Biología de secundaria · Grades 10–12

23La meiosis y la mezcla genética

Dos progenitores, cada uno con 46 cromosomas, producen un hijo con 46 — y no con 92. En algún punto entre el cuerpo de los padres y el hijo, el recuento se reduce a la mitad, y se reduce de una manera que reparte a cada hijo una mano que ningún hermano ha tenido nunca: los mismos padres, cuarenta años de hijos y ninguno igual a otro salvo los gemelos idénticos. La reducción a la mitad es una división especial llamada meiosis; el reparto es lo que esa división hace con los cromosomas por el camino. Este capítulo sigue a una célula a lo largo de la meiosis, cuenta las combinaciones que puede producir y lee los resultados de unos cruzamientos que revelan, desde fuera, lo que ocurrió dentro.

23.1 Reducir el juego a la mitad

Definición 23.1 (Diploide, haploide, meiosis)

Una célula que lleva dos copias de cada cromosoma — una de cada progenitor, y las dos forman una pareja de cromosomas homólogos — es diploide, y se escribe $2n$ ( $2n = 46$ en los humanos). Una célula que lleva una copia de cada uno es haploide, y se escribe $n$ . La meiosis es la sucesión de dos divisiones por la que una célula diploide, tras una sola replicación de su ADN, produce cuatro células haploides — los gametos, o sus precursores. La fecundación une dos gametos haploides y restablece el número diploide: la alternancia de meiosis y fecundación es el ciclo de toda especie de reproducción sexual.

Proposición 23.2 (Las dos divisiones)

Antes de la meiosis se replica el ADN: cada cromosoma tiene dos cromátidas. Después:

Primera división (meiosis I, reduccional): los cromosomas homólogos se emparejan de dos en dos en el ecuador; los miembros de cada pareja son arrastrados a polos opuestos. Cada célula hija recibe un cromosoma de cada pareja, todavía formado por dos cromátidas: $n$ cromosomas, cantidad de ADN $q$ (la de una célula diploide antes de la replicación).
Segunda división (meiosis II, ecuacional): como en una mitosis, se separan las cromátidas de cada cromosoma. Cada una de las cuatro células recibe $n$ cromosomas de una sola cromátida, con una cantidad de ADN $q/2$ .

La primera división reduce a la mitad el número de cromosomas; la segunda reduce a la mitad la cantidad de ADN, hasta una cromátida por cromosoma.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

La meiosis en una célula con dos parejas de cromosomas (2n = 4); los tonos oscuros y claros marcan los dos miembros de cada pareja, procedentes de los dos progenitores. La primera división separa los homólogos y la segunda las cromátidas. Aquí el cromosoma largo oscuro fue con el corto claro: uno de los dos repartos posibles. — La meiosis en una célula con dos parejas de cromosomas ( $2n = 4$ ); los tonos oscuros y claros marcan los dos miembros de cada pareja, procedentes de los dos progenitores. La primera división separa los homólogos y la segunda las cromátidas. Aquí el cromosoma largo oscuro fue con el corto claro: uno de los dos repartos posibles.

El ADN por célula a lo largo de la meiosis. Una replicación y después dos divisiones sin replicación entre ellas: los gametos tienen una cuarta parte del ADN que tenía la célula madre tras la fase S, y la mitad del que tiene en reposo una célula diploide.

Ejemplo 23.3 (Las cifras humanas)

Una célula germinal del testículo, $2n = 46$ , se replica hasta tener 46 cromosomas de dos cromátidas ( $2q$ ); tras la meiosis I, dos células de 23 cromosomas de dos cromátidas ( $q$ ); tras la meiosis II, cuatro espermatozoides de 23 cromosomas de una sola cromátida ( $q/2$ ). En la fecundación, $23 + 23 = 46$ y $q/2 + q/2 = q$ : el cigoto vuelve a ser una célula diploide en reposo. En el ovario, esas mismas divisiones producen un ovocito grande y tres células diminutas que se descartan; la aritmética es idéntica.

