Biología de secundaria · Grades 10–12

35El reflejo miotático y el mensaje nervioso

Un médico te golpea con un martillito de goma el tendón que hay justo debajo de la rótula, y tu pie da una patada hacia delante antes de que hayas sentido nada. Treinta milisegundos separan el golpe de la patada: demasiado poco para el cerebro, demasiado poco incluso para una decisión. La señal fue del músculo a la médula espinal y volvió — un circuito de dos neuronas y una conexión entre ellas —, y ese mismo circuito es el que te mantiene de pie, en silencio, todos los segundos que pasas en pie. Este capítulo lo usa para presentar la neurona, la señal eléctrica que transporta y la unión química donde una neurona habla con la siguiente.

35.1 El arco reflejo

Definición 35.1 (Reflejo)

Un reflejo es una respuesta involuntaria, rápida y estereotipada de un efector (un músculo o una glándula) a un estímulo, producida por un circuito fijo de neuronas, el arco reflejo, que pasa por la médula espinal o por el tronco encefálico sin necesitar el cerebro. El reflejo miotático es el más sencillo: el estiramiento brusco de un músculo hace que ese mismo músculo se contraiga.

Proposición 35.2 (El circuito del reflejo miotático)

Cinco elementos, en orden:

el receptor: los husos neuromusculares, pequeños órganos sensitivos alojados entre las fibras del músculo, que se estiran cuando el músculo se estira y que responden disparando señales;
la neurona sensitiva, cuya fibra va del huso a la médula espinal y entra por la raíz dorsal; su cuerpo celular está en un ganglio junto a la médula;
el centro de integración: la sustancia gris de la médula espinal, donde la fibra sensitiva conecta directamente — mediante una sola sinapsis — con la neurona motora de ese mismo músculo y, a través de una neurona intermedia, inhibe a las neuronas motoras del músculo antagonista;
la neurona motora, cuya fibra sale por la raíz ventral y va hasta el músculo;
el efector: las fibras musculares, que se contraen.

Un golpe en el tendón rotuliano estira el músculo del muslo; sus husos disparan; las neuronas motoras de ese músculo disparan; el músculo se contrae y la pierna se extiende, mientras a los isquiotibiales se les ordena que se relajen.

Pruebas experimentales. Seccionar la raíz dorsal suprime el reflejo, mientras que el músculo todavía puede hacerse contraer estimulando la raíz ventral; seccionar la raíz ventral lo suprime, mientras que las fibras sensitivas siguen llevando señales cuando se estira el músculo: el arco tiene una entrada sensitiva y una salida motora. El reflejo persiste en un animal al que se le ha separado la médula espinal del encéfalo: el cerebro no hace falta. El registro de fibras aisladas muestra que las señales del huso empiezan menos de un milisegundo después del estiramiento, y que la neurona motora dispara alrededor de un milisegundo después de que llegue la señal sensitiva — el retraso de una sinapsis. ∎

El arco del reflejo miotático, visto en un corte de la médula espinal. La neurona sensitiva del huso (en azul) entra por la raíz dorsal y conecta, mediante una sola sinapsis (en naranja), con la neurona motora (en rojo) de ese mismo músculo, que sale por la raíz ventral; una interneurona (en verde) inhibe al antagonista.

La prueba del reflejo rotuliano: un golpe en el tendón rotuliano estira el músculo del muslo y, treinta milisegundos después, la pierna da una patada. El reflejo comprueba, en un segundo, todo el arco desde el huso hasta el músculo.

Ejemplo 35.3 (Para qué sirve el reflejo)

De pie, te balanceas; cada balanceo estira los músculos de un lado del tobillo, cuyos husos disparan y cuya contracción refleja te devuelve a tu sitio antes de que lo notes. Al llevar una bandeja, un peso adicional repentino estira los músculos del brazo y el reflejo los tensa en $30\,\mathrm{ms}$ , antes de que la bandeja se vuelque. El reflejo miotático es un servomecanismo: se opone a cualquier cambio de la longitud de un músculo, y el cerebro ajusta su sensibilidad para fijar el tono del cuerpo — más alto cuando te preparas para un esfuerzo, más bajo cuando duermes.

