Biología de secundaria · Grades 10–12

25Selección, deriva y especiación

En 1848 se capturó una forma negra de la mariposa del abedul cerca de una ciudad industrial en la que todos los troncos estaban cubiertos de hollín; en 1895 casi todas las mariposas de la región eran negras. Un siglo después, sin hollín y con los troncos otra vez claros, la forma negra casi había desaparecido. Nadie crió las mariposas; la clasificación la hicieron los pájaros que se las comen. Los dos capítulos anteriores describían cómo surge la variación; este trata de qué le ocurre en una población — cómo unos alelos se vuelven frecuentes y otros raros, por selección y por azar — y de cómo, al final, una población se convierte en dos especies.

25.1 Las poblaciones y sus alelos

Definición 25.1 (Población, frecuencia alélica)

Una población es el conjunto de individuos de una especie que viven en el mismo lugar y se reproducen entre sí. Su composición genética se describe con las frecuencias de los alelos de cada gen: para un gen con dos alelos $A$ y $a$ , la fracción $p$ de todas las copias que son $A$ y la fracción $q = 1 - p$ que son $a$ . La evolución, a esta escala, es un cambio de las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente.

Proposición 25.2 (Frecuencias sin ninguna fuerza)

En una población grande donde los apareamientos son al azar, donde ningún alelo da ventaja y donde no hay ni mutación ni migración, las frecuencias alélicas se mantienen de generación en generación, y los genotipos aparecen en las proporciones

AA : Aa : aa = p^2 : 2pq : q^2 .

Este es el estado de referencia: cualquier desviación de él, observada a lo largo de las generaciones, es la señal de que ha fallado una de las condiciones — de que están actuando la selección, el azar, la migración o la mutación.

Demostración. Cada gameto lleva $A$ con probabilidad $p$ y $a$ con probabilidad $q$ ; dos gametos tomados al azar dan $AA$ con probabilidad $p^2$ , $aa$ con $q^2$ y $Aa$ con $pq + qp = 2pq$ . Contando los alelos de la generación nueva: las copias de $A$ suponen $p^2 + \tfrac12 (2pq) = p(p + q) = p$ del total. La frecuencia no ha cambiado. ∎

Las proporciones de genotipos del apareamiento al azar, como áreas. Los lados del cuadrado son las frecuencias de los gametos; los cuatro rectángulos son los genotipos. Los heterocigotos guardan casi todas las copias del alelo raro.

Ejemplo 25.3 (Contar alelos)

De 1000 personas, 490 son $AA$ , 420 $Aa$ y 90 $aa$ . Copias de $a$ : $420 + 2 \times 90 = 600$ de 2000, así que $q = 0.3$ y $p = 0.7$ — y los recuentos de genotipos son exactamente $p^2$ , $2pq$ y $q^2$ de 1000: la población está en el estado de referencia para este gen. Una enfermedad recesiva que afecta a un recién nacido de cada 2500 ( $q^2 = 1/2500$ ) implica $q = 1/50$ y portadores $2pq \approx 1/25$ : las cifras del Capítulo 16, deducidas.

25.2 La selección

Definición 25.4 (Selección natural)

La selección natural es la diferencia de reproducción entre individuos que llevan alelos distintos, en un ambiente dado: los portadores de un alelo dejan, de media, más descendientes que los de otro, y la frecuencia del alelo sube de generación en generación. Lo que se selecciona es el individuo entero — su supervivencia, su apareamiento, su fertilidad — y los alelos viajan con él.

Proposición 25.5 (La selección cambia las frecuencias en una dirección)

Un alelo cuyos portadores tienen, aunque sea, un éxito reproductivo algo mayor se extiende; otro cuyos portadores tienen menos se vuelve raro. La dirección la fija el ambiente, y se invierte si él lo hace; la velocidad depende del tamaño de la ventaja y de si el alelo se expresa con una sola copia (dominante, rápido) o solo con dos (recesivo, lento al principio y nunca del todo eliminado, ya que sus copias raras se esconden en los heterocigotos).