23.2 La mezcla

Proposición 23.4 (Segregación independiente)

En la metafase I, cada pareja de homólogos se alinea en el ecuador con independencia de las demás parejas: qué miembro de una pareja va a qué polo lo decide el azar, pareja por pareja. Una célula con $n$ parejas puede producir, por tanto, $2^n$ combinaciones distintas de cromosomas paternos y maternos en sus gametos — $2^{23} \approx 8.4 \times 10^{6}$ en un humano. La fecundación, que une dos gametos así al azar, da $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ combinaciones de cromosomas para los hijos de una pareja, antes de contar cualquier otra fuente de variedad.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Proposición 23.5 (El entrecruzamiento)

Mientras los homólogos están emparejados, al principio de la meiosis I, dos cromátidas no hermanas se rompen en el mismo punto y se vuelven a unir cruzadas: es un entrecruzamiento. Cada cromátida, más allá del punto de intercambio, lleva ya los alelos del otro homólogo. Los cromosomas que llegan a los gametos no son, por tanto, los cromosomas de los progenitores, sino cromosomas recombinados, que mezclan a lo largo de su longitud los alelos recibidos de los dos abuelos. En cada pareja y en cada meiosis ocurren de uno a tres intercambios, en posiciones variables: el número de gametos posibles es, en la práctica, ilimitado.

Pruebas experimentales. Al microscopio, los homólogos emparejados de la meiosis I muestran puntos cruzados, los quiasmas, donde dos cromátidas cambian de pareja de forma visible. Los cruzamientos en los que dos genes están en el mismo cromosoma dan, entre la descendencia, una minoría que lleva combinaciones nuevas de los alelos de esos dos genes — combinaciones que no llevaba ninguno de los progenitores — en una proporción que depende de la distancia entre los genes; los genes muy separados en un cromosoma se recombinan tan a menudo como los genes de cromosomas distintos. Los marcadores moleculares seguidos en familias muestran que los segmentos de cada cromosoma cambian de origen abuelo en uno o dos puntos por cromosoma y generación. ∎

Entrecruzamiento entre dos genes A y B del mismo cromosoma. Dos de las cuatro cromátidas intercambian sus extremos; de los cuatro gametos, dos llevan las combinaciones parentales (AB, ab) y dos otras nuevas (Ab, aB). — Entrecruzamiento entre dos genes $A$ y $B$ del mismo cromosoma. Dos de las cuatro cromátidas intercambian sus extremos; de los cuatro gametos, dos llevan las combinaciones parentales ( $AB$ , $ab$ ) y dos otras nuevas ( $Ab$ , $aB$ ).

Células de una antera de lirio en meiosis, teñidas: en unas, los homólogos emparejados se alinean en mitad de la célula; en otras han sido arrastrados a los dos polos. Las etapas del esquema, vistas en el tejido que fabrica el polen.

Ejemplo 23.6 (Tres fuentes de variedad, en orden)

Un hijo de dos progenitores es nuevo de tres maneras: el entrecruzamiento reconstruyó cada cromosoma de cada gameto a partir de las dos copias de los abuelos; la segregación independiente repartió en el gameto un cromosoma recombinado de cada pareja, entre $2^{23}$ repartos; y la fecundación unió uno de esos gametos con otro sacado de los $2^{23}$ del otro progenitor. La mutación, que creó los alelos que se barajan, actúa en una escala de tiempo mucho más lenta: la mezcla es lo que hace nueva cada generación con la misma baraja.

23.3 Leer la mezcla en un cruzamiento

Gregor Mendel, que contó la descendencia de sus cruzamientos de guisantes en el jardín de un monasterio en los años sesenta del siglo XIX y encontró las proporciones — 3:1 para un carácter, 9:3:3:1 para dos — que produce la meiosis, desconocida para él. Fotografía, dominio público.

Método 23.7 (El cruzamiento de prueba)

Para ver qué gametos fabrica un individuo, se lo cruza con una pareja que solo lleve alelos recesivos (un cruzamiento de prueba): cada descendiente muestra entonces exactamente los alelos que llevaba el gameto del progenitor puesto a prueba. Para dos genes, con el progenitor probado $AaBb$ y la pareja $aabb$ :

Cuenta las cuatro clases de descendientes: $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ (cada uno lleva además $ab$ de la pareja).
Si las cuatro son igual de frecuentes ( $1:1:1:1$ ), los genes están en cromosomas distintos y se segregan de forma independiente.
Si dos clases (las combinaciones parentales) son mucho más frecuentes que las otras dos (las recombinantes), los genes están en el mismo cromosoma; las recombinantes vienen del entrecruzamiento, y su proporción mide la distancia entre los genes.
Las recombinantes son siempre la minoría y siempre vienen en dos clases iguales; las parentales, también.