35.2 La neurona y su mensaje

Definición 35.4 (Neurona)

Una neurona es una célula especializada en señalizar: un cuerpo celular con su núcleo, unas dendritas ramificadas que reciben señales, y una única fibra larga, el axón, que lleva la señal propia de la neurona hasta sus terminaciones — a un metro de distancia, en el caso de una neurona motora de la pierna. Muchos axones están envueltos en una vaina grasa, la mielina, depositada por unas células acompañantes, que acelera la conducción. Un nervio es un haz de cientos o de miles de axones.

Una neurona motora, teñida: el cuerpo celular con su núcleo, las dendritas ramificadas que reciben señales y el único axón que sale para llevar el mensaje propio de la neurona hasta un músculo.

Proposición 35.5 (El potencial de acción)

La membrana de una neurona mantiene un voltaje eléctrico: el interior está a unos $-70\,\mathrm{mV}$ respecto al exterior en reposo. El mensaje nervioso es un tren de potenciales de acción: inversiones breves de ese voltaje, cada una de las cuales sube hasta unos $+30\,\mathrm{mV}$ y vuelve en menos de un milisegundo, y que viajan a lo largo del axón sin debilitarse. Un potencial de acción es de todo o nada: un estímulo por debajo de un umbral no produce nada, y cualquier estímulo por encima produce la misma señal, de tamaño completo. La intensidad de un estímulo se codifica, por tanto, no en el tamaño de las señales, sino en su frecuencia: un estiramiento más fuerte hace que el huso dispare más potenciales de acción por segundo.

Pruebas experimentales. Unos microelectrodos introducidos en un axón registran el voltaje de reposo y, cuando la célula dispara, unas espigas idénticas cuya forma no cambia con el estímulo ni con la distancia recorrida. Los registros de una sola fibra de huso durante estiramientos crecientes muestran espigas de tamaño constante a ritmos que suben de unas pocas a varios cientos por segundo. Un estímulo justo por debajo del umbral no da ninguna espiga; duplicar un estímulo que ya está por encima del umbral cambia el ritmo, nunca la altura. ∎

Un potencial de acción registrado dentro de un axón: desde los -70\, mV de reposo, una subida rápida que pasa el umbral hasta unos +30\, mV, una vuelta por debajo del reposo y la recuperación — todo en unos dos milisegundos. Todos los potenciales de acción de una misma neurona tienen esta misma forma. — Un potencial de acción registrado dentro de un axón: desde los $-70\,\mathrm{mV}$ de reposo, una subida rápida que pasa el umbral hasta unos $+30\,\mathrm{mV}$ , una vuelta por debajo del reposo y la recuperación — todo en unos dos milisegundos. Todos los potenciales de acción de una misma neurona tienen esta misma forma.

La codificación en frecuencia. La misma fibra de huso registrada durante tres estiramientos: las espigas son idénticas, y lo único que cambia es su ritmo — unas 60, 120 y 240 por segundo, aquí.

Ejemplo 35.6 (La velocidad)

Los potenciales de acción viajan a $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ en las fibras finas sin mielina y hasta a $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ en las fibras gruesas y mielinizadas del reflejo miotático. De la rodilla a la médula espinal y vuelta hay unos $1.5\,\mathrm{m}$ : unos $15\,\mathrm{ms}$ de viaje, a los que la respuesta del huso, una sinapsis y la activación del músculo añaden otros $15\,\mathrm{ms}$ — los $30\,\mathrm{ms}$ del reflejo rotuliano. Un mensaje de un dedo del pie al cerebro, a $1.8\,\mathrm{m}$ , tarda unos $20\,\mathrm{ms}$ ; la decisión de moverlo, y su ejecución, unos $150\,\mathrm{ms}$ más.

