Biología de secundaria · Grades 10–12

12El ciclo celular y la mitosis

Aplasta la punta de una raíz de cebolla bajo un cubreobjetos, tíñela y mira: entre cientos de células tranquilas con el núcleo redondo, unas pocas muestran otra cosa — bastoncillos oscuros en forma de X reunidos en el centro de la célula, o dos juegos de bastoncillos separados hacia los extremos, o dos núcleos pequeños con una pared que se forma entre ellos. Estás viendo la división celular sorprendida en momentos distintos, en un tejido que crece un milímetro al día. Cada una de esas divisiones entrega dos juegos completos e idénticos de cromosomas a dos células hijas. Este capítulo sigue a una célula a lo largo de un ciclo completo y observa de cerca la hora en la que se reparten los cromosomas.

12.1 El ciclo celular

Definición 12.1 (Ciclo celular)

El ciclo celular es la sucesión de acontecimientos que van desde el nacimiento de una célula, por división, hasta su propia división en dos. Comprende la interfase, durante la cual la célula crece y copia su ADN, y la fase M, durante la cual se divide el núcleo (mitosis) y después el citoplasma (citocinesis). La interfase tiene tres partes: $\mathrm{G_1}$ (crecimiento), S (replicación del ADN, Capítulo 11) y $\mathrm{G_2}$ (preparación de la división).

El ciclo celular de una célula humana típica en división, de unas 24 horas. La interfase (G_1, S, G_2) ocupa 23 de ellas; la división misma, una. Muchas células salen del ciclo tras G_1 y no vuelven a dividirse. — El ciclo celular de una célula humana típica en división, de unas 24 horas. La interfase ( $\mathrm{G_1}$ , S, $\mathrm{G_2}$ ) ocupa 23 de ellas; la división misma, una. Muchas células salen del ciclo tras $\mathrm{G_1}$ y no vuelven a dividirse.

Proposición 12.2 (El ADN a lo largo del ciclo)

Llamemos $q$ a la cantidad de ADN de un núcleo justo después de una división. Se mantiene en $q$ durante $\mathrm{G_1}$ , sube de forma sostenida hasta $2q$ durante S mientras se copian los cromosomas, se mantiene en $2q$ durante $\mathrm{G_2}$ y la primera parte de la mitosis, y vuelve a bajar a $q$ en cada núcleo hijo al final de la mitosis. El número de cromosomas no cambia durante S: cada cromosoma se copia en dos cromátidas idénticas unidas por su centrómero, y solo se separa en dos cromosomas durante la mitosis.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Cantidad de ADN de un núcleo a lo largo de dos ciclos sucesivos de 24 horas. Se duplica durante S y se reduce a la mitad al final de la mitosis; una célula hija empieza siempre con q. — Cantidad de ADN de un núcleo a lo largo de dos ciclos sucesivos de 24 horas. Se duplica durante S y se reduce a la mitad al final de la mitosis; una célula hija empieza siempre con $q$ .

Ejemplo 12.3 (Leer la curva)

Una célula medida en $2q$ puede estar en $\mathrm{G_2}$ o al principio de la mitosis; en $1.5q$ está sin duda en S, a mitad de la replicación; en $q$ está en $\mathrm{G_1}$ — o ha salido del ciclo para siempre, como una neurona o una fibra muscular, que se quedan en $q$ de por vida. Un tejido en el que todas las células están en $q$ es un tejido que ha dejado de dividirse.

12.2 Los cromosomas, vistos

Definición 12.4 (Cromosoma, cromátida, cariotipo)

Un cromosoma es una molécula de ADN con sus proteínas de empaquetamiento. Entre dos divisiones es un hilo suelto e invisible; al principio de la mitosis se pliega en un bastoncillo compacto visible al microscopio óptico. Tras la replicación, cada cromosoma consta de dos cromátidas idénticas, unidas por el centrómero: la conocida forma de X. El cariotipo de una especie es su juego completo de cromosomas, fotografiado en metafase y ordenado por parejas según el tamaño: una célula humana tiene 46, en 23 parejas, y los dos miembros de una pareja son homólogos — mismos genes en las mismas posiciones, uno de cada progenitor.