Ejemplo 23.8 (Dos cruzamientos en la mosca de la fruta)

Mosca A, heterocigótica para el color del cuerpo y la forma del ala, sometida a un cruzamiento de prueba: 254 gris-normal, 248 negro-vestigial, 251 gris-vestigial, 247 negro-normal — cuatro clases iguales, los genes están en cromosomas distintos. Mosca B, heterocigótica para el color del cuerpo y el color de los ojos: 412 gris-rojo, 405 negro-púrpura, 44 gris-púrpura, 39 negro-rojo — dos clases parentales de un 45% cada una y dos clases recombinantes de un 5%: los genes están en el mismo cromosoma, cerca uno de otro, y los separa un entrecruzamiento en el 9% de las meiosis.

Los gametos de dos moscas heterocigóticas, leídos en cruzamientos de prueba. Clases iguales significan segregación independiente; dos clases grandes y dos pequeñas significan que los genes están ligados, y las clases pequeñas las produce el entrecruzamiento.

23.4 Cuando la mezcla sale mal

Proposición 23.9 (Errores de la meiosis)

De vez en cuando, una pareja de homólogos no se separa en la meiosis I, o no lo hacen dos cromátidas en la meiosis II: un gameto recibe dos copias de un cromosoma y otro ninguna. Fecundados, dan un cigoto con tres copias (trisomía) o con una (monosomía). Casi todos esos cigotos no se desarrollan; los que lo hacen llevan un conjunto de rasgos característicos. La trisomía 21 (alrededor de un nacimiento de cada 700) causa discapacidad intelectual y defectos cardíacos y es la más frecuente; su frecuencia sube abruptamente con la edad de la madre. Un entrecruzamiento desigual — cromátidas que intercambian segmentos desiguales — produce un cromosoma con un gen duplicado y otro con una deleción: el mecanismo por el que se multiplicaron los genes de las opsinas del Capítulo 21, y por el que aparecen genes nuevos (Capítulo 24).

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Frecuencia de la trisomía 21 al nacer frente a la edad de la madre. Los ovocitos se forman antes del nacimiento de la mujer y quedan detenidos en la meiosis I durante décadas; cuanto más larga es la pausa, más probable es un fallo en la separación de los homólogos.

Ejemplo 23.10 (Cromosomas sexuales mal contados)

Un gameto sin cromosoma sexual fecundado por otro portador de X da un cigoto XO: una niña de estatura baja cuyos ovarios no se desarrollan. Un óvulo XX fecundado por un espermatozoide Y da XXY: un niño cuyos testículos siguen siendo pequeños y no fabrican espermatozoides. En los dos casos, el SRY decide la gónada como en el Capítulo 19; el número de cromosomas X decide buena parte del resto, y por eso estos son los más leves de los errores cromosómicos.

Observación 23.11 (Por qué el sexo)

Una bacteria se copia a sí misma; un rosal puede crecer de un esqueje. La reproducción sexual es más cara — dos progenitores, una meiosis, la búsqueda de pareja — y su producto es una descendencia en la que cada individuo es distinto de sus padres y de sus hermanos. Esa diferencia es lo que importa: en un ambiente que cambia, y frente a parásitos que evolucionan, una población de individuos variados tiene más probabilidades de contener a algunos que sobrevivan que una población de copias. La mezcla de este capítulo es la materia prima que clasificará la selección de los dos capítulos siguientes.

23.5 Ejercicios

Ejercicio 23.1 ★

Define diploide y haploide, y enuncia qué le hace la meiosis al número de cromosomas y a la cantidad de ADN.

Solución

Solución de Ejercicio 23.1.

Diploide: dos copias de cada cromosoma ( $2n$ ); haploide: una ( $n$ ). La meiosis reduce a la mitad el número de cromosomas, de $2n$ a $n$ , y baja el ADN de $2q$ (tras la replicación) a $q/2$ por gameto.

Ejercicio 23.2 ★

¿Qué se separa en la meiosis I? ¿Y en la meiosis II? ¿Cuál es la división reduccional?

Solución

Solución de Ejercicio 23.2.

La meiosis I separa los cromosomas homólogos de cada pareja; la meiosis II separa las dos cromátidas de cada cromosoma. La primera es la reduccional.

Ejercicio 23.3 ★

Una célula tiene $2n = 8$ y un ADN de $2q$ al empezar la meiosis. Da el número de cromosomas y la cantidad de ADN de las células después de la meiosis I y después de la meiosis II.