35.3 La sinapsis

Definición 35.7 (Sinapsis y neurotransmisor)

Una sinapsis es la unión donde la terminación del axón de una neurona se encuentra con la célula siguiente — una neurona o una fibra muscular — a través de un espacio de unos $20\,\mathrm{nm}$ , la hendidura sináptica. La señal no salta el espacio eléctricamente: los potenciales de acción que llegan hacen que la terminación libere a la hendidura, desde unas vesículas pequeñas, un mensajero químico, el neurotransmisor; este se une a unos receptores de la membrana de la célula receptora, que cambian el voltaje de esa célula; y después se destruye o se recupera en unos milisegundos. La sinapsis convierte un mensaje eléctrico en uno químico y vuelta, y la cantidad de transmisor liberada — fijada por la frecuencia de los potenciales de acción que llegan — codifica la intensidad del mensaje.

Una sinapsis. Los potenciales de acción que llegan a la terminación hacen que las vesículas liberen el neurotransmisor a la hendidura; este se une a los receptores de la célula receptora y cambia su voltaje; unas enzimas lo destruyen después. El mensaje cruza como una sustancia química, y en un solo sentido.

Proposición 35.8 (Excitación, inhibición y la unión con el músculo)

Según cuál sea el transmisor y cuál su receptor, una sinapsis excita a la neurona receptora (la acerca a su umbral) o la inhibe (la aleja de él). El reflejo miotático usa las dos: excitación de la neurona motora del propio músculo, inhibición de la del antagonista a través de la interneurona. En la unión neuromuscular, la sinapsis entre una neurona motora y una fibra muscular, el transmisor es la acetilcolina: cada potencial de acción de la neurona motora libera la cantidad suficiente para disparar la fibra, que se contrae. Una neurona motora y las fibras que manda forman una unidad motora; la fuerza de un músculo la fijan cuántas unidades disparan y a qué ritmo.

Pruebas experimentales. La acetilcolina aplicada a una fibra muscular la hace contraerse; el curare, el veneno de las flechas, se une a los receptores de acetilcolina de la fibra sin activarlos y paraliza todos los músculos mientras los nervios siguen disparando; la toxina del botulismo bloquea la liberación de las vesículas y paraliza igualmente; un insecticida que bloquea la enzima que destruye la acetilcolina hace que los músculos se contraigan sin control. La estricnina bloquea las sinapsis inhibidoras de la médula espinal, de modo que cada estiramiento dispara la contracción del músculo y de su antagonista a la vez: convulsiones. Cada veneno nombra un paso de la unión suprimiéndolo. ∎

Método 35.9 (Analizar un reflejo o un veneno)

Recorre el arco: receptor, neurona sensitiva, centro, neurona motora, efector; identifica a qué elemento afecta una lesión o un medicamento.
En cada neurona, pregúntate qué se codifica — la frecuencia de los potenciales de acción — y, en cada sinapsis, qué lleva el mensaje — el transmisor y su cantidad.
Para un veneno, encuentra su paso: la liberación del transmisor, el receptor, la destrucción del transmisor o una sinapsis inhibidora; predice parálisis (no pasa nada) o convulsión (no se detiene nada).
Cronométralo: la distancia dividida por la velocidad de conducción, más alrededor de un milisegundo por sinapsis.

Observación 35.10 (Un mensaje hecho de las mismas espigas)

Todos los mensajes del sistema nervioso — el estiramiento del huso, la luz de la retina, la orden de moverse que da el cerebro — están hechos de los mismos potenciales de acción de todo o nada, y solo se diferencian en el ritmo y en los cables que los llevan; el significado está en qué neurona dispara, no en lo que dispara. Y en cada sinapsis el mensaje se convierte en una dosis de una sustancia química, que es por lo que una molécula — un transmisor, un veneno, un medicamento — puede entrar en la conversación en cualquier punto. El último capítulo sigue esas mismas espigas y sinapsis hacia arriba, hasta el cerebro, y la orden que baja de vuelta.

35.4 Ejercicios

Ejercicio 35.1 ★

Enumera los cinco elementos del arco del reflejo miotático, en orden.

