Biología de secundaria · Grades 10–12

30La fotosíntesis

Pon un tallo de elodea boca abajo en un tarro de agua bajo una lámpara y del corte del tallo sube un reguero de burbujas: oxígeno, una burbuja cada pocos segundos, más deprisa si se acerca la lámpara, y ninguna en cuanto se apaga. Ese gas es la mitad visible de un proceso que alimenta a todos los animales del planeta y que hizo respirable el aire hace dos mil millones de años. El Capítulo 4 lo dio en una línea: el dióxido de carbono y el agua, con luz, se convierten en azúcar y oxígeno. Este capítulo abre el cloroplasto y sigue la energía de un fotón hasta un enlace químico.

30.1 El cloroplasto

Definición 30.1 (Cloroplasto)

El cloroplasto es el orgánulo de la fotosíntesis: un cuerpo lenticular de unos $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largo, delimitado por una doble membrana, que contiene un líquido, el estroma, en el que hay pilas de sacos membranosos aplanados, los tilacoides. Las membranas de los tilacoides llevan los pigmentos — las clorofilas a y b, verdes, y los carotenoides anaranjados — y las proteínas que convierten la energía luminosa; el estroma lleva las enzimas que construyen azúcar. Una célula de hoja contiene decenas de cloroplastos, y un milímetro cuadrado de hoja alrededor de medio millón.

Un cloroplasto en el microscopio electrónico: la doble envoltura, el estroma y las membranas de los tilacoides apiladas en grana, donde se alojan los pigmentos. La luz se capta en las membranas; el azúcar se construye en el líquido que las rodea.

Proposición 30.2 (Qué luz se usa)

La clorofila absorbe con fuerza la luz azul y la roja, y casi nada la verde — que es por lo que las hojas son verdes. La fotosíntesis la impulsan las longitudes de onda que absorben los pigmentos: medida frente a la longitud de onda, su velocidad (el espectro de acción) sube y baja con la absorción de los pigmentos, con máximos en el azul y en el rojo y un mínimo en el verde.

Pruebas experimentales. Engelmann (1882) puso un filamento de alga verde en una gota de agua con bacterias que nadan hacia el oxígeno, y proyectó un espectro a lo largo del filamento a través del microscopio: las bacterias se juntaron alrededor de los segmentos iluminados de azul y de rojo, y evitaron el verde — se estaba liberando oxígeno donde caían esos colores. La medida moderna de la producción de oxígeno bajo lámparas de colores da la misma curva, y coincide con el espectro de absorción de los pigmentos extraídos. ∎

Absorción de la luz por los pigmentos extraídos de una hoja, y velocidad de la fotosíntesis de la hoja, frente a la longitud de onda. Las dos tienen máximos en el azul y en el rojo y caen en el verde: la luz que impulsa la fotosíntesis es la luz que absorben los pigmentos.

30.2 La fase luminosa: el agua rota, la energía guardada

Proposición 30.3 (Qué pasa en los tilacoides)

En las membranas de los tilacoides, con luz, ocurren tres cosas a la vez:

las moléculas de agua se rompen: su oxígeno se libera como $\mathrm{O_2}$ — el oxígeno de la fotosíntesis viene del agua, no del dióxido de carbono — y su hidrógeno se retiene en forma de electrones y protones;
la energía de los fotones absorbidos se usa para cargar esos electrones en una molécula transportadora, el NADP reducido, que el estroma usará como fuente de hidrógeno;
esa misma energía impulsa la síntesis de ATP.

La fase luminosa convierte así la luz en dos productos químicos, ATP y NADP reducido, y libera oxígeno como subproducto. No interviene ningún dióxido de carbono.

Pruebas experimentales. Hill (1937) iluminó cloroplastos aislados en agua con un aceptor artificial de electrones y sin dióxido de carbono: liberaron oxígeno y redujeron el aceptor. Así pues, la liberación de oxígeno necesita luz y agua, pero no $\mathrm{CO_2}$ , y está acoplada a la transferencia de electrones. Ruben y Kamen (1941) dieron a unas algas agua que contenía el isótopo pesado $^{18}$ O: el oxígeno liberado era pesado; con dióxido de carbono pesado y agua corriente, no lo era. El oxígeno viene del agua. ∎

Las dos fases de la fotosíntesis. En las membranas de los tilacoides, la luz rompe el agua, libera oxígeno y carga dos transportadores, el ATP y el NADP reducido. En el estroma, esos transportadores pagan la fijación del dióxido de carbono en azúcar. La primera fase necesita luz; la segunda solo necesita sus productos.

