Biología de secundaria · Grades 10–12

31La respiración celular y la fermentación

Los músculos de una corredora de maratón gastan, a lo largo de tres horas y media, alrededor de medio mol de ATP por minuto — un cuarto de kilo de la molécula, fabricada, usada y rehecha miles de veces a partir de una reserva que duraría cinco segundos. Cada una de esas moléculas de ATP se paga con una glucosa o un ácido graso desmontados átomo a átomo, y con una molécula de oxígeno inspirada al principio y espirada como agua al final. El Capítulo 4 dio el balance; este capítulo abre la mitocondria y sigue a la glucosa por las tres etapas que convierten su energía en ATP — y muestra qué hace una célula cuando se le acaba el oxígeno.

31.1 El ATP, la moneda

Definición 31.1 (ATP)

El ATP (trifosfato de adenosina) es un nucleótido que lleva tres grupos fosfato en fila. Quitar el último libera unos $30\,\mathrm{kJ}$ por mol en las condiciones de la célula, y todos los procesos de la célula que exigen energía — la contracción, el transporte, la síntesis, la luz de una luciérnaga — están impulsados por esa retirada. El producto, el ADP, se recarga en ATP mediante las reacciones de este capítulo. Una célula guarda ATP para unos pocos segundos y lo renueva de continuo; un ser humano en reposo recicla al día alrededor de su propia masa corporal de ATP.

Proposición 31.2 (Dónde está la energía)

La glucosa almacena energía en sus enlaces carbono–hidrógeno; liberarla significa transferir el hidrógeno, con sus electrones, al oxígeno — oxidar la glucosa a dióxido de carbono y reducir el oxígeno a agua. Hecho de un solo paso, como en una llama, la energía se iría como calor. La célula lo hace en decenas de pasos pequeños, cada uno gobernado por una enzima, y captura parte de la energía en varios de ellos: el hidrógeno se carga primero en unas moléculas transportadoras — el NAD reducido — y solo al final se entrega al oxígeno.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

31.2 Tres etapas

Proposición 31.3 (La glucólisis)

En el citoplasma, sin oxígeno, una glucosa (seis carbonos) se parte en dos moléculas de piruvato (tres carbonos cada una) mediante diez pasos enzimáticos: la glucólisis. El balance: dos ATP consumidos para arrancar, cuatro producidos, o sea una ganancia neta de 2 ATP, y dos NAD reducido cargados de hidrógeno. El piruvato todavía guarda la mayor parte de la energía de la glucosa.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Proposición 31.4 (La mitocondria completa la oxidación)

Cuando hay oxígeno disponible, el piruvato entra en la mitocondria, un orgánulo delimitado por dos membranas, la interna plegada en crestas que encierran un líquido, la matriz.

En la matriz, cada piruvato se desmonta en un ciclo de reacciones, el ciclo de Krebs: sus tres carbonos salen como tres $\mathrm{CO_2}$ , su hidrógeno se carga en los transportadores (NAD reducido y un segundo transportador) y se fabrica un poco de ATP directamente — uno por piruvato.
En la membrana interna, los transportadores cargados entregan sus electrones a una cadena de proteínas, la cadena respiratoria, que los va pasando hasta el oxígeno, que se combina con protones para formar agua. La energía liberada a lo largo de la cadena bombea protones al otro lado de la membrana, y su regreso a través de una enzima rotatoria impulsa la síntesis de ATP — unos 26 por glucosa.

Total para una glucosa: unos 30 ATP (2 de la glucólisis, 2 del ciclo, unos 26 de la cadena), seis $\mathrm{CO_2}$ liberados, seis $\mathrm{O_2}$ consumidos, y el resto de los $2870\,\mathrm{kJ}$ como calor.

