistente son heterocigóticos y se eliminan, y rr sigue siendo raro.

19. En qué se parecen: los dos buscan impedir la multiplicación de los raros individuos resistentes. En qué se diferencian: el tratamiento completo los elimina matando a todos los individuos antes de que la resistencia pueda seleccionarse; el refugio acepta supervivientes y los diluye con parejas sensibles.

20. Casi doscientas veces más grano por espiga; unos cinco genes principales; una planta que depende del agricultor para dispersarse y sembrarse.

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