Pruebas experimentales. La mariposa del abedul: los pájaros se llevan las mariposas que ven; en los troncos con hollín se ve la forma clara, y en los limpios la oscura; la frecuencia del alelo oscuro subió de casi cero al 98% en cincuenta años de contaminación y volvió a caer por debajo del 10% en cuarenta años de aire limpio, siguiendo a los troncos. La resistencia a los antibióticos (Capítulo 18): en presencia del fármaco solo se reproducen los portadores del alelo resistente. La persistencia de la lactasa (Capítulo 15): el alelo es frecuente exactamente donde la leche ha sido alimento de adultos durante milenios. En todos los casos la suerte del alelo sigue al ambiente. ∎

Frecuencia de la forma oscura de la mariposa del abedul cerca de una ciudad industrial (redondeada a partir de colecciones de museo y de capturas). La subida sigue al ennegrecimiento de los troncos, y la bajada a su limpieza. La selección se invirtió cuando lo hizo el ambiente.

Las dos formas de la mariposa del abedul sobre un tronco ennegrecido por el hollín. Los pájaros cazan a la vista: sobre esta corteza se llevan la forma clara y sobrevive la oscura; sobre un tronco limpio y cubierto de líquenes, al revés.

Ejemplo 25.6 (La selección por el otro sexo)

La cola de un pavo real lo hace más lento y más visible para los depredadores y, sin embargo, se conserva porque las pavas eligen a los machos de cola más grande y más regular: un alelo que mejora la cola se transmite más a menudo, cueste lo que cueste en supervivencia. La selección sexual — la elección de pareja — produce los adornos, los cantos y los combates de los animales, y puede empujar un rasgo en una dirección que la supervivencia sola nunca favorecería.

25.3 El azar: la deriva genética

Proposición 25.7 (Deriva genética)

En toda población de tamaño finito, los alelos de una generación son una muestra al azar de la anterior: qué individuos se reproducen y qué alelos llevan sus gametos fluctúan por azar. Las frecuencias alélicas, por tanto, vagan de generación en generación sin que intervenga ninguna ventaja — es la deriva genética. Cuanto menor es la población, mayor es el vagabundeo; en una población pequeña, un alelo puede perderse, o llegar al 100%, solo por azar en unas pocas generaciones, sea cual sea su valor.

Pruebas experimentales. Las poblaciones fundadas por unos pocos individuos — una isla colonizada por un puñado de aves, una comunidad humana descendiente de unas decenas de colonos — llevan una muestra distorsionada de los alelos de la población de origen: un alelo raro de enfermedad puede ser frecuente en ellas, y falta buena parte de la diversidad del origen. Las especies que pasaron por un cuello de botella de muy pocos supervivientes (el guepardo del Capítulo 5, el elefante marino del norte reducido a veinte animales en 1890) apenas muestran hoy diversidad genética, aun después de recuperarse hasta los millares. Y en el laboratorio, muchas poblaciones réplica pequeñas que empiezan con la misma frecuencia se dispersan en todas las direcciones en unas pocas generaciones, mientras que las grandes no se mueven. ∎

Deriva simulada de un alelo neutro que parte del 50%. En poblaciones de 20 individuos queda fijado o perdido en una docena de generaciones, y en una dirección distinta cada vez; en una población de 5000 apenas se mueve.

Ejemplo 25.8 (Un efecto fundador)

Una comunidad isleña la fundaron unas decenas de colonos, uno de los cuales llevaba un alelo de un trastorno raro del ojo. Diez generaciones después, la frecuencia del alelo en la comunidad es de una de cada diez — cien veces el valor continental — porque un portador entre treinta fundadores ya supone el 1,7% de las copias, y la deriva en una población pequeña y aislada la desplazó aún más. El alelo no confiere ninguna ventaja; su abundancia es un accidente de quién se subió al barco.

Método 25.9 (¿Selección o deriva?)