Pruebas experimentales. Unas mitocondrias aisladas en una cámara cerrada con una sonda de oxígeno no consumen oxígeno cuando se les da glucosa, pero lo consumen deprisa cuando se les da piruvato — la mitocondria no puede partir de la glucosa; el citoplasma tiene que hacerlo. Si se añade un veneno de la cadena respiratoria (cianuro), el consumo se detiene de inmediato, sea cual sea el sustrato presente. Si se añade ADP, el consumo se acelera, y al agotarse el ADP se frena: el uso del oxígeno está acoplado a la síntesis de ATP. Y las mitocondrias del músculo de vuelo de un colibrí, o del muslo de una corredora de maratón, tienen las crestas varias veces más apretadas que las de un tejido en reposo. ∎

Una mitocondria en el microscopio electrónico. La membrana interna está plegada en crestas, que llevan la cadena respiratoria y la enzima que fabrica ATP; el líquido que hay entre ellas, la matriz, ejecuta el ciclo de Krebs.

Las tres etapas de la respiración, y el atajo de la fermentación. La glucólisis, en el citoplasma, rinde dos ATP y dos piruvatos; en la mitocondria, el ciclo de Krebs los reduce a dióxido de carbono y carga los transportadores, que la cadena respiratoria descarga sobre el oxígeno mientras fabrica la mayor parte del ATP. Sin oxígeno, el piruvato se desvía a la fermentación, que no rinde nada más.

Ejemplo 31.5 (Leer un registro de oxígeno)

Unas mitocondrias aisladas en la cámara: el oxígeno se queda en $8\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ ; se añade glucosa, nada; se añade piruvato, el oxígeno baja a $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto; se añade ADP, la bajada se hace más pronunciada, $1.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ por minuto durante un rato, y vuelve después a $0.5$ ; se añade cianuro, la bajada se detiene. Cuatro hechos en un solo registro: la mitocondria necesita piruvato, no glucosa; el uso del oxígeno está acoplado a la síntesis de ATP; el acoplamiento pasa por la cadena que el cianuro bloquea; y una mitocondria sin trabajo que hacer marcha al ralentí.

Consumo de oxígeno de unas mitocondrias aisladas. La glucosa no hace nada; el piruvato pone en marcha el consumo; el ADP lo acelera hasta que se gasta; el cianuro, que bloquea la cadena respiratoria, lo detiene.

31.3 Sin oxígeno: la fermentación

Proposición 31.6 (La fermentación regenera el transportador)

La glucólisis carga dos transportadores NAD por glucosa; con oxígeno, la mitocondria los descarga. Sin oxígeno, todos los transportadores estarían cargados en unos segundos y la glucólisis se pararía. La fermentación es la manera que tiene el citoplasma de descargarlos: el propio piruvato acepta el hidrógeno y se convierte en lactato (células musculares, bacterias de la leche) o, tras perder un $\mathrm{CO_2}$ , en etanol (levadura). No se fabrica más ATP; el rendimiento son los 2 ATP de la glucólisis, unas quince veces menos que el de la respiración, y el producto — lactato o etanol — todavía guarda la mayor parte de la energía de la glucosa.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Rendimiento en ATP por glucosa. La glucólisis sola, con la fermentación para regenerar su transportador, da 2; el ciclo de Krebs añade 2 directamente; la cadena respiratoria, que necesita oxígeno, añade los otros 26.

Ejemplo 31.7 (La elección del músculo)

Una fibra muscular de velocista necesita ATP más deprisa de lo que pueden fabricarlo sus mitocondrias y su suministro de oxígeno; la glucólisis con fermentación láctica entrega ATP tres veces más deprisa, a quince veces el coste en glucosa, y el lactato se acumula hasta que el dolor detiene el esfuerzo. Las fibras de una corredora de maratón funcionan con la respiración, despacio y casi indefinidamente, y queman grasa además de glucosa; sus mitocondrias son más grandes y más numerosas, sus capilares más densos, y su lactato se mantiene bajo. Los tipos de fibra del Capítulo 9 son estas dos estrategias construidas dentro de las células.

Método 31.8 (Cuadrar un presupuesto de energía)

Convierte la potencia necesaria en ATP: a unos $30\,\mathrm{kJ}$ aprovechables por mol de ATP, $1\,\mathrm{kW}$ de potencia metabólica son $2\,\mathrm{mol}$ de ATP por minuto.
Convierte el ATP en combustible: 30 ATP por glucosa en la respiración, 2 en la fermentación.
Convierte el combustible en oxígeno: 6 $\mathrm{O_2}$ por glucosa respirada, $24\,\mathrm{L}$ por mol de gas.
Compara el oxígeno necesario con el que entrega la sangre (Capítulo 8): el déficit lo cubre la fermentación, con su lactato.