Un cariotipo humano, en esquema: las 22 parejas de cromosomas corrientes numeradas por tamaño decreciente y, después, los cromosomas sexuales — aquí X e Y, así que es un varón. Cada cromosoma está dibujado con sus dos cromátidas y el centrómero en rojo.

Un cromosoma a lo largo del ciclo. La replicación lo convierte en dos cromátidas unidas por el centrómero; la anafase las separa en dos cromosomas de una sola cromátida, uno para cada célula hija. El recuento de cromosomas solo cambia en la anafase.

12.3 La mitosis, paso a paso

Proposición 12.5 (Las cuatro etapas de la mitosis)

La mitosis es un movimiento continuo, que se describe en cuatro etapas.

Profase: los cromosomas se condensan en bastoncillos visibles de dos cromátidas; la envoltura nuclear se deshace; se forma un huso de fibras proteicas entre los dos polos de la célula.
Metafase: los cromosomas, unidos a las fibras del huso por sus centrómeros, se alinean en el plano ecuatorial de la célula.
Anafase: los centrómeros se dividen; las dos cromátidas de cada cromosoma, ahora dos cromosomas, son arrastradas a polos opuestos por las fibras que se acortan.
Telofase: una envoltura nuclear vuelve a formarse alrededor de cada juego; los cromosomas se desenrollan. La citocinesis divide después el citoplasma — estrangulándolo en las células animales, construyendo una pared nueva en las vegetales.

Cada célula hija recibe una cromátida de cada cromosoma: el mismo número de cromosomas que la madre, con el mismo ADN.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Mitosis de una célula con dos cromosomas (2n = 2), cada uno formado ya por dos cromátidas. Profase: condensación, envoltura deshecha. Metafase: alineación en el ecuador, centrómeros unidos al huso. Anafase: cromátidas arrastradas a los polos. Telofase: se rehacen dos núcleos y la célula se divide. — Mitosis de una célula con dos cromosomas ( $2n = 2$ ), cada uno formado ya por dos cromátidas. Profase: condensación, envoltura deshecha. Metafase: alineación en el ecuador, centrómeros unidos al huso. Anafase: cromátidas arrastradas a los polos. Telofase: se rehacen dos núcleos y la célula se divide.

Un aplastado de punta de raíz de cebolla al microscopio óptico. Casi todas las células están en interfase; unas pocas muestran cromosomas condensados en distintas etapas de la mitosis. Contar la proporción de cada etapa mide cuánto dura cada una.

Ejemplo 12.6 (Contar en la punta de la raíz)

De 600 células contadas en una punta de raíz, 540 están en interfase y 60 en mitosis: un índice mitótico del 10%. Si el ciclo dura 20 horas, la mitosis dura unas $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$ ; y si 36 de las 60 células en división están en profase, la profase ocupa $36/60$ de esas dos horas, unos 72 minutos, mientras que la anafase, vista solo en 4 células, dura unos 8 minutos. La etapa más rara es la más rápida.

Método 12.7 (Contar cromosomas y cromátidas)

Para una especie con $2n$ cromosomas:

en $\mathrm{G_1}$ : $2n$ cromosomas, con una cromátida cada uno, ADN $q$ ;
tras S, durante $\mathrm{G_2}$ , la profase y la metafase: $2n$ cromosomas, con dos cromátidas cada uno ( $4n$ cromátidas), ADN $2q$ ;
a partir de la anafase: $4n$ cromosomas de una sola cromátida en la célula, $2n$ camino de cada polo;
en cada célula hija: $2n$ cromosomas, con una cromátida cada uno, ADN $q$ .

Una cromátida se convierte en cromosoma en el momento en que su centrómero se divide.

Ejemplo 12.8 (Las cifras humanas)

Una célula humana en metafase tiene 46 cromosomas y 92 cromátidas; en anafase, 92 cromosomas, 46 en camino a cada polo; cada hija, 46 cromosomas de una cromátida cada uno, con exactamente el ADN que tenía la madre al principio de su ciclo.