Ante un cambio de frecuencia alélica:

Estima el tamaño de la población: la deriva es fuerte por debajo de unos cientos y despreciable con millones.
Busca una dirección que siga al ambiente (selección) o un recorrido al azar (deriva). Que poblaciones réplica se muevan en el mismo sentido indica selección; que se muevan en direcciones distintas, deriva.
Busca un mecanismo que ligue el alelo a la supervivencia o a la reproducción; si no lo hay, sospecha de la deriva.
Recuerda que las dos actúan a la vez: la selección fija una tendencia, la deriva añade ruido y, en poblaciones pequeñas, el ruido puede ahogar la tendencia.

25.4 De la población a la especie

Proposición 25.10 (La especiación)

Dos poblaciones de una misma especie que dejan de intercambiar genes — separadas por una barrera geográfica, de comportamiento o de calendario — evolucionan por separado: cada una acumula sus propias mutaciones, la selecciona su propio ambiente y deriva por su cuenta. Cuando la divergencia ha llegado tan lejos que los individuos de las dos poblaciones ya no se cruzan, o dan descendencia estéril, incluso cuando vuelven a encontrarse, hay dos especies donde había una. La especiación es ese proceso; suele llevar de miles a millones de generaciones, aunque la poliploidía (Capítulo 24) la consigue en una.

Pruebas experimentales. Las islas: cada una de las Galápagos tiene sus propios pinzones, descendientes de una especie continental y más próximos a los de las islas vecinas. Los lagos: un solo pez cíclido ancestral ha dado cientos de especies en un lago africano en unos pocos cientos de miles de años, separadas por el hábitat y por la elección del color del macho que hacen las hembras. Las especies anillo: las poblaciones de una gaviota se extienden alrededor del Ártico y se cruzan con sus vecinas en todo el recorrido, hasta que los dos extremos se encuentran en Europa como formas que no se cruzan — un límite de especie sorprendido mientras se forma. Y las especies separadas hace poco, como el oso polar y el oso pardo, todavía producen híbridos fértiles de vez en cuando: el límite es cuestión de grado. ∎

La especiación por separación. Una barrera parte una población; cada mitad evoluciona por su cuenta; cuando vuelven a encontrarse, ya no se cruzan. La barrera puede ser un estrecho, una montaña, un cambio de hábitat o una preferencia en el apareamiento.

Proposición 25.11 (La especie, revisada)

Una especie es una población, o un conjunto de poblaciones, cuyos miembros se cruzan entre sí y están genéticamente aislados de otros conjuntos así — una definición que funciona para casi todos los animales y plantas en un momento dado, pero que tiene bordes: poblaciones en proceso de separarse, especies que todavía se hibridan, organismos que se reproducen sin sexo. Una especie no es un tipo fijo, sino un linaje en el tiempo: empieza cuando una población queda aislada, existe mientras sus miembros siguen cruzándose y termina por extinción o por división en especies nuevas. Las especies vivas hoy son las puntas de un árbol cuyas ramas son el tema del Capítulo 26.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Observación 25.12 (La evolución, montada)

La mutación y la mezcla aportan variación; la duplicación, la transferencia, la poliploidía, la regulación y la simbiosis aportan más; la selección la clasifica según el ambiente y la deriva según el azar; el aislamiento deja divergir a las poblaciones hasta que son especies; la extinción las retira. Ninguno de esos pasos tiene una meta, y ninguno mira hacia delante; juntos, a lo largo de los cuatro mil millones de años del registro fósil, han producido la diversidad del Capítulo 5. La teoría que nombra esos pasos y su juego es la teoría de la evolución, y cada capítulo de este año ha sido una pieza de sus pruebas.

25.5 Ejercicios

Ejercicio 25.1 ★

Define frecuencia alélica y da las proporciones de genotipos de una población en el estado de referencia con $p = 0.8$ .

Solución

Solución de Ejercicio 25.1.

La fracción de todas las copias de un gen de una población que son un alelo dado. Con $p = 0.8$ y $q = 0.2$ : $AA$ 64%, $Aa$ 32%, $aa$ 4%.