Solución

Solución de Ejercicio 35.1.

Receptor (el huso neuromuscular), neurona sensitiva, centro de integración (la sustancia gris de la médula espinal, una sinapsis), neurona motora, efector (el músculo).

Ejercicio 35.2 ★

Describe las partes de una neurona y el sentido en el que viaja su mensaje.

Solución

Solución de Ejercicio 35.2.

Un cuerpo celular con el núcleo, unas dendritas que reciben señales y un axón (a menudo mielinizado) que lleva el mensaje de la neurona hasta sus terminaciones. El mensaje viaja desde las dendritas y el cuerpo celular a lo largo del axón hasta las terminaciones.

Ejercicio 35.3 ★

¿Qué es un potencial de acción? ¿Qué significa “todo o nada”, y cómo se codifica la intensidad?

Solución

Solución de Ejercicio 35.3.

Una inversión breve del voltaje de la membrana, de $-70\,\mathrm{mV}$ a unos $+30\,\mathrm{mV}$ y vuelta en menos de un milisegundo, que viaja a lo largo del axón sin cambiar. De todo o nada: por debajo del umbral, nada; por encima, siempre la misma señal completa. La intensidad se codifica en la frecuencia de los potenciales de acción.

Ejercicio 35.4 ★

Describe los sucesos de una sinapsis desde la llegada de los potenciales de acción hasta la respuesta de la célula receptora.

Solución

Solución de Ejercicio 35.4.

Los potenciales de acción llegan a la terminación; las vesículas liberan el neurotransmisor a la hendidura; este se une a los receptores de la célula receptora y cambia su voltaje (hacia el umbral o alejándolo de él); y después se destruye o se recupera.

Ejercicio 35.5 ★

¿Qué transmisor actúa en la unión neuromuscular, y qué le hacen a esa unión el curare y la toxina botulínica?

Solución

Solución de Ejercicio 35.5.

La acetilcolina. El curare ocupa sus receptores del músculo sin activarlos; la toxina botulínica impide que se libere de las vesículas. Los dos paralizan.

Ejercicio 35.6 ★★

En la figura de la codificación en frecuencia, cuenta las espigas de $100\,\mathrm{ms}$ en cada estiramiento y da los ritmos. ¿Qué no cambia de una línea a otra?

Solución

Solución de Ejercicio 35.6.

6, 12 y 24 espigas en $100\,\mathrm{ms}$ : 60, 120 y 240 por segundo. El tamaño y la forma de las espigas no cambian.

Ejercicio 35.7 ★★

La latencia del reflejo rotuliano es de $30\,\mathrm{ms}$ para un trayecto de $1.5\,\mathrm{m}$ . Si la sinapsis y la activación del músculo se llevan juntas $12\,\mathrm{ms}$ , calcula la velocidad de conducción de las fibras.

Solución

Solución de Ejercicio 35.7.

Tiempo de conducción $30 - 12 = 18\,\mathrm{ms}$ para $1.5\,\mathrm{m}$ : unos $83\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .

Ejercicio 35.8 ★★

Explica por qué seccionar la raíz dorsal suprime el reflejo pero no la capacidad del músculo de contraerse, y por qué seccionar la raíz ventral suprime las dos cosas.

Solución

Solución de Ejercicio 35.8.

La raíz dorsal lleva las fibras sensitivas: si se secciona, el mensaje de estiramiento no llega nunca a la médula, pero la neurona motora y su fibra están intactas y todavía pueden estimularse para contraer el músculo. La raíz ventral lleva las fibras motoras: si se secciona, ya no puede llegar nada al músculo desde la médula.

Ejercicio 35.9 ★★

¿Por qué hay que inhibir al músculo antagonista durante el reflejo? ¿Qué elemento del arco lo hace, y a través de qué tipo de sinapsis?

Solución

Solución de Ejercicio 35.9.