Solución

Solución de Ejercicio 23.3.

Tras la meiosis I: 4 cromosomas (de dos cromátidas cada uno), ADN $q$ . Tras la meiosis II: 4 cromosomas (de una cromátida cada uno), ADN $q/2$ .

Ejercicio 23.4 ★

¿Cuántas combinaciones cromosómicas pueden mostrar los gametos de una especie con $2n = 8$ solo por segregación independiente?

Solución

Solución de Ejercicio 23.4.

$2^4 = 16$ .

Ejercicio 23.5 ★

¿Qué es un cruzamiento de prueba y qué revela la proporción de descendientes recombinantes?

Solución

Solución de Ejercicio 23.5.

Un cruzamiento con una pareja que solo lleva alelos recesivos, de modo que cada descendiente muestra el gameto del progenitor puesto a prueba. La proporción de recombinantes revela si dos genes están en el mismo cromosoma y, si lo están, a qué distancia.

Ejercicio 23.6 ★★

En la figura del ADN, lee el ADN por célula de una célula en meiosis I, de una célula entre las dos divisiones y de un gameto. Explica por qué no hay fase S entre las divisiones.

Solución

Solución de Ejercicio 23.6.

Meiosis I: $2q$ ; entre las divisiones: $q$ ; gameto: $q/2$ . Sin una fase S intermedia, la segunda división vuelve a reducir el ADN a la mitad, y eso es lo que deja al gameto con la mitad del contenido de una célula diploide.

Ejercicio 23.7 ★★

Un cruzamiento de prueba da 300 $AB$ , 298 $ab$ , 302 $Ab$ , 300 $aB$ . ¿Están ligados los genes? ¿Cuáles son los gametos del progenitor?

Solución

Solución de Ejercicio 23.7.

Cuatro clases iguales: no están ligados, están en cromosomas distintos. Gametos $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ , una cuarta parte cada uno.

Ejercicio 23.8 ★★

Un cruzamiento de prueba da 460 $AB$ , 455 $ab$ , 42 $Ab$ , 43 $aB$ . ¿Están ligados los genes? ¿Qué clases son recombinantes y qué fracción suponen?

Solución

Solución de Ejercicio 23.8.

Ligados: dos clases grandes ( $AB$ , $ab$ , parentales) y dos pequeñas ( $Ab$ , $aB$ , recombinantes). Recombinantes: $85/1000 = 8.5\%$ .

Ejercicio 23.9 ★★

En la figura del entrecruzamiento, ¿qué dos gametos obtendrías si el intercambio ocurriera por encima de los dos genes? Explícalo.

Solución

Solución de Ejercicio 23.9.

Solo $AB$ y $ab$ : un intercambio por encima de los dos genes cambia segmentos que no llevan ninguno de ellos, así que las combinaciones de $A/a$ y $B/b$ no cambian. La recombinación entre dos genes exige un intercambio entre ellos.

Ejercicio 23.10 ★★

En la figura de la trisomía, lee la frecuencia a los 25, a los 35 y a los 42 años, y calcula el factor entre los 25 y los 42.

Solución

Solución de Ejercicio 23.10.

Alrededor de 0,8, 2,9 y 16 por 1000: un factor de 20 entre los 25 y los 42 años.

Ejercicio 23.11 ★★

Explica en qué se diferencia una no disyunción de la meiosis I de otra de la meiosis II por los gametos que produce (considera las cuatro células).

Solución

Solución de Ejercicio 23.11.

En la meiosis I, los dos homólogos van a una misma célula: dos gametos con dos copias y dos sin ninguna. En la meiosis II, las dos cromátidas de un cromosoma van a una misma célula: un gameto con dos copias, otro sin ninguna y dos normales.

Ejercicio 23.12 ★★★

Dos genes del mismo cromosoma se recombinan en el 2% de las meiosis; otros dos del mismo cromosoma, en el 48%. Explica qué dice cada cifra sobre la distancia que los separa y por qué la segunda pareja se comporta casi como genes independientes.

Solución

Solución de Ejercicio 23.12.

La recombinación es proporcional a la distancia: un 2% significa que los genes están muy cerca, así que rara vez cae un intercambio entre ellos; un 48% significa que están muy lejos, con un intercambio entre ellos en casi todas las meiosis. Como un solo intercambio da un 50% de gametos recombinantes, los genes ligados y lejanos se recombinan con tanta libertad como los independientes.