Ejercicio 25.2 ★

Define la selección natural y la deriva genética, y enuncia la diferencia esencial entre ambas.

Solución

Solución de Ejercicio 25.2.

Selección: una diferencia de reproducción entre portadores de alelos distintos, fijada por el ambiente, que cambia las frecuencias en una dirección. Deriva: fluctuación al azar de las frecuencias por el muestreo de una población finita, sin ninguna dirección. La selección depende de lo que hace el alelo; la deriva, no.

Ejercicio 25.3 ★

En la figura de las mariposas, lee la frecuencia de la forma oscura en 1880 y en 1980, y nombra el cambio ambiental que hay detrás de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 25.3.

Alrededor del 75% en 1880, cuando el hollín había ennegrecido los troncos; alrededor del 30% en 1980, después de que las leyes de aire limpio dejaran aclararse otra vez los troncos.

Ejercicio 25.4 ★

¿Por qué importa más la deriva en una población pequeña?

Solución

Solución de Ejercicio 25.4.

Los alelos de la generación siguiente son una muestra de los de la anterior; una muestra pequeña se desvía más del origen que una grande, así que las frecuencias fluctúan más y un alelo puede perderse por azar.

Ejercicio 25.5 ★

¿Qué hace falta para que una población se convierta en dos especies?

Solución

Solución de Ejercicio 25.5.

Una interrupción del intercambio de genes entre dos poblaciones, lo bastante larga para que diverjan hasta que ya no puedan cruzarse.

Ejercicio 25.6 ★★

En una población de 500, 320 son $AA$ , 160 $Aa$ y 20 $aa$ . Calcula $p$ y $q$ , después los números de genotipos esperados en el estado de referencia, y compara.

Solución

Solución de Ejercicio 25.6.

Copias de $a$ : $160 + 40 = 200$ de 1000, así que $q = 0.2$ y $p = 0.8$ . Esperados: $0.64 \times 500 = 320$ , $0.32 \times 500 = 160$ , $0.04 \times 500 = 20$ — exactamente el censo: la población está en el estado de referencia.

Ejercicio 25.7 ★★

Un alelo recesivo tiene una frecuencia de 0,01. ¿Qué fracción de la población muestra el rasgo recesivo y qué fracción lleva el alelo sin que se vea? ¿Por qué es tan difícil eliminar el alelo seleccionando contra el rasgo?

Solución

Solución de Ejercicio 25.7.

$q^2 = 0.0001$ : uno de cada diez mil muestra el rasgo; $2pq \approx 0.02$ : uno de cada cincuenta lo lleva. El noventa y nueve por ciento de las copias está en heterocigotos, sobre los que la selección contra el rasgo no tiene ningún agarre.

Ejercicio 25.8 ★★

En la figura de la deriva, ¿en cuántas generaciones quedó fijado o perdido el alelo en las dos poblaciones pequeñas que llegaron a los extremos? ¿Por qué no le ocurrió a la tercera?

Solución

Solución de Ejercicio 25.8.

Las dos llegaron a un extremo en la generación 12, una fijada en el 100% y la otra perdida. La tercera vagó sin tocar ninguno de los dos límites en 20 generaciones — de nuevo el azar; con más tiempo lo haría.

Ejercicio 25.9 ★★

Explica por qué el alelo oscuro de la mariposa del abedul no llegó al 100% durante las décadas del hollín, teniendo en cuenta las mariposas que viven y se reproducen en el campo.

Solución

Solución de Ejercicio 25.9.

Las mariposas claras siguieron reproduciéndose en el campo sin contaminar, donde estaban favorecidas, y las mariposas vuelan: los inmigrantes devolvían el alelo claro a la región con hollín en cada generación, así que nunca desapareció.

Ejercicio 25.10 ★★

Veinte focas sobrevivieron a un cuello de botella; la especie cuenta hoy con 100 000 ejemplares pero casi no muestra diversidad genética. Explícalo con la deriva.

Solución

Solución de Ejercicio 25.10.