30.3 La fase del carbono: el azúcar construido

Proposición 30.4 (El ciclo de Calvin)

En el estroma, el dióxido de carbono se une, de molécula en molécula, a un azúcar de cinco carbonos ya presente, por obra de la enzima más abundante de la Tierra; el producto de seis carbonos se parte enseguida en dos moléculas de tres carbonos, que se reducen — con el ATP y el NADP reducido de la fase luminosa — a azúcares de tres carbonos. La mayoría de estos se reciclan para regenerar el aceptor de cinco carbonos y cerrar el ciclo de Calvin; uno de cada seis sale del ciclo como ganancia neta de la planta. Tres vueltas del ciclo, tres $\mathrm{CO_2}$ fijados, nueve ATP y seis NADP reducido gastados: un azúcar de tres carbonos exportado. Dos de ellos hacen una glucosa.

Pruebas experimentales. Calvin (años cincuenta) dio a unas algas dióxido de carbono marcado con $^{14}$ C radiactivo durante unos segundos, las mató en alcohol hirviendo y separó sus moléculas: a los cinco segundos, la marca estaba en un solo ácido de tres carbonos; a los treinta, en azúcares de tres carbonos y en el aceptor de cinco carbonos; al cabo de unos minutos, en sacarosa y en almidón. Cortar la luz dejaba el aceptor sin regenerar y el ácido de tres carbonos acumulándose; cortar el $\mathrm{CO_2}$ dejaba el aceptor acumulándose. El orden de aparición es el orden del ciclo. ∎

El ciclo de Calvin, contado para tres vueltas. Tres dióxidos de carbono se unen a tres aceptores de cinco carbonos; los seis productos de tres carbonos se reducen a azúcares a costa del ATP y del NADP reducido de la fase luminosa; cinco de los seis se reciclan en los aceptores y uno es la ganancia.

Ejemplo 30.5 (La contabilidad de una glucosa)

Una glucosa necesita seis dióxidos de carbono, o sea seis vueltas del ciclo, 18 ATP y 12 NADP reducido, todos suministrados por la fase luminosa, que para fabricarlos rompe 12 moléculas de agua y libera seis oxígenos. En total: $6\,\mathrm{CO_2} + 12\,\mathrm{H_2O} \to \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} + 6\,\mathrm{H_2O}$ — la ecuación resumida del Capítulo 4, ahora con el agua a los dos lados, porque el oxígeno liberado viene del agua rota, no del dióxido de carbono.

Elodea bajo una lámpara: las burbujas que suben del corte del tallo son el oxígeno de la fase luminosa. Cuéntalas por minuto, mueve la lámpara, cambia su color, y habrás medido la velocidad de la fotosíntesis.

30.4 En qué se convierte el azúcar, y cuánto hay

Proposición 30.6 (Destinos del producto)

Los azúcares de tres carbonos que salen del ciclo se ensamblan, dentro del cloroplasto, en almidón, la reserva diurna de la hoja, o se exportan al citoplasma y se convierten en sacarosa, el azúcar que transporta el floema (Capítulo 28). A partir de ellos, la planta fabrica todo lo demás: celulosa para las paredes, lípidos y — con el nitrógeno y el azufre del suelo — aminoácidos y nucleótidos. La fotosíntesis es la fuente no solo de la energía de la planta, sino de toda su materia orgánica y, a través de las cadenas alimentarias, de casi toda la materia orgánica de la Tierra.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Ejemplo 30.7 (Rendimiento, de la hoja al planeta)

El sol en pleno entrega unos $1000\,\mathrm{W}$ por metro cuadrado, de los que alrededor del 45% está en longitudes de onda que los pigmentos pueden usar; una hoja convierte en azúcar, como mucho, un 5% de eso a lo largo del día, y un cultivo, en una temporada, del 1% al 2% de la luz solar total en biomasa. Por pequeña que sea la fracción, la suma es inmensa: la fotosíntesis fija unas $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono al año — una séptima parte del carbono de la atmósfera — y libera el oxígeno que consumen la respiración, el fuego y la herrumbre.