12.4 Para qué sirve la mitosis

Proposición 12.9 (La conformidad y sus usos)

Como la replicación es fiel y la mitosis reparte las cromátidas con exactitud, todas las células de un cuerpo pluricelular llevan la misma información genética que el óvulo fecundado del que descienden. La mitosis es el mecanismo del crecimiento (el embrión, la punta de la raíz), de la renovación (la piel, el revestimiento intestinal, la sangre: solo la médula ósea fabrica unas $2 \times 10^{11}$ células al día) y de la reparación (la cicatrización de una herida); en los eucariotas unicelulares es la reproducción misma. Su control — la decisión de entrar en el ciclo, las comprobaciones antes de S y antes de la anafase — es el tema del Capítulo 17.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Observación 12.10 (No todo se divide)

Casi todas las neuronas y las células del músculo cardíaco salen del ciclo en la primera infancia y no vuelven a entrar en él: su daño no se repara por división, y por eso una lesión medular o un infarto dejan una pérdida permanente. Las células del hígado descansan en $\mathrm{G_1}$ durante meses, pero vuelven a entrar en el ciclo cuando se extirpa parte del hígado, y regeneran el órgano en unas semanas. Qué células pueden dividirse, y cuándo, es una de las regulaciones más estrictas del cuerpo.

12.5 Ejercicios

Ejercicio 12.1 ★

Nombra las cuatro fases del ciclo celular y di qué ocurre en cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 12.1.

$\mathrm{G_1}$ : crecimiento; S: replicación del ADN; $\mathrm{G_2}$ : preparación de la división; M: mitosis (división del núcleo) y citocinesis (división del citoplasma).

Ejercicio 12.2 ★

Define cromátida y centrómero. ¿Cuándo tiene dos cromátidas un cromosoma?

Solución

Solución de Ejercicio 12.2.

Una cromátida es una de las dos copias idénticas de un cromosoma replicado; el centrómero es la región por la que se mantienen unidas. Un cromosoma tiene dos cromátidas desde el final de S hasta la anafase.

Ejercicio 12.3 ★

Enumera las cuatro etapas de la mitosis con un acontecimiento clave de cada una.

Solución

Solución de Ejercicio 12.3.

Profase: los cromosomas se condensan y la envoltura nuclear se deshace. Metafase: los cromosomas se alinean en el ecuador. Anafase: las cromátidas se separan y se dirigen a los polos. Telofase: se rehacen las envolturas nucleares y sigue la citocinesis.

Ejercicio 12.4 ★

Un núcleo contiene $1.5q$ de ADN. ¿En qué fase está la célula?

Solución

Solución de Ejercicio 12.4.

En fase S, a mitad de la replicación.

Ejercicio 12.5 ★

¿Cuántos cromosomas y cuántas cromátidas tiene una célula humana en $\mathrm{G_2}$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 12.5.

46 cromosomas, 92 cromátidas.

Ejercicio 12.6 ★★

Con la figura de la cantidad de ADN, da la duración de cada fase y di en qué fases se encontraría una célula con $2q$ .

Solución

Solución de Ejercicio 12.6.

$\mathrm{G_1}$ $11\,\mathrm{h}$ , S $8\,\mathrm{h}$ , $\mathrm{G_2}$ $4\,\mathrm{h}$ , M $1\,\mathrm{h}$ . Una célula con $2q$ está en $\mathrm{G_2}$ o en mitosis antes del final de la anafase.

Ejercicio 12.7 ★★

Un ratón tiene $2n = 40$ . Da el número de cromosomas y de cromátidas de una célula en metafase, en anafase (célula entera) y en una célula hija.

Solución

Solución de Ejercicio 12.7.

Metafase: 40 cromosomas, 80 cromátidas. Anafase: 80 cromosomas (de una cromátida), 40 a cada polo. Célula hija: 40 cromosomas, 40 cromátidas.