Veinte individuos llevan como mucho cuarenta copias de cada gen, una muestra minúscula de los alelos originales; casi todos se perdieron en el cuello de botella, y la deriva de la población pequeña que vino después perdió más. Los efectivos volvieron; los alelos no pueden volver, salvo por mutación nueva.

Ejercicio 25.11 ★★

Aplica el Método 25.9 a dos casos: un alelo que sube a la vez en diez poblaciones lacustres separadas tras la llegada de un depredador nuevo, y un alelo que llega al 80% en una población insular de treinta aves.

Solución

Solución de Ejercicio 25.11.

Diez poblaciones que se mueven en el mismo sentido, tras el mismo cambio ambiental y con un mecanismo verosímil: selección. Una única población diminuta de treinta, sin ninguna causa señalada: la deriva es la explicación por defecto mientras no se muestre un mecanismo.

Ejercicio 25.12 ★★★

En una región con paludismo, el alelo falciforme tiene una frecuencia de 0,15 aunque los niños $aa$ rara vez sobreviven. Con las proporciones de genotipos, calcula las fracciones de recién nacidos $AA$ , $Aa$ y $aa$ , y explica cómo la ventaja de $Aa$ frente al paludismo mantiene frecuente el alelo a pesar de la pérdida de los $aa$ .

Solución

Solución de Ejercicio 25.12.

$AA$ $0.85^2 \approx 72\%$ , $Aa$ $2 \times 0.85 \times 0.15 \approx 26\%$ , $aa$ $0.15^2 \approx 2\%$ . Los $aa$ mueren y retiran copias de $a$ ; pero los $Aa$ , una cuarta parte de la población, sobreviven al paludismo mejor que los $AA$ y transmiten sus copias de $a$ . La pérdida por los $aa$ se compensa con la ventaja de los $Aa$ , y $a$ se mantiene en el 15%.

Ejercicio 25.13 ★★★

Dos especies de cíclidos de un mismo lago se diferencian sobre todo en el color de los machos, y las hembras de cada una eligen su propio color. En aguas turbias, donde los colores no se ven, las dos se hibridan sin trabas. ¿Qué aísla a las especies, y qué dice el caso de las aguas turbias sobre lo reciente que es la separación?

Solución

Solución de Ejercicio 25.13.

La elección de pareja por el color: una barrera de comportamiento. En aguas turbias la barrera falla y las especies se hibridan, así que todavía no se ha acumulado ninguna incompatibilidad genética: la separación es reciente y aún reversible.

Ejercicio 25.14 ★★★

Explica por qué la especie anillo de las gaviotas es un argumento a favor de que la especiación es gradual, y por qué a los dos extremos que se encuentran en Europa se los llama, aun así, dos especies.

Solución

Solución de Ejercicio 25.14.

Alrededor del anillo, cada población se cruza con sus vecinas, con diferencias pequeñas entre las contiguas; las diferencias se suman a lo largo del círculo hasta que los extremos, al encontrarse, ya no se cruzan. Todo el gradiente se ve de una vez: la especiación es cuestión de pasos pequeños acumulados. A los dos extremos se los llama especies porque, donde se encuentran, se comportan como especies: no hay intercambio de genes.

Ejercicio 25.15 ★★★

“La selección hace mejores a los organismos.” Discútelo en un párrafo: mejores ¿en qué, dónde y comparados con quién?; y qué añaden la deriva, las inversiones y la selección sexual.

Solución

Solución de Ejercicio 25.15.

La selección hace que los portadores de ciertos alelos se reproduzcan más aquí y ahora: mejores dejando descendientes en este ambiente, comparados con los demás miembros de la población — y no mejores en ningún sentido absoluto. Cuando el ambiente cambia, la dirección se invierte (las mariposas); la deriva hace que las poblaciones difieran sin razón de adaptación; la selección sexual favorece adornos que estorban a la supervivencia. La evolución no tiene una dirección de mejora, solo una clasificación local.