Ejercicio 23.13 ★★★

Una planta tiene $2n = 4$ , una pareja con $A/a$ y la otra con $B/b$ . Enumera todos los gametos de una planta $AaBb$ con sus frecuencias, sin entrecruzamiento; después di qué cambiaría el entrecruzamiento.

Solución

Solución de Ejercicio 23.13.

$AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ , una cuarta parte cada uno, por segregación independiente de las dos parejas. El entrecruzamiento no cambia nada para estos genes: recombina alelos a lo largo de un cromosoma, y estos están en cromosomas distintos.

Ejercicio 23.14 ★★★

Los gemelos idénticos comparten todos sus alelos; los hermanos corrientes comparten la mitad de media. Explica esa “mitad” con la meiosis y la fecundación, y por qué es una media.

Solución

Solución de Ejercicio 23.14.

Cada progenitor pasa a cada hijo uno de dos alelos en cada gen, elegido al azar; en un gen dado, dos hermanos recibieron el mismo alelo de un progenitor con probabilidad $1/2$ . A lo largo de muchos genes, la fracción compartida promedia $1/2$ , pero para una pareja concreta de hermanos varía en torno a ese valor.

Ejercicio 23.15 ★★★

Algunas plantas se reproducen por semillas formadas sin meiosis ni fecundación. Explica qué son genéticamente sus descendientes, qué gana una planta así y qué pierde a la larga.

Solución

Solución de Ejercicio 23.15.

Clones de la planta madre, genéticamente idénticos a ella y entre sí. La planta gana una multiplicación rápida y segura de un genotipo que funciona aquí y ahora; pierde la variedad que permitiría a algunos descendientes sobrevivir a un cambio de ambiente o a un parásito nuevo.

23.6 Problema: Las moscas del genetista

Problema 23.1

Problema de fin de semana — dos genes seguidos a través de la meiosis y de un cruzamiento de prueba: los gametos contados, el ligamiento decidido, la recombinación medida y el número de manos que puede repartir una pareja

En la mosca de la fruta, el alelo $b$ (cuerpo negro) es recesivo respecto de $b^+$ (gris), y $vg$ (alas vestigiales) es recesivo respecto de $vg^+$ (normales). Una hembra gris de alas normales cuyos padres eran gris-normal puro y negro-vestigial puro se cruza con un macho negro y vestigial. Descendencia: gris-normal 965, negro-vestigial 944, gris-vestigial 206, negro-normal 185.

Parte I — El cruzamiento.

Da el genotipo de la hembra y el del macho, gen por gen.
¿Qué gametos produce el macho? ¿Por qué eso hace del cruce un cruzamiento de prueba?
Enumera los cuatro gametos que podría producir la hembra y los descendientes que da cada uno.
Calcula el porcentaje de cada clase entre los 2300 descendientes.
¿Están los dos genes en el mismo cromosoma o en cromosomas distintos? Justifícalo con las proporciones.

Parte II — Dentro de la meiosis de la hembra.

¿Qué dos clases son las combinaciones parentales y de dónde vienen en los cromosomas de la hembra?
¿Cuáles dos son recombinantes? ¿Por qué suceso de la meiosis I surgieron?
Calcula la frecuencia de recombinación (recombinantes sobre el total). ¿En qué fracción de las meiosis de la hembra hubo un entrecruzamiento entre los dos genes?
Explica por qué las dos clases recombinantes son casi iguales, y por qué lo son las dos parentales.
Esos mismos dos genes, en una hembra cuyos padres eran gris-vestigial puro y negro-normal puro: predice las cuatro clases y sus frecuencias.

Parte III — Un tercer gen. Un tercer gen, $cn$ (ojos cinabrio), se somete a un cruzamiento de prueba junto con $b$ en otra hembra: 9% de recombinantes. Con $vg$ : 8% de recombinantes.

¿Está $cn$ en el mismo cromosoma que $b$ y $vg$ ?
Con las tres frecuencias de recombinación (17% para $b$ – $vg$ , 9% para $b$ – $cn$ y 8% para $cn$ – $vg$ ), coloca los tres genes en orden a lo largo del cromosoma.
Explica por qué las frecuencias se suman (casi) y qué dice eso sobre la relación entre recombinación y distancia.
Dos genes en extremos opuestos de un cromosoma largo dan un 50% de recombinantes. Explica por qué la frecuencia no puede pasar del 50%.
Un cuarto gen da un 50% de recombinantes con los tres. ¿Qué puedes concluir y qué no?