Método 30.8 (Razonar sobre un experimento de fotosíntesis)

Identifica qué se mide: oxígeno liberado (la fase luminosa), dióxido de carbono absorbido o azúcar formado (la fase del carbono), o biomasa (todo junto, a lo largo del tiempo).
Identifica qué se varía: la luz (intensidad, color), el dióxido de carbono, la temperatura, el agua — y sobre qué fase actúa.
Recuerda que la planta respira al mismo tiempo: una producción de oxígeno medida es la producción menos la respiración; a oscuras solo se ve la respiración (Capítulo 4).
Sigue las marcas: el $^{18}$ O del agua aparece en el oxígeno; el $^{14}$ C del dióxido de carbono aparece en los azúcares, en el orden del ciclo.

Observación 30.9 (La luz, y después la química)

El único paso de la fotosíntesis que necesita luz es el primero: la carga de los electrones del agua en un transportador, con liberación de oxígeno. Todo lo que viene después — la fabricación de ATP, la fijación del dióxido de carbono, la construcción del azúcar — es química que continúa a oscuras mientras duren los transportadores, y que la respiración del capítulo siguiente recorrerá en sentido contrario. El cloroplasto es donde la luz del sol se convierte en moneda química; el resto de la célula, y el resto de la biosfera, la gasta.

30.5 Ejercicios

Ejercicio 30.1 ★

Describe el cloroplasto y di dónde están los pigmentos y dónde las enzimas que construyen azúcar.

Solución

Solución de Ejercicio 30.1.

Un orgánulo de doble membrana con un estroma líquido que contiene pilas de membranas tilacoidales. Los pigmentos y las proteínas que convierten la luz están en las membranas de los tilacoides; las enzimas que construyen azúcar, en el estroma.

Ejercicio 30.2 ★

¿Por qué son verdes las hojas? ¿Qué colores impulsan mejor la fotosíntesis?

Solución

Solución de Ejercicio 30.2.

La clorofila absorbe el azul y el rojo y refleja el verde, que es lo que vemos. La luz azul y la roja son las que mejor impulsan la fotosíntesis.

Ejercicio 30.3 ★

Enumera los tres productos de la fase luminosa y di cuál es un subproducto.

Solución

Solución de Ejercicio 30.3.

ATP, NADP reducido y oxígeno; el oxígeno es el subproducto, que se libera.

Ejercicio 30.4 ★

¿De dónde viene el oxígeno que libera una planta, y cómo se demostró?

Solución

Solución de Ejercicio 30.4.

Del agua que se rompe, no del dióxido de carbono: unas algas a las que se dio agua marcada con oxígeno pesado liberaron $\mathrm{O_2}$ pesado; con dióxido de carbono marcado, no.

Ejercicio 30.5 ★

¿Cuántas moléculas de dióxido de carbono, cuántos ATP y cuántos NADP reducido necesita una glucosa?

Solución

Solución de Ejercicio 30.5.

Seis $\mathrm{CO_2}$ , 18 ATP y 12 NADP reducido.

Ejercicio 30.6 ★★

En la figura de los espectros, lee la absorción y la velocidad de la fotosíntesis a $550\,\mathrm{nm}$ y a $665\,\mathrm{nm}$ . Un invernadero se ilumina con lámparas verdes para ahorrar energía: comenta.

Solución

Solución de Ejercicio 30.6.

A $550\,\mathrm{nm}$ : absorción de un 8%, velocidad de un 25%. A $665\,\mathrm{nm}$ : absorción de un 90%, velocidad de un 95%. Las lámparas verdes entregan la luz que la hoja menos usa; el invernadero ahorraría energía sin cultivar casi nada.

Ejercicio 30.7 ★★

Interpreta paso a paso el experimento de Engelmann: qué detectan las bacterias, por qué se juntan donde se juntan y qué establece el experimento.

Solución

Solución de Ejercicio 30.7.

Las bacterias nadan hacia el oxígeno; se juntan donde se está liberando oxígeno, es decir, donde el alga hace la fotosíntesis, y eso es bajo las partes azul y roja del espectro. La fotosíntesis, medida por su oxígeno, depende del color de la luz y sigue la absorción de los pigmentos.