Observación 31.9 (El espejo de la fotosíntesis)

La fotosíntesis carga con luz los electrones del agua en unos transportadores y los usa para reducir el dióxido de carbono a azúcar, con liberación de oxígeno; la respiración descarga los electrones del azúcar en unos transportadores y se los pasa al oxígeno, con lo que forma agua y libera dióxido de carbono, y usa la energía para fabricar ATP. Las dos las ejecutan unos orgánulos que fueron ambos, en su día, bacterias libres (Capítulo 24), y el cloroplasto suministra lo que la mitocondria consume; entre las dos convierten la luz del sol en la moneda de todas las células, y el oxígeno de la atmósfera es el saldo de sus cuentas.

31.4 Ejercicios

Ejercicio 31.1 ★

¿Qué es el ATP, y qué pasa cuando una célula lo usa?

Solución

Solución de Ejercicio 31.1.

Un nucleótido con tres fosfatos en fila, la moneda energética de la célula. Usarlo quita el último fosfato, lo que libera unos $30\,\mathrm{kJ}$ por mol para impulsar un proceso, y deja ADP para recargar.

Ejercicio 31.2 ★

Nombra las tres etapas de la respiración, di dónde ocurre cada una y qué rinde cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 31.2.

Glucólisis en el citoplasma: 2 ATP y 2 NAD reducido, dos piruvatos. Ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial: dióxido de carbono, transportadores cargados, 2 ATP. Cadena respiratoria en la membrana interna: transportadores descargados sobre el oxígeno, agua, unos 26 ATP.

Ejercicio 31.3 ★

Describe la mitocondria y di qué etapa se desarrolla en cada uno de sus compartimentos.

Solución

Solución de Ejercicio 31.3.

Dos membranas, la interna plegada en crestas, que encierran la matriz. Matriz: el ciclo de Krebs. Membrana interna: la cadena respiratoria y la síntesis de ATP.

Ejercicio 31.4 ★

¿Qué consigue la fermentación para la célula, y qué rinde?

Solución

Solución de Ejercicio 31.4.

Descarga el NAD reducido de la glucólisis sobre el piruvato, para que la glucólisis pueda continuar sin oxígeno. Rendimiento: solo los 2 ATP de la glucólisis, más lactato o etanol y $\mathrm{CO_2}$ .

Ejercicio 31.5 ★

Compara el rendimiento en ATP de la respiración y de la fermentación, y los productos que quedan al final de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 31.5.

Unos 30 ATP frente a 2. La respiración deja dióxido de carbono y agua; la fermentación deja lactato, o etanol y dióxido de carbono, todavía ricos en energía.

Ejercicio 31.6 ★★

En el registro de oxígeno, ¿qué muestra cada una de las cuatro adiciones?

Solución

Solución de Ejercicio 31.6.

Glucosa: ningún efecto — las mitocondrias no pueden usarla. Piruvato: empieza el consumo de oxígeno — es el sustrato de la mitocondria. ADP: el consumo se acelera — el uso del oxígeno está acoplado a la síntesis de ATP. Cianuro: el consumo se detiene — la cadena respiratoria es el lugar donde se usa el oxígeno.

Ejercicio 31.7 ★★

¿Por qué unas mitocondrias aisladas no pueden usar glucosa, mientras que una célula entera sí?

Solución

Solución de Ejercicio 31.7.

La glucólisis, que convierte la glucosa en piruvato, ocurre en el citoplasma; la mitocondria no tiene sus enzimas y admite piruvato, no glucosa.

Ejercicio 31.8 ★★

Explica por qué la glucólisis se pararía en unos segundos sin oxígeno si la fermentación no existiera.

Solución

Solución de Ejercicio 31.8.