25.6 Problema: Los ratones de la isla

Problema 25.1

Problema de fin de semana — una población de ratones en una isla: sus frecuencias alélicas calculadas, la selección de un depredador nuevo seguida, la deriva de una colonia diminuta simulada y el nacimiento de una especie previsto

En una isla rocosa, los ratones llevan un gen del color del pelaje con dos alelos: $D$ (oscuro, dominante) y $d$ (claro). Un censo de 2000 ratones encuentra 720 ratones oscuros de genotipo $DD$ , 960 oscuros $Dd$ y 320 claros $dd$ .

Parte I — La población ahora.

Calcula las frecuencias $p$ de $D$ y $q$ de $d$ contando copias.
Calcula los números de genotipos esperados en el estado de referencia y compáralos con el censo. ¿Está la población en el estado de referencia?
¿Qué fracción de los ratones oscuros son portadores de $d$ ?
Explica, a partir de la respuesta anterior, por qué retirar de la isla todos los ratones claros durante una generación bajaría $q$ solo un poco. Calcula el nuevo $q$ tras esa retirada, si los ratones que quedan se cruzan al azar.
¿Cuál de las cuatro condiciones del estado de referencia es más probable que falle en una isla pequeña, y con qué efecto?

Parte II — Llega un depredador. Unos búhos colonizan la isla. Sobre la roca clara, los ratones oscuros se ven y se comen el doble de a menudo: en cada generación, la mitad de los ratones oscuros muere antes de reproducirse mientras que todos los claros sobreviven.

Partiendo de los números del censo, calcula cuántos ratones de cada genotipo sobreviven para reproducirse en la primera generación.
Calcula $p$ y $q$ entre los supervivientes.
Si los supervivientes se aparean al azar, calcula las proporciones de genotipos de la generación siguiente, aplica después de nuevo los búhos y calcula $q$ entre sus supervivientes.
Repítelo una vez más (con dos cifras significativas). Describe la tendencia de $q$ a lo largo de las tres generaciones.
Explica por qué $q$ sube de forma sostenida y por qué $D$ , a diferencia de un alelo recesivo bajo la misma selección, sí puede eliminarse por completo.

Parte III — Una colonia de seis. Una tormenta lleva seis ratones a un islote vecino: 2 $DD$ , 3 $Dd$ y 1 $dd$ .

Calcula $q$ en la colonia y compáralo con el de la isla.
En la primera camada, por azar, solo se reproducen los dos $DD$ y un $Dd$ . ¿Qué valores puede tomar $q$ en la generación siguiente? ¿Qué le ha ocurrido a la variación de la población?
Explica por qué, en el islote, un alelo puede desaparecer en unas pocas generaciones sin búhos y sin ninguna ventaja.
El islote no tiene búhos. Predice la suerte de $d$ allí y di por qué dos islas vecinas pueden acabar con colores de pelaje distintos sin ninguna razón de adaptación.
Da el nombre del proceso y el rasgo de la colonia que lo hace dominante allí.

Parte IV — Diez mil años después. Los ratones del islote, aislados, han divergido: más pequeños, más claros y con una época de cría distinta. Reunidos con los ratones de la isla en el laboratorio, rara vez se aparean, y los pocos híbridos son estériles.

¿Son los ratones del islote una especie nueva? Justifícalo con la definición.
Nombra la barrera que puso en marcha el proceso y los dos mecanismos que impulsaron la divergencia.
La época de cría difiere entre los dos. Explica cómo una diferencia así, una vez presente, refuerza el aislamiento.
Si el islote se uniera de nuevo a la isla mañana, ¿volverían a fundirse los dos en una sola población? Distingue el caso de la pregunta 17 de una etapa anterior, digamos al cabo de 100 años.
Enuncia el resultado: la frecuencia de $d$ en la isla antes y después de tres generaciones de búhos, la suerte de $d$ en el islote y el proceso responsable, y el número de especies al final.

Solución

Solución de Problema 25.1.