Si el antagonista se contrajera también, se opondría al movimiento y se estiraría a sí mismo, y desencadenaría su propio reflejo — un tira y afloja. Quien inhibe es la interneurona de la médula, mediante una sinapsis inhibidora sobre las neuronas motoras del antagonista.

Ejercicio 35.10 ★★

Un estímulo de 2 unidades está justo en el umbral de una neurona y da un potencial de acción de $100\,\mathrm{mV}$ . Predice la señal para estímulos de 1, 4 y 8 unidades.

Solución

Solución de Ejercicio 35.10.

1 unidad: nada (por debajo del umbral). 4 y 8 unidades: potenciales de acción de los mismos $100\,\mathrm{mV}$ , pero a frecuencias más altas, y más alta con 8 que con 4.

Ejercicio 35.11 ★★

Explica por qué el mensaje cruza una sinapsis en un solo sentido, y por qué allí se retrasa alrededor de un milisegundo.

Solución

Solución de Ejercicio 35.11.

Solo la terminación tiene vesículas de transmisor y solo la membrana receptora tiene receptores, así que la sustancia química solo puede actuar en un sentido. Liberar el transmisor, su difusión por la hendidura y la respuesta de los receptores se llevan alrededor de un milisegundo.

Ejercicio 35.12 ★★★

Un insecticida bloquea la enzima que destruye la acetilcolina. Predice su efecto en la unión neuromuscular y sobre la respiración, y explica por qué se usa como antídoto, a una dosis medida con cuidado, un medicamento que bloquea los receptores de acetilcolina.

Solución

Solución de Ejercicio 35.12.

La acetilcolina se acumula en las uniones y sigue disparando las fibras: sacudidas, y después contracción sostenida y agotamiento de los músculos, entre ellos los de la respiración — muerte por asfixia. Un bloqueante de los receptores (un medicamento del tipo de la atropina) reduce el exceso de estimulación; con muy poco queda el envenenamiento, y con demasiado paraliza como el curare, así que la dosis tiene que ser la justa.

Ejercicio 35.13 ★★★

La estricnina bloquea las sinapsis inhibidoras de la médula espinal. Con ayuda del arco reflejo, explica por qué un roce leve desencadena entonces convulsiones de todo el cuerpo.

Solución

Solución de Ejercicio 35.13.

Toda entrada sensitiva excita a sus neuronas motoras y, normalmente, inhibe a las de los antagonistas a través de interneuronas. Con la inhibición bloqueada, un roce excita los dos lados de cada articulación y la excitación se propaga sin oposición por la médula: todos los músculos se contraen a la vez, y el espasmo estira otros músculos cuyos reflejos se suman a él.

Ejercicio 35.14 ★★★

Una persona con la mielina dañada tiene una latencia del reflejo rotuliano de $60\,\mathrm{ms}$ en lugar de 30. Calcula la velocidad de conducción que eso implica (con las cifras del ejercicio 7) y explica por qué importa la mielina.

Solución

Solución de Ejercicio 35.14.

Tiempo de conducción $60 - 12 = 48\,\mathrm{ms}$ para $1.5\,\mathrm{m}$ : unos $31\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , un tercio de lo normal. La mielina permite que el potencial de acción salte entre los huecos de la vaina en lugar de viajar de forma continua; sin ella, la fibra conduce como una fibra fina sin mielina.

Ejercicio 35.15 ★★★

“La médula espinal no es más que un cable entre el cerebro y el cuerpo.” Reescríbelo correctamente en un párrafo, con ayuda del reflejo, de la interneurona y del animal al que se le ha separado la médula del encéfalo.

Solución

Solución de Ejercicio 35.15.

La médula lleva mensajes entre el cerebro y el cuerpo, pero además los procesa: su sustancia gris alberga las sinapsis de los arcos reflejos, donde un estiramiento se convierte en una contracción y, a través de interneuronas, en la inhibición del antagonista, sin que ningún mensaje llegue al cerebro. Un animal al que se le ha separado la médula del encéfalo sigue retirando la pata de un pellizco y sigue teniendo el reflejo rotuliano: la médula es un centro, no solo un cable.