Cada glucosa carga dos NAD; la célula solo tiene una reserva pequeña de NAD y, una vez cargada toda, la glucólisis no tiene transportador al que entregar su hidrógeno y se detiene. La fermentación descarga el NAD sobre el piruvato y mantiene la vía en marcha.

Ejercicio 31.9 ★★

Una célula necesita 60 ATP por segundo. ¿Cuántas moléculas de glucosa por segundo le cuesta eso por respiración, y por fermentación?

Solución

Solución de Ejercicio 31.9.

Respiración: $60/30 = 2$ glucosas por segundo. Fermentación: $60/2 = 30$ glucosas por segundo, quince veces más.

Ejercicio 31.10 ★★

El cianuro es letal en unos minutos. Explica por qué, a partir de la cadena respiratoria, y por qué fallan primero el cerebro y el corazón.

Solución

Solución de Ejercicio 31.10.

El cianuro bloquea la cadena respiratoria, de modo que ningún electrón llega al oxígeno y se pierden de golpe unos 26 de los 30 ATP por glucosa; la fermentación no puede cubrir el déficit. El cerebro y el corazón son los que más deprisa gastan ATP y los que menos reservas tienen, así que fallan en unos minutos.

Ejercicio 31.11 ★★

¿De dónde viene el dióxido de carbono que espiras, etapa por etapa? ¿Y el agua que fabrica la respiración?

Solución

Solución de Ejercicio 31.11.

El dióxido de carbono se libera en la matriz mitocondrial, por el ciclo de Krebs (y por el paso que admite en él al piruvato): ninguno en la glucólisis. El agua se forma al final de la cadena respiratoria, cuando los electrones y los protones se unen al oxígeno.

Ejercicio 31.12 ★★★

Un músculo produce lactato durante una carrera y, después, el hígado vuelve a convertir el lactato en glucosa gastando ATP de la respiración. Explica por qué el organismo entero acaba pagando más de 30 ATP por la glucosa que el músculo fermentó.

Solución

Solución de Ejercicio 31.12.

El músculo obtuvo 2 ATP por glucosa fermentada; rehacer esa glucosa a partir del lactato le cuesta al hígado unos 6 ATP, pagados respirando otro combustible. El organismo ha gastado 6 para conseguir 2: la fermentación toma prestada una energía que hay que devolver con intereses.

Ejercicio 31.13 ★★★

Una levadura con aire usa la glucosa despacio y no fabrica etanol; encerrada, la usa deprisa y fabrica etanol. Explícalo con los rendimientos, y di por qué la masa del pan sube tenga o no tenga aire la levadura.

Solución

Solución de Ejercicio 31.13.

Con aire, la respiración da 30 ATP por glucosa, así que hace falta poca glucosa y ninguna se desvía a etanol; encerrada, la fermentación da 2, así que se consume quince veces más glucosa y se fabrica etanol. La masa sube gracias al dióxido de carbono, que producen las dos vías (seis por glucosa la respiración, dos la fermentación); y en una masa densa el oxígeno se acaba enseguida de todos modos.

Ejercicio 31.14 ★★★

Las células de la grasa parda de un recién nacido contienen mitocondrias cuya cadena funciona sin fabricar ATP: el flujo de protones está cortocircuitado. ¿Qué producen esas células en su lugar, y por qué le resulta útil a un recién nacido?

Solución

Solución de Ejercicio 31.14.

Calor: la energía de la cadena, que ya no se captura como ATP, se libera directamente. Un recién nacido pierde calor deprisa y no sabe tiritar bien; la grasa parda es una estufa incorporada.

Ejercicio 31.15 ★★★

Compara punto por punto la respiración y la fotosíntesis: origen y destino de los electrones, gas consumido y gas liberado, energía que entra y energía que sale, orgánulo. Después di en una frase por qué ninguna de las dos puede existir en la Tierra sin la otra.

Solución

Solución de Ejercicio 31.15.