Ejercicio 30.8 ★★

Unos cloroplastos aislados en agua, con luz, con un aceptor artificial de electrones y sin $\mathrm{CO_2}$ , liberan oxígeno. ¿Qué muestra esto sobre la relación entre la liberación de oxígeno y la fijación del carbono?

Solución

Solución de Ejercicio 30.8.

Se libera oxígeno sin que se fije carbono alguno: la fase luminosa, que rompe el agua y mueve electrones, está separada de la fase del carbono y no necesita $\mathrm{CO_2}$ ; necesita luz, agua y algo que reciba los electrones.

Ejercicio 30.9 ★★

En el experimento de Calvin se apaga la luz mientras el $\mathrm{CO_2}$ sigue entrando: el ácido de tres carbonos se acumula y el aceptor de cinco carbonos desaparece. Explica las dos observaciones.

Solución

Solución de Ejercicio 30.9.

Sin luz no hay ATP ni NADP reducido, así que el ácido de tres carbonos no puede reducirse y se acumula; el aceptor sigue capturando $\mathrm{CO_2}$ durante un rato, pero ya no se regenera, y se agota.

Ejercicio 30.10 ★★

Una elodea libera 30 burbujas por minuto con la lámpara a $20\,\mathrm{cm}$ ; a $40\,\mathrm{cm}$ libera 8. Explícalo y predice el recuento a oscuras.

Solución

Solución de Ejercicio 30.10.

La intensidad de la luz baja con la distancia (más o menos con su cuadrado: cuatro veces menos al doble de distancia), y la fase luminosa va más despacio. A oscuras no se libera oxígeno — y la planta consume algo por respiración.

Ejercicio 30.11 ★★

Una hoja fija $8\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro cuadrado y por hora. ¿Qué masa de glucosa es eso, y qué masa de oxígeno se libera? (Masas molares: $\mathrm{CO_2}$ 44, glucosa 180, $\mathrm{O_2}$ 32 $\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .)

Solución

Solución de Ejercicio 30.11.

$8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ : $0.18/6 \approx 0.030\,\mathrm{mol}$ de glucosa, unos $5.5\,\mathrm{g}$ ; $0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$ , unos $5.8\,\mathrm{g}$ .

Ejercicio 30.12 ★★★

Explica por qué a la fase del carbono se la llama a menudo “fase oscura” y por qué el nombre induce a error, a partir de lo que le pasa en una planta que se deja a oscuras durante una hora.

Solución

Solución de Ejercicio 30.12.

Ella misma no usa luz, solo los productos de la fase luminosa. Pero en una planta que se deja a oscuras se detiene en un minuto, en cuanto se gastan el ATP y el NADP reducido: funciona con luz, alimentada por la fase luminosa, y “oscura” describe lo que necesita, no cuándo ocurre.

Ejercicio 30.13 ★★★

A una planta se le da agua marcada con $^{18}$ O y dióxido de carbono marcado con $^{14}$ C. Di dónde se encuentra cada marca al cabo de un minuto, de una hora y de un día.

Solución

Solución de Ejercicio 30.13.

$^{18}$ O: en el $\mathrm{O_2}$ liberado al cabo de un minuto, y ahí sigue al cabo de una hora y de un día (algo también en el agua que produce la respiración). $^{14}$ C: al cabo de un minuto, en el ácido de tres carbonos y en los azúcares del ciclo; al cabo de una hora, en sacarosa y en almidón; al cabo de un día, en celulosa, lípidos, aminoácidos y en el $\mathrm{CO_2}$ expulsado por la respiración.

Ejercicio 30.14 ★★★

El sol en pleno entrega $1000\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ . Una hoja almacena $20\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ de ellos como azúcar. Calcula el rendimiento; después enumera tres sitios a los que va el resto.

Solución

Solución de Ejercicio 30.14.

$20/1000 = 2\%$ . El resto se refleja (el verde), se absorbe en las longitudes de onda equivocadas y se convierte en calor, se gasta en la transpiración que evapora agua, o se pierde como calor en las propias reacciones luminosas.

Ejercicio 30.15 ★★★

El oxígeno de la atmósfera (21%) es enteramente de origen fotosintético. Explica por qué una Tierra sin fotosíntesis perdería su oxígeno en unos miles de años, y qué dice esto de los primeros dos mil millones de años del planeta.

Solución

Solución de Ejercicio 30.15.