35.5 Problema: Treinta milisegundos

Problema 35.1

Problema de fin de semana — el reflejo rotuliano cronometrado y desmontado: el código del huso, la velocidad de las fibras, el retraso de la sinapsis, la química de la unión y los venenos que nombran cada paso

Unos electrodos registran la actividad eléctrica del músculo del muslo de un sujeto (un electromiograma) mientras se golpea el tendón rotuliano. La señal del músculo empieza $30\,\mathrm{ms}$ después del golpe; la pierna se mueve $20\,\mathrm{ms}$ más tarde. La distancia del tendón a la médula espinal a lo largo del nervio es de $75\,\mathrm{cm}$ , y otro tanto de vuelta.

Parte I — Los tiempos.

Calcula la longitud total del trayecto nervioso del reflejo.
Toma que la respuesta del huso y la activación del músculo necesitan $4\,\mathrm{ms}$ cada una, y la sinapsis $1\,\mathrm{ms}$ . ¿Cuánto de los $30\,\mathrm{ms}$ es conducción, y cuál es la velocidad de conducción?
En un sujeto $20\,\mathrm{cm}$ más alto, con las mismas fibras, predice la latencia.
¿Por qué la pierna se mueve $20\,\mathrm{ms}$ después de que empiece la señal eléctrica del músculo?
A un sujeto se le avisa de que espere el golpe y se le pide que “piense en” impedir la patada; la patada no cambia. Explícalo con los tiempos de un mensaje que va al cerebro y vuelve ( $1.2\,\mathrm{m}$ más de fibras, y varias sinapsis).

Parte II — El código. La fibra del huso dispara 20 potenciales de acción por segundo en reposo y 200 durante el golpe.

¿Cuántos potenciales de acción manda el huso en los $10\,\mathrm{ms}$ siguientes al golpe? ¿Qué cambia entre el reposo y el golpe, y qué no?
Cada potencial de acción que llega a la sinapsis libera una cantidad fija de transmisor. ¿Por qué factor sube el transmisor liberado por segundo durante el golpe?
La neurona motora solo dispara si llega bastante transmisor en unos pocos milisegundos. Explica por qué el ritmo de reposo no hace que el músculo se contraiga y el ritmo del golpe sí.
Un golpe más suave da 100 por segundo. Predice la respuesta de la neurona motora y la fuerza de la patada, con ayuda de las unidades motoras.
Explica por qué el mensaje de un huso no podría codificarse en el tamaño de sus potenciales de acción.

Parte III — La unión.

Nombra el transmisor de la unión neuromuscular y describe su destino después de actuar.
Se inyecta curare: el electromiograma no muestra ninguna señal tras el golpe, pero el nervio sigue llevando potenciales de acción. ¿Qué paso está bloqueado?
Ahora, toxina botulínica: mismo electromiograma, misma señal nerviosa. ¿Qué paso, y cómo distinguirías las dos en el laboratorio?
Un anestésico bloquea los potenciales de acción de las fibras sensitivas. ¿Qué registros desaparecen, y cuáles se mantienen?
Explica por qué los tres producen una pierna fláccida, pero por tres mecanismos distintos.

Parte IV — El centro.

Durante la patada, el electromiograma de los isquiotibiales está mudo, y baja por debajo de su nivel de reposo. Explícalo con la interneurona.
Un paciente con la médula espinal seccionada por encima del nivel del reflejo conserva el reflejo rotuliano — exagerado. ¿Qué muestra la presencia del reflejo, y qué sugiere su exageración sobre el papel normal del cerebro?
En un paciente cuyo reflejo está ausente en un lado, enumera los elementos del arco que podrían estar dañados, y una prueba para localizar el daño.
¿Por qué los médicos exploran este reflejo de forma sistemática, en unos segundos, en todos los pacientes?
Enuncia el resultado: la velocidad de conducción de las fibras del reflejo, la magnitud que codifica la fuerza del estiramiento y el único paso químico en el que actúa el curare.