Ejercicio 12.8 ★★

En una punta de raíz se cuentan 800 células: 720 en interfase, 48 en profase, 16 en metafase, 6 en anafase y 10 en telofase. Calcula el índice mitótico y, para un ciclo de 24 horas, la duración de cada etapa.

Solución

Solución de Ejercicio 12.8.

Índice mitótico $80/800 = 10\%$ ; mitosis $2.4\,\mathrm{h}$ . Profase $48/800 \times 24 = 1.44\,\mathrm{h}$ ; metafase $0.48\,\mathrm{h}$ (29 min); anafase $0.18\,\mathrm{h}$ (11 min); telofase $0.3\,\mathrm{h}$ (18 min).

Ejercicio 12.9 ★★

La colchicina, un fármaco extraído del cólquico, impide que se forme el huso. Predice qué le ocurre a una célula en división tratada con ella y por qué los biólogos la usan para preparar cariotipos.

Solución

Solución de Ejercicio 12.9.

Sin huso, las cromátidas no pueden separarse: la célula se queda atascada en metafase con los cromosomas condensados y perfectamente visibles, cada uno con dos cromátidas. Ese es exactamente el estado en el que se fotografían los cromosomas para un cariotipo.

Ejercicio 12.10 ★★

Explica por qué los cromosomas deben condensarse antes de moverse, y por qué vuelven a desenrollarse después.

Solución

Solución de Ejercicio 12.10.

Dos metros de hilo enmarañado no pueden ordenarse; condensados en bastoncillos de unos pocos micrómetros, los 46 cromosomas pueden alinearse y separarse sin romperse ni anudarse. Después se desenrollan porque los genes solo pueden leerse en la forma suelta.

Ejercicio 12.11 ★★

Un óvulo fecundado se divide cada 12 horas los primeros días. ¿Cuántas células hay al cabo de 5 días? ¿Necesitaría cada división una $\mathrm{G_1}$ completa?

Solución

Solución de Ejercicio 12.11.

Diez divisiones: $2^{10} = 1024$ células. No: el embrión temprano no crece entre una división y otra, y sus ciclos son casi todo S y M, con apenas $\mathrm{G_1}$ .

Ejercicio 12.12 ★★★

En la anafase, las dos cromátidas de un cromosoma no se separan y las dos van al mismo polo. Describe las dos células hijas (número de cromosomas, ADN) y explica por qué un error así, en una célula del cuerpo, no suele tener consecuencias y en algunos casos sí es grave.

Solución

Solución de Ejercicio 12.12.

Una hija tiene 47 cromosomas (uno de más) y la otra 45 (uno de menos); su ADN es $q$ más o menos el de un cromosoma. En una célula del cuerpo, el error afecta a una célula entre billones, que normalmente muere o se elimina; pero si la célula sobrevive y se divide, y el cromosoma perdido o ganado desregula su crecimiento, puede iniciarse un tumor.

Ejercicio 12.13 ★★★

La médula ósea fabrica $2 \times 10^{11}$ células sanguíneas al día. Si una célula precursora de la médula tarda 24 horas en su ciclo, estima cuántas precursoras se están dividiendo en cada momento y comenta qué le haría a la sangre en una semana un fármaco que bloqueara la mitosis.

Solución

Solución de Ejercicio 12.13.

Unas $2 \times 10^{11}$ divisiones al día, es decir $2 \times 10^{11}$ células en ciclo en cada momento (cada una da una célula nueva al día). Bloquear la mitosis corta el suministro; los glóbulos rojos viven 120 días, pero algunos glóbulos blancos solo días, así que en una semana se hunde el recuento de blancos y llegan las infecciones — el efecto secundario clásico de los fármacos contra el cáncer.

Ejercicio 12.14 ★★★

Explica por qué un cariotipo se prepara a partir de células detenidas en metafase y no en interfase o en anafase.

Solución

Solución de Ejercicio 12.14.

En interfase los cromosomas están desenrollados e invisibles; en anafase están en movimiento y mezclados. En metafase están del todo condensados, separados, formados aún por dos cromátidas y situados en un solo plano: cada uno puede identificarse por su tamaño y su forma.