Parte IV — El tamaño de la baraja. La mosca de la fruta tiene $2n = 8$ .

¿Cuántas combinaciones cromosómicas pueden mostrar los gametos de una mosca solo por segregación independiente? ¿Y la descendencia de una pareja de moscas?
Con un entrecruzamiento en una posición variable en cada pareja, explica por qué el número de gametos distintos pasa a ser prácticamente ilimitado.
Para una pareja humana, calcula el número de combinaciones cromosómicas de sus hijos solo por segregación, y compáralo con el número de humanos que han vivido (unos $10^{11}$ ).
Explica por qué, aun así, dos hermanos se parecen más entre sí que dos desconocidos, en términos de los alelos que pueden haber recibido.
Enuncia el resultado: la frecuencia de recombinación entre $b$ y $vg$ , qué mide y los dos mecanismos de la meiosis que hacen distinto cada gameto de la hembra.

Solución

Solución de Problema 23.1.

1. Hembra $b^+b$ , $vg^+vg$ , con $b^+vg^+$ en un cromosoma y $b\,vg$ en el otro (de sus dos padres puros). Macho $bb$ , $vg\,vg$ .

2. Solo gametos $b\,vg$ : el macho aporta únicamente alelos recesivos, así que el fenotipo de cada descendiente revela el gameto de la hembra.

3. $b^+vg^+$ (gris-normal), $b\,vg$ (negro-vestigial), $b^+vg$ (gris-vestigial), $b\,vg^+$ (negro-normal).

4. Gris-normal 42%, negro-vestigial 41%, gris-vestigial 9%, negro-normal 8%.

5. En el mismo cromosoma: dos clases grandes y dos pequeñas en lugar de $1:1:1:1$ .

6. Gris-normal y negro-vestigial: las combinaciones que llevaban sus dos homólogos, heredadas intactas de sus padres puros.

7. Gris-vestigial y negro-normal, de un entrecruzamiento entre los dos genes en la profase I.

8. $(206 + 185)/2300 \approx 17\%$ . Un entrecruzamiento entre los genes deja recombinantes dos de las cuatro cromátidas, así que un 17% de gametos recombinantes significa un intercambio en alrededor del 34% de las meiosis.

9. Un solo intercambio produce a la vez las dos cromátidas recombinantes, una de cada clase; y los dos homólogos van a los gametos por igual, así que las dos clases parentales también coinciden.

10. Las clases parentales serían ahora gris-vestigial y negro-normal, con un 41,5% cada una; y las recombinantes, gris-normal y negro-vestigial, con un 8,5% cada una.

11. Sí: recombinación muy por debajo del 50% con los dos.

12. $b$ — $cn$ — $vg$ : 9 y 8 suman 17.

13. La probabilidad de un intercambio en un intervalo es proporcional a su longitud, así que las frecuencias de intervalos contiguos se suman: la frecuencia de recombinación mide la distancia a lo largo del cromosoma.

14. Un intercambio deja dos cromátidas recombinantes de cuatro: como mucho un 50%; los intercambios adicionales vuelven a barajar, pero nunca suben la fracción recombinante por encima de la mitad.

15. Está en otro cromosoma, o muy lejos en el mismo; los cruzamientos no pueden decir cuál de las dos cosas.

16. $2^4 = 16$ gametos; $16 \times 16 = 256$ combinaciones.

17. Cada intercambio produce cromosomas que no existían antes, en una posición que varía de una meiosis a otra; el número de cromosomas distintos y, por tanto, de gametos, no tiene límite práctico.

18. $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ : setecientas veces más combinaciones que el número de humanos que han vivido, y eso antes del entrecruzamiento.

19. Los hermanos sacan sus alelos de los mismos cuatro juegos (dos por progenitor) y comparten, de media, la mitad de ellos; los desconocidos los sacan de juegos distintos.

20. El 17%, la fracción de gametos de la hembra recombinados entre $b$ y $vg$ , mide la distancia entre los genes; la segregación independiente de las parejas y el entrecruzamiento dentro de cada pareja hacen distinto cada gameto.

Términos definidos en este capítulo

Diploide, haploide, meiosis

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