Solución

Solución de Problema 35.1.

1. $0.75 + 0.75 = 1.5\,\mathrm{m}$ .

2. $30 - 4 - 4 - 1 = 21\,\mathrm{ms}$ de conducción: $1.5/0.021 \approx 70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .

3. Unos $10\,\mathrm{cm}$ más en cada sentido, $0.2\,\mathrm{m}$ en total: $0.2/70 \approx 3\,\mathrm{ms}$ más, o sea unos $33\,\mathrm{ms}$ .

4. La señal eléctrica es la activación de las fibras; la contracción misma — el deslizamiento de los filamentos y la tracción sobre el tendón — tarda unas decenas de milisegundos en desarrollar fuerza suficiente para mover la pierna.

5. Un mensaje de la médula al cerebro y una orden de vuelta recorren $1.2\,\mathrm{m}$ a unos $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ — $17\,\mathrm{ms}$ —, más varias sinapsis y el procesamiento del propio cerebro: al menos $50\,\mathrm{ms}$ , y una decisión mucho más. La patada ha terminado antes de que ninguna señal del cerebro pueda llegar a las neuronas motoras.

6. A 200 por segundo, 2 potenciales de acción en $10\,\mathrm{ms}$ (0,2 en reposo). Lo que cambia es el ritmo; el tamaño y la forma de cada espiga, no.

7. Por un factor de 10.

8. A 20 por segundo, las dosis de transmisor están separadas $50\,\mathrm{ms}$ y cada una se desvanece antes de la siguiente; la neurona motora no llega nunca al umbral. A 200 por segundo llegan separadas $5\,\mathrm{ms}$ y se suman: se cruza el umbral y la neurona motora dispara.

9. Menos neuronas motoras llegan al umbral y cada una dispara menos potenciales de acción: se contraen menos unidades motoras, a un ritmo más bajo, y la patada es más débil.

10. Los potenciales de acción son de todo o nada: su tamaño lo fija la neurona, así que no lleva ninguna información sobre el estímulo. Lo único que puede variar es el ritmo.

11. La acetilcolina; después de unirse a los receptores, la destruye en unos milisegundos una enzima de la hendidura.

12. Los receptores de la fibra muscular: la acetilcolina se libera, pero no puede actuar.

13. La liberación de la acetilcolina desde las vesículas. En el laboratorio, la acetilcolina aplicada directamente al músculo lo haría contraerse con la toxina botulínica (receptores libres), pero no con el curare (receptores bloqueados).

14. Los potenciales de acción de la fibra sensitiva y, puesto que no llega nada a la médula, los de la neurona motora y el electromiograma; el músculo sigue contrayéndose si se estimula su nervio por debajo del bloqueo.

15. El curare bloquea la recepción, la toxina botulínica bloquea la liberación y el anestésico bloquea la conducción: tres pasos, un músculo mudo.

16. La fibra sensitiva excita además a una interneurona que inhibe a las neuronas motoras de los isquiotibiales; su actividad de reposo queda suprimida, y el antagonista se relaja por debajo de su tono de reposo.

17. El reflejo solo necesita la médula, que está intacta a ese nivel. Su exageración muestra que el cerebro manda normalmente señales que amortiguan el reflejo; sin ellas, el arco funciona a plena sensibilidad.

18. El huso, el nervio sensitivo o la raíz dorsal, la sustancia gris de la médula a ese nivel, el nervio motor o la raíz ventral, o el propio músculo. Estimular el nervio motor directamente y registrar el músculo dice si funciona el lado motor; registrar el nervio sensitivo durante un estiramiento dice si funciona el sensitivo.

19. Explora, con un solo golpe, todo el arco — nervio sensitivo, médula, nervio motor, músculo — y la amortiguación que le impone el cerebro: un reflejo ausente, débil o exagerado señala un nivel del sistema nervioso antes que ningún otro signo.

20. Unos $70\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; la frecuencia de los potenciales de acción del huso; la unión de la acetilcolina a los receptores del músculo.

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