Ejercicio 12.15 ★★★

Se extirpan dos tercios de un hígado; en tres semanas ha vuelto a crecer. Con el ciclo celular, describe qué hicieron sus células y di qué aspecto tenía el contenido de ADN de las células hepáticas el día 3 comparado con el día 0.

Solución

Solución de Ejercicio 12.15.

Las células hepáticas que descansaban en $\mathrm{G_1}$ volvieron a entrar en el ciclo y pasaron por S, $\mathrm{G_2}$ y la mitosis una y otra vez hasta restituir la masa, y después volvieron al reposo. El día 0, casi todas las células tenían $q$ ; el día 3, muchas tenían entre $q$ y $2q$ (en S) o $2q$ (en $\mathrm{G_2}$ o en mitosis).

12.6 Problema: El horario de una punta de raíz

Problema 12.1

Problema de fin de semana — una punta de raíz contada célula a célula: la duración de cada etapa del ciclo, el ADN en cada momento, las células que fabrica una raíz en un día y los ocho minutos de la anafase

Una clase aplasta y tiñe una punta de raíz de ajo ( $2n = 16$ ) y cuenta 1000 células de la zona de crecimiento: 900 en interfase, 60 en profase, 18 en metafase, 8 en anafase y 14 en telofase. Unas medidas independientes dan un ciclo de 20 horas para estas células. Toma la zona de crecimiento como si contuviera 20 000 células.

Parte I — El índice mitótico.

Calcula el índice mitótico del tejido.
Suponiendo que la fracción de células en una etapa es igual a la fracción del ciclo que se pasa en ella, calcula la duración de la mitosis.
Calcula la duración de cada una de las cuatro etapas.
¿Cuál es la etapa más corta? Sugiere por qué puede ser tan rápida.
¿Por qué exige el método contar muchas células, y por qué deben proceder solo de la zona de crecimiento?

Parte II — Cromosomas y ADN.

¿Cuántos cromosomas y cuántas cromátidas tiene una célula de ajo en metafase?
¿Cuántos cromosomas se están moviendo en una célula en anafase, y cuántos llegan a cada polo?
Llamando $q$ al ADN de una célula hija, da el contenido de ADN de una célula en profase, en anafase (célula entera) y en telofase (cada núcleo).
De las 900 células en interfase, ¿cuántas están aproximadamente en S, si $\mathrm{G_1}$ , S y $\mathrm{G_2}$ duran 8, 7 y 4 horas?
Un alumno encuentra una célula con 32 cromosomas de una sola cromátida repartidos por el citoplasma. ¿En qué etapa está y qué acaba de ocurrir?

Parte III — La producción de la raíz.

Si todas las células de la zona de crecimiento completan su ciclo en 20 horas, ¿cuántas células nuevas produce la zona por hora?
Cada célula nueva, una vez fuera de la zona de crecimiento, se alarga hasta unos $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ . En una fila de células de una sola célula de ancho, ¿cuánto se alarga la raíz al día? Compáralo con el $1\,\mathrm{mm}$ diario observado y explica la diferencia.
Cada célula hija debe copiar $2n = 16$ cromosomas, unos $1.6 \times 10^{10}$ pares de bases en total. Con horquillas de 50 nucleótidos por segundo, ¿cuántos orígenes hacen falta para terminar en las 7 horas de S?
La raíz se pone en frío ( $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) durante un día. Predice el cambio de los recuentos y del índice mitótico si el frío frena por igual todas las fases.
Un herbicida bloquea la ADN polimerasa. Al cabo de un día, ¿qué etapas seguirían viéndose en el aplastado y cuáles habrían desaparecido? Explícalo.

Parte IV — El veredicto de los recuentos.