La respiración, la combustión y la oxidación de las rocas y del hierro consumen oxígeno continuamente; sin una fotosíntesis que lo renueve, la reserva de la atmósfera se agotaría en unos pocos miles de años. La atmósfera primitiva no tenía oxígeno libre; solo se acumuló después de que los organismos fotosintéticos llevaran muchísimo tiempo produciéndolo — los primeros dos mil millones de años fueron pobres en oxígeno.

30.6 Problema: Un metro cuadrado de hoja

Problema 30.1

Problema de fin de semana — la energía de la luz solar seguida hasta el azúcar: fotones contados, transportadores calculados, oxígeno y carbono balanceados y el rendimiento de una hoja computado

Un metro cuadrado de hoja a pleno sol recibe $1000\,\mathrm{W}$ , de los que $450\,\mathrm{W}$ están en las longitudes de onda que absorben los pigmentos; fija $8\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{CO_2}$ por hora. La glucosa contiene $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol. Masas molares: $\mathrm{CO_2}$ 44, $\mathrm{O_2}$ 32, $\mathrm{H_2O}$ 18, glucosa $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Parte I — Carbono y oxígeno.

¿Cuántos moles de $\mathrm{CO_2}$ fija la hoja por hora?
¿Cuántos moles, y cuántos gramos, de glucosa dan?
¿Cuántos moles de $\mathrm{O_2}$ se liberan, y qué volumen es eso ( $24\,\mathrm{L}$ por mol)?
¿Cuántas moléculas de agua se rompen para liberar ese oxígeno? ¿Cómo se compara esto con los $600\,\mathrm{mL}$ de agua que el metro cuadrado transpira en esa hora?
¿De dónde viene cada átomo de oxígeno del $\mathrm{O_2}$ liberado, y cómo lo sabes?

Parte II — Los transportadores.

¿Cuántas vueltas del ciclo de Calvin hacen falta por hora?
¿Cuántos ATP y cuántos NADP reducido suministra la fase luminosa por hora?
Cada NADP reducido lleva dos electrones tomados del agua. ¿Cuántas moléculas de agua hay que romper por hora para suministrarlos? Compara con la pregunta 4.
Si se detuviera la fase luminosa de la hoja (por ejemplo, si se envenenara a los cloroplastos para la rotura del agua), ¿cuáles de estos dejarían de fabricarse, y en qué orden: ATP, NADP reducido, oxígeno y azúcar?
Si, en cambio, se retirara el $\mathrm{CO_2}$ , ¿qué le pasaría a la fase luminosa en unos segundos, y por qué?

Parte III — La energía.

Calcula la energía almacenada en la glucosa fabricada por hora, en kilojulios, y después como una potencia en vatios.
Calcula el rendimiento de la hoja respecto a la luz solar total, y respecto a las longitudes de onda absorbidas.
Un fotón de luz roja ( $680\,\mathrm{nm}$ ) lleva unos $176\,\mathrm{kJ}$ por mol de fotones. Fijar un $\mathrm{CO_2}$ necesita unos 8 fotones. Calcula la energía de los fotones usados por mol de $\mathrm{CO_2}$ y compárala con la energía almacenada por mol de $\mathrm{CO_2}$ fijado ( $2870/6$ ).
¿Qué fracción de la energía de los fotones absorbidos acaba en la glucosa? ¿Adónde va el resto?
La hoja también respira $0.5\,\mathrm{g}$ de glucosa por hora. ¿Cuál es su ganancia neta, y cómo la medirías?

Parte IV — De la hoja al planeta. Las plantas fijan unas $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono al año; la atmósfera contiene unas $8.5 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono en forma de $\mathrm{CO_2}$ ; las algas del océano fijan más o menos tanto como las plantas de tierra firme.

Si nada devolviera carbono al aire, ¿cuántos años tardaría la fotosíntesis en vaciar la atmósfera de $\mathrm{CO_2}$ ?
Nombra el proceso que lo devuelve, y explica por qué el $\mathrm{CO_2}$ de la atmósfera fue, hasta hace poco, aproximadamente estable.
Calcula la masa de oxígeno liberada al año por $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono fijado (un $\mathrm{O_2}$ por carbono).
La atmósfera contiene unas $1.2 \times 10^{15}\,\mathrm{t}$ de oxígeno. ¿Cuántos años de fotosíntesis representa eso, y por qué la respuesta no es la edad del oxígeno?
Enuncia el resultado: el rendimiento del metro cuadrado de hoja, el origen del oxígeno que libera y la fracción del carbono de la atmósfera que pasa por las hojas cada año.