1. Copias de $D$ : $2 \times 720 + 960 = 2400$ ; de $d$ : $960 + 2 \times 320 = 1600$ ; de 4000: $p = 0.6$ , $q = 0.4$ .

2. Esperados $0.36 \times 2000 = 720$ , $0.48 \times 2000 = 960$ , $0.16 \times 2000 = 320$ : exactamente el censo. Sí.

3. $960/1680 \approx 57\%$ .

4. Casi todas las copias de $d$ están en los portadores oscuros. Tras la retirada: 1680 ratones, 2400 copias de $D$ y 960 de $d$ : $q = 960/3360 \approx 0.29$ — una caída desde 0,40, pero muy lejos de la eliminación.

5. El gran tamaño: una población insular pequeña deriva, así que las frecuencias vagan por azar (y no hay migración desde el continente, y la mutación es despreciable).

6. $DD$ 360, $Dd$ 480, $dd$ 320: 1160 reproductores.

7. $D$ : $720 + 480 = 1200$ ; $d$ : $480 + 640 = 1120$ ; de 2320: $p \approx 0.52$ , $q \approx 0.48$ .

8. Generación siguiente (por 2000): $DD$ $0.52^2 \approx 27\%$ (535), $Dd$ $\approx 50\%$ (999), $dd$ $\approx 23\%$ (466). Tras los búhos: 267, 500, 466. $D$ : $534 + 500 = 1034$ ; $d$ : $500 + 932 = 1432$ ; $q \approx 0.58$ .

9. Con $q = 0.58$ : $DD$ 18% (353), $Dd$ 49% (974), $dd$ 34% (673); supervivientes 176, 487, 673; $d$ : $487 + 1346 = 1833$ de 2672: $q \approx 0.69$ . Tendencia: 0,40, 0,48, 0,58, 0,69 — una subida de alrededor de 0,1 por generación.

10. Todo portador de $D$ es oscuro y queda expuesto a los búhos, así que la selección actúa sobre todas las copias de $D$ en cada generación; $q$ sube de forma sostenida. Un alelo recesivo se escondería en los heterocigotos en cuanto fuera raro, pero uno dominante no se esconde nunca: $D$ puede llevarse hasta cero.

11. $D$ : $4 + 3 = 7$ ; $d$ : $3 + 2 = 5$ ; $q = 5/12 \approx 0.42$ , cercano al 0,40 de la isla por suerte del reparto.

12. Entre los reproductores, $D$ tiene 5 copias y $d$ 1: $q$ en la generación siguiente es $1/6$ de media, pero la única copia de $d$ puede no pasar a ninguna cría ( $q = 0$ ) o pasar a varias; el genotipo $dd$ ya ha desaparecido, y con él buena parte de la variación.

13. Con tan pocos reproductores, qué alelos se transmiten es cuestión de azar en cada generación; un alelo raro puede perderse en una sola camada desafortunada.

14. $d$ derivará y, en algunas generaciones, quedará fijado o perdido — cualquiera de las dos cosas por azar. Un islote vecino, con el mismo punto de partida, puede acabar con el alelo contrario: las dos islas difieren en el color del pelaje sin ninguna razón adaptativa.

15. La deriva genética; el tamaño minúsculo de la colonia.

16. Sí: rara vez se cruzan con los ratones de la isla y los híbridos son estériles — aislamiento reproductivo.

17. El mar, una barrera geográfica; la selección en un ambiente distinto (sin búhos y con otras condiciones) y la deriva genética en una población pequeña.

18. Los ratones que crían en épocas distintas no llegan a encontrarse como pareja: aun sin ninguna barrera geográfica, no fluyen genes y las poblaciones siguen divergiendo.

19. Ahora no: están aislados por el comportamiento y por la esterilidad, y seguirían siendo dos especies una junto a la otra. Al cabo de solo 100 años se habrían cruzado sin trabas y habrían vuelto a fundirse en una sola población.

20. $q$ pasa de 0,40 a alrededor de 0,69 tras tres generaciones de búhos; en el islote, $d$ quedó fijado o perdido por deriva genética; dos especies al final.

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