Electrones: la fotosíntesis los toma del agua y los mete en el azúcar; la respiración los toma del azúcar y se los da al oxígeno. Gases: la fotosíntesis consume $\mathrm{CO_2}$ y libera $\mathrm{O_2}$ ; la respiración, al revés. Energía: la fotosíntesis mete luz y la almacena en el azúcar; la respiración la saca del azúcar como ATP y calor. Orgánulos: cloroplasto y mitocondria. Cada una consume lo que la otra produce: la fotosíntesis agotaría el $\mathrm{CO_2}$ y la respiración el $\mathrm{O_2}$ y el alimento.

31.5 Problema: Medio mol de ATP por minuto

Problema 31.1

Problema de fin de semana — la energía de una corredora seguida del vatio a la molécula: ATP contado, glucosa y oxígeno calculados, medida la parte de las mitocondrias y el esprint que la cadena no puede pagar

Una corredora sostiene una potencia metabólica de $1000\,\mathrm{W}$ , de la que alrededor de un tercio se captura como ATP y el resto se va como calor. Toma $30\,\mathrm{kJ}$ de energía aprovechable por mol de ATP, 30 ATP por glucosa en la respiración y 2 en la fermentación, $2870\,\mathrm{kJ}$ por mol de glucosa, $24\,\mathrm{L}$ por mol de gas y la glucosa a $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Parte I — El ATP.

¿Cuántos moles de ATP usa la corredora por minuto? (Solo cuenta el tercio capturado como ATP.)
¿Qué masa de ATP es eso, a $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ? Compárala con los pocos gramos que los músculos guardan en cada momento.
¿Cuántas veces por minuto se recarga cada molécula de ATP, si la reserva del organismo es de $50\,\mathrm{g}$ ?
Si ese ATP se fabricara solo por respiración, ¿cuántos moles de glucosa se consumirían por minuto?
¿Cuántos litros de oxígeno por minuto exige eso? Compáralo con un $\dot V\!\mathrm{O_2}$ máx de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .

Parte II — La parte de las mitocondrias.

De los 30 ATP por glucosa, ¿cuántos se fabrican en el citoplasma y cuántos en la mitocondria? ¿Qué fracción del ATP de la corredora es mitocondrial?
¿Cuántos moles de $\mathrm{CO_2}$ espira por minuto, y de qué etapa de la respiración vienen?
¿Cuánto de los $2870\,\mathrm{kJ}$ de una glucosa acaba en ATP? ¿Adónde va el resto, y qué hace la corredora al respecto?
Las mitocondrias de sus músculos tienen una superficie total de membrana interna de unos $1000\,\mathrm{m}^{2}$ . ¿Por qué necesita tanta superficie la cadena?
El entrenamiento duplica las mitocondrias de sus fibras. ¿Qué cantidades de las anteriores cambia eso, y cuáles no?

Parte III — El esprint. En el esprint final, sus músculos necesitan $800\,\mathrm{W}$ de potencia en forma de ATP durante 30 segundos, mientras que la respiración, limitada por el oxígeno que entrega la sangre, puede suministrar como mucho $400\,\mathrm{W}$ en forma de ATP.

¿Cuántos moles de ATP exige el esprint en total?
¿Cuánto de ellos puede suministrar la respiración en 30 segundos, y cuánto tiene que venir de la fermentación?
¿Cuántos moles de glucosa consume la parte fermentada, y cuántos moles de lactato deja?
Compara la glucosa gastada por ATP en las dos vías durante el esprint. ¿Por qué acepta el músculo el derroche?
Después de la carrera, el lactato se oxida o se vuelve a convertir en glucosa. Explica por qué su consumo de oxígeno sigue alto durante varios minutos después de pararse.

Parte IV — El otro combustible. La grasa suministra unos $38\,\mathrm{kJ}$ por gramo y, por gramo, necesita alrededor de un 20% más de oxígeno que la glucosa para la misma energía.

Si la mitad de sus $1000\,\mathrm{W}$ viniera de la grasa, ¿qué masa de grasa quemaría por hora?
¿Por qué la grasa, aunque es más rica en energía por gramo, da menos potencia por litro de oxígeno?
Los ácidos grasos entran en la respiración por el ciclo de Krebs y se saltan la glucólisis. ¿Cuál de las tres etapas no puede usar entonces la grasa, y qué se sigue de ello para un esprint?
¿Por qué el cerebro, que funciona solo con glucosa, sigue trabajando durante la carrera aunque los músculos se estén llevando casi toda la glucosa de la sangre?
Enuncia el resultado: los moles de ATP que usa la corredora por minuto, los litros de oxígeno que los pagan y la etapa de la respiración que fabrica la mayoría de ellos.