Otra clase cuenta el mismo tejido y encuentra 4 anafases en 1000 células. ¿Qué duración calculan? ¿Sorprende el desacuerdo en una etapa que se ve en un puñado de células?
Combinando las dos clases (2000 células, 12 anafases), vuelve a calcular la duración de la anafase.
Las células humanas en cultivo tienen un índice mitótico del 4% y un ciclo de 24 horas. Compara la duración de su mitosis con la del ajo.
Explica por qué el índice mitótico de un tumor es a menudo varias veces el del tejido del que salió, y qué significa eso para un fármaco que actúe sobre el huso.
Enuncia el resultado: el horario del ciclo de una célula de raíz de ajo, etapa por etapa, y la etapa cuyos ocho minutos deciden que cada hija reciba dieciséis cromosomas.

Solución

Solución de Problema 12.1.

1. $100/1000 = 10\%$ .

2. $0.10 \times 20 = 2\,\mathrm{h}$ .

3. Profase $60/1000 \times 20 = 1.2\,\mathrm{h}$ (72 min); metafase $0.36$ h (22 min); anafase $0.16$ h (unos 10 min); telofase $0.28$ h (17 min).

4. La anafase. Las cromátidas ya están condensadas y unidas; el movimiento es un tirón de unos pocos micrómetros por parte de unas fibras que se acortan en minutos.

5. Las etapas raras se ven en pocas células, y un recuento pequeño da un error grande; y solo la zona de crecimiento completa ciclos — en el resto, el índice sería cero y diluiría las cifras.

6. 16 cromosomas, 32 cromátidas.

7. 32 cromosomas en movimiento, 16 a cada polo.

8. Profase $2q$ ; anafase $2q$ en la célula entera; telofase $q$ por núcleo.

9. S es $7/19$ de la interfase: unas $900 \times 7/19 \approx 330$ células.

10. Anafase: los centrómeros acaban de dividirse y las 32 cromátidas de los 16 cromosomas son ahora 32 cromosomas camino de los polos.

11. $20\,000/20 = 1000$ células nuevas por hora.

12. 1000 células por hora en toda la zona; en una fila, la zona quizá tenga cien células de ancho en cada dirección, así que unas $24\,000/(100 \times 100) \approx 2$ –3 células por fila y día, de $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ cada una: unas décimas de milímetro. El $1\,\mathrm{mm}$ observado significa que la zona es más estrecha de lo supuesto o que las células se alargan más; el orden de magnitud es correcto.

13. Un origen copia $2 \times 50 \times 7 \times 3600 = 2.5 \times 10^{6}$ pares de bases; $1.6 \times 10^{10}/2.5 \times 10^{6} \approx 6400$ orígenes como mínimo.

14. Todas las etapas duran más, así que menos células completan el ciclo cada día; si todas las fases se frenan por igual, las proporciones, y por tanto el índice mitótico, no cambian.

15. Las células que ya habían pasado S completarían $\mathrm{G_2}$ y la mitosis en las primeras horas; al cabo de un día ninguna célula puede llegar a la mitosis, así que de la profase a la telofase han desaparecido y solo quedan células en interfase, atascadas en $\mathrm{G_1}$ o al principio de S.

16. $4/1000 \times 20 = 0.08\,\mathrm{h}$ , unos 5 minutos, frente a 10. No sorprende: con 4 u 8 células, el recuento lo domina el azar.

17. $12/2000 \times 20 = 0.12\,\mathrm{h}$ , unos 7 minutos.

18. Humanas: $0.04 \times 24 \approx 1\,\mathrm{h}$ ; ajo, $2\,\mathrm{h}$ . Del mismo orden, y las células vegetales algo más lentas.

19. Las células tumorales completan ciclos sin parar mientras que casi todas las normales descansan en $\mathrm{G_1}$ , así que en cada momento hay una fracción mayor en mitosis. Un fármaco que bloquee el huso alcanza por tanto a las células tumorales más a menudo que a las normales — pero también a los tejidos normales que se dividen deprisa.

20. Ciclo de 20 horas: $\mathrm{G_1}$ 8, S 7, $\mathrm{G_2}$ 4, mitosis unas 2 (profase 72 min, metafase 22, anafase 7–10, telofase 17). La anafase, la más corta, es cuando los centrómeros se dividen y cada polo recibe una cromátida de cada uno de los dieciséis cromosomas.

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