Solución

Solución de Problema 30.1.

1. $8/44 \approx 0.18\,\mathrm{mol}$ .

2. $0.18/6 = 0.030\,\mathrm{mol}$ , unos $5.5\,\mathrm{g}$ .

3. $0.18\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$ , unos $4.4\,\mathrm{L}$ .

4. Dos moléculas de agua por $\mathrm{O_2}$ : $0.36\,\mathrm{mol}$ , unos $6.5\,\mathrm{g}$ — un uno por ciento de los $600\,\mathrm{mL}$ transpirados.

5. De las moléculas de agua rotas en los tilacoides: lo muestra el marcado con oxígeno pesado, que aparece en el $\mathrm{O_2}$ solo cuando el agua está marcada.

6. Una vuelta por $\mathrm{CO_2}$ : $0.18\,\mathrm{mol}$ de vueltas.

7. Tres ATP y dos NADP reducido por vuelta: $0.55\,\mathrm{mol}$ de ATP y $0.36\,\mathrm{mol}$ de NADP reducido.

8. Cada agua rota da dos electrones, o sea un NADP reducido: $0.36\,\mathrm{mol}$ de agua — la misma cifra que en la pregunta 4, como tenía que ser.

9. El oxígeno se detendría de inmediato; el NADP reducido y el ATP dejarían de fabricarse y se agotarían en unos segundos; el azúcar se detendría en cuanto se acabaran los transportadores.

10. El ciclo de Calvin ya no gastaría los transportadores; sin nada que recibiera sus electrones y su energía, la fase luminosa se embotellaría y se frenaría en unos segundos — las dos fases están acopladas por los transportadores.

11. $0.030 \times 2870 \approx 86\,\mathrm{kJ}$ por hora, es decir, $86000/3600 \approx 24\,\mathrm{W}$ .

12. $24/1000 = 2.4\%$ de la luz solar total; $24/450 \approx 5\%$ de las longitudes de onda absorbidas.

13. $8 \times 176 \approx 1400\,\mathrm{kJ}$ de fotones por mol de $\mathrm{CO_2}$ ; almacenados: $2870/6 \approx 480\,\mathrm{kJ}$ .

14. Alrededor de un tercio; el resto se libera como calor en las transferencias sucesivas de energía de las dos fases.

15. Ganancia neta: $5.5 - 0.5 = 5\,\mathrm{g}$ de glucosa por hora. Se mide como la absorción neta de $\mathrm{CO_2}$ con luz; la respiración sola se mide a oscuras y se vuelve a sumar para obtener la fotosíntesis bruta.

16. $8.5 \times 10^{11}/1 \times 10^{11} \approx 8.5$ años — y, con las algas del océano fijando otro tanto, unos 4 años.

17. La respiración (de plantas, animales, hongos y bacterias), junto con el fuego, devuelve dióxido de carbono casi al mismo ritmo; fijación y devolución se equilibraban, así que la reserva era estable hasta que la quema de combustibles fósiles añadió una fuente nueva.

18. $1 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de carbono son $8.3 \times 10^{12}\,\mathrm{mol}$ ; ese mismo número de moles de $\mathrm{O_2}$ son unas $2.7 \times 10^{11}\,\mathrm{t}$ de oxígeno.

19. $1.2 \times 10^{15}/2.7 \times 10^{11} \approx 4500$ años de producción (unos 2000 con la parte del océano). Pero la respiración consume oxígeno casi al mismo ritmo al que la fotosíntesis lo fabrica, de modo que la reserva es un equilibrio y no una acumulación: el oxígeno del aire se formó a lo largo de cientos de millones de años por el pequeño exceso de la producción sobre el consumo.

20. Alrededor del 2% de la luz solar total (el 5% de las longitudes de onda aprovechables) se almacena como azúcar; el oxígeno liberado es el oxígeno del agua rota; más o menos una cuarta parte del carbono de la atmósfera pasa por la fotosíntesis cada año.

Términos definidos en este capítulo

Cloroplasto

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