Solución

Solución de Problema 31.1.

1. Un tercio de $1000\,\mathrm{W}$ son $300\,\mathrm{W}$ : $18\,\mathrm{kJ}$ por minuto, es decir, $0.6\,\mathrm{mol}$ de ATP por minuto.

2. Unos $300\,\mathrm{g}$ por minuto — frente a los pocos gramos guardados: la reserva se recicla de continuo.

3. $50\,\mathrm{g}$ son $0.1\,\mathrm{mol}$ : cada molécula se recarga unas 6 veces por minuto.

4. $0.6/30 = 0.02\,\mathrm{mol}$ de glucosa por minuto (unos $3.6\,\mathrm{g}$ ).

5. $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$ , unos $2.9\,\mathrm{L}$ por minuto — por debajo de su máximo de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , y coherente con los $20\,\mathrm{kJ}$ por litro de oxígeno del Capítulo 7: los $1000\,\mathrm{W}$ puede sostenerlos la respiración.

6. 2 en el citoplasma, 28 en la mitocondria: alrededor del 93% del ATP.

7. $6 \times 0.02 = 0.12\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por minuto, todos del ciclo de Krebs y de la entrada del piruvato en la matriz.

8. $30 \times 30 = 900\,\mathrm{kJ}$ de los $2870\,\mathrm{kJ}$ , alrededor de un tercio; el resto es calor, que ella elimina sudando y con el flujo de sangre a la piel.

9. Las proteínas de la cadena y las enzimas que fabrican ATP están en la membrana; la velocidad de síntesis de ATP es proporcional a la superficie que las alberga.

10. Sube el ritmo al que la respiración puede fabricar ATP (y la parte de grasa que ella puede quemar), y por tanto la potencia que puede sostener sin fermentación; no cambia el rendimiento por glucosa ni el oxígeno por glucosa.

11. $800 \times 30 = 24\,\mathrm{kJ}$ : $0.8\,\mathrm{mol}$ de ATP.

12. Respiración: $400 \times 30 = 12\,\mathrm{kJ}$ , es decir, $0.4\,\mathrm{mol}$ ; la fermentación tiene que suministrar los otros $0.4\,\mathrm{mol}$ .

13. $0.4/2 = 0.2\,\mathrm{mol}$ de glucosa, que dejan $0.4\,\mathrm{mol}$ de lactato.

14. Respiración: $1/30$ de glucosa por ATP; fermentación: $1/2$ — quince veces más glucosa. El músculo lo acepta porque el ATP hace falta ahora y el glucógeno está ahí; la deuda se paga después.

15. El lactato tiene que oxidarse o rehacerse en glucosa, lo que cuesta ATP fabricado por respiración: el consumo de oxígeno se mantiene por encima del de reposo hasta que la deuda queda saldada.

16. $500\,\mathrm{W}$ durante una hora son $1800\,\mathrm{kJ}$ : $1800/38 \approx 47\,\mathrm{g}$ de grasa.

17. La grasa está más reducida — es más rica en hidrógeno —, así que cada gramo necesita más oxígeno para oxidarse del todo; por litro de oxígeno rinde algo menos energía que la glucosa.

18. La glucólisis y su fermentación: la grasa no se puede fermentar, así que un esprint, que funciona con la fermentación, no puede usar grasa en absoluto — solo glucosa y glucógeno.

19. El hígado suelta glucosa de su glucógeno y rehace algo a partir del lactato, y mantiene la glucosa de la sangre cerca de $1\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ (Capítulo 32); el suministro del cerebro está protegido.

20. Unos $0.6\,\mathrm{mol}$ de ATP por minuto; unos $3\,\mathrm{L}$ de oxígeno por minuto los pagan; la cadena respiratoria de la membrana interna mitocondrial fabrica alrededor de nueve décimas partes de ellos.

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