Biología de secundaria · Grades 10–12
6Planes de organización y antepasado común
Estira el brazo y cuenta: un hueso del hombro al codo, dos del codo a la muñeca, un racimo de huesecillos en la muñeca, cinco dedos. Mira ahora el esqueleto del ala de un murciélago, la aleta de una ballena, la pata delantera de un caballo, el brazo de una rana: el mismo hueso, los mismos dos huesos, el mismo racimo y los mismos dedos, estirados, soldados o acortados, pero nunca reordenados. Nadie que diseñara un ala desde cero partiría de un brazo. El parecido es la marca de algo heredado, y este capítulo trata de leer esas marcas — en los esqueletos, en los embriones, en las moléculas — para reconstruir el parentesco de los seres vivos.
6.1 El plan de organización de los vertebrados
Definición 6.1 (Plan de organización)
El plan de organización de un grupo de organismos es la disposición común de sus partes: los ejes de simetría y las posiciones relativas de los órganos principales, con independencia del tamaño, de la forma o del modo de vida. Los vertebrados — peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos — comparten un plan: un cuerpo simétrico respecto de un plano vertical, con un extremo anterior que lleva la cabeza y un extremo posterior; un esqueleto interno cuyo eje es una columna de vértebras que protege un cordón nervioso dorsal; el tubo digestivo por el lado ventral, con la boca delante, y el corazón por debajo de él.
Ejemplo 6.2 (Mismo plan, animales distintos)
Una trucha, una rana, un lagarto, una paloma y un ratón disecados uno al lado de otro muestran el plan en todos los casos: la médula espinal en el dorso, protegida por vértebras; el tubo digestivo por debajo, con el hígado junto al estómago; el corazón delante, bajo el tubo; los miembros pares (o las aletas) unidos a cinturas óseas. Las diferencias — branquias o pulmones, aletas o patas, escamas, plumas o pelo — son todas variaciones construidas sobre la misma disposición.
6.2 Los órganos homólogos
Definición 6.3 (Homología)
Dos órganos de dos especies son homólogos cuando tienen la misma estructura y la misma posición en el plan de organización — construidos con las mismas piezas en las mismas relaciones —, sea cual sea su función actual. Los miembros anteriores de los tetrápodos son el ejemplo de referencia: un hueso (el húmero), dos huesos (el radio y el cúbito), un racimo de huesos de la muñeca y después los dedos. Los órganos que cumplen la misma función con una estructura distinta — el ala de un ave y el ala de una mosca — son solo análogos, y no dicen nada sobre parentesco.
Proposición 6.4 (La homología revela el parentesco)
Las estructuras homólogas compartidas se heredan de un antepasado común que las poseía; cuantas más estructuras así comparten dos especies, más próximo es su parentesco. El miembro de los tetrápodos se encuentra en todos los vertebrados terrestres porque todos descienden de un linaje ancestral que lo tenía; el ala de un murciélago es un brazo modificado porque los murciélagos descienden de mamíferos con brazos, y no de aves.
Pruebas experimentales. Convergen tres líneas independientes. Los fósiles: la sucesión de rocas datadas contiene formas con combinaciones intermedias de caracteres — peces con aletas parecidas a miembros y con cuello hace 375 millones de años, y luego animales de cuatro patas con cola de pez; Archaeopteryx, de 150 millones de años, con plumas y alas pero también con dientes, dedos con garras y una larga cola ósea. Los embriones: todos los embriones de vertebrado pasan por una etapa con bolsas branquiales, cola y notocorda — estructuras que el pez adulto conserva y que los demás rehacen o pierden. Las moléculas: como mostró el Capítulo 3, todos comparten el ADN y los mismos genes, y las diferencias entre las versiones de un mismo gen ordenan las especies exactamente igual que la anatomía. ∎
6.3 Grupos encajados
Método 6.5 (Agrupar por caracteres compartidos)
Los grupos de parentesco se construyen con caracteres derivados compartidos — rasgos que aparecieron una sola vez en un antepasado y que heredaron todos sus descendientes.
- Enumera las especies y un conjunto de caracteres (columna vertebral; cuatro miembros; huevo con cáscara o su equivalente, el huevo amniótico; plumas; pelo y leche; y así sucesivamente).
- Para cada carácter, anota qué especies lo poseen.
- Un carácter compartido por un subconjunto define un grupo: todas las especies con cuatro miembros son los tetrápodos; entre ellas, todas las que tienen huevo amniótico son los amniotas; entre estas, todas las que tienen pelo son los mamíferos.
- Dibuja los grupos como cajas encajadas, o como un árbol en el que cada nudo es el antepasado común en el que apareció el carácter. Un grupo debe contener a todos los descendientes de ese antepasado: los “peces” o los “reptiles” del lenguaje corriente no son grupos así.
Ejemplo 6.6 (Leer las cajas)
¿Cuál es el pariente más próximo del ratón entre la trucha, la rana, el lagarto y la paloma? La caja más pequeña que contiene al ratón y a otra especie es la de los “amniotas”, que incluye al lagarto y a la paloma: están igual de próximos, ambos más cerca del ratón que la rana, y la rana más cerca que la trucha. Que un lagarto esté más próximo a una paloma que a una rana sorprende a casi todo el mundo; el huevo con cáscara, un carácter que ninguna rana tiene, lo zanja.
6.4 El parentesco en las moléculas
Proposición 6.7 (Parentesco molecular)
Como todos los seres vivos descienden de antepasados comunes, un gen presente en dos especies es una copia modificada del gen ancestral, y el número de diferencias entre ambas copias crece con el tiempo transcurrido desde que las especies se separaron. Comparar la secuencia de un gen, o de la proteína que codifica, entre especies mide por tanto el parentesco, y las agrupaciones que resultan coinciden con las que se trazan a partir de la anatomía.
Demostración. Admitido a este nivel. ∎
Ejemplo 6.8 (El citocromo c)
El citocromo c es una proteína de unos 104 aminoácidos que todos los eucariotas usan en la respiración. Comparada con la secuencia humana, la del chimpancé difiere en 0 posiciones, la del ratón en 9, la de la gallina en 13, la de la rana en 18, la del atún en 21 y la de la levadura en 45. Ordenadas por diferencias, las especies caen justo en las cajas de la figura anterior: mamífero, luego amniota, luego tetrápodo, luego vertebrado, luego eucariota.
Observación 6.9 (Unidad y parentesco)
La unidad de composición (Capítulo 1), la de la célula (Capítulo 2), la de la molécula genética (Capítulo 3) y ahora la de los planes de organización y las secuencias génicas son un solo hecho visto cuatro veces: los seres vivos se parecen porque están emparentados, y están emparentados porque descienden de antepasados comunes. La diversidad del Capítulo 5 es el resultado de esa descendencia con modificación a lo largo del tiempo que mide el registro fósil. Cómo surgen y se extienden las modificaciones es el tema del último año.
6.5 Ejercicios
Ejercicio 6.1 ★
Enumera cuatro rasgos del plan de organización de los vertebrados.
Solución
Solución de Ejercicio 6.1.
Simetría bilateral con un extremo anterior y otro posterior; un esqueleto interno con columna vertebral; un cordón nervioso dorsal por encima de ella; un tubo digestivo ventral con el corazón debajo, hacia delante (y miembros o aletas pares).
Ejercicio 6.2 ★
Define los órganos homólogos y da el ejemplo de referencia.
Solución
Solución de Ejercicio 6.2.
Órganos con la misma estructura y la misma posición en el plan de organización, sea cual sea su función. El miembro anterior de los tetrápodos: húmero, radio y cúbito, huesos de la muñeca, dedos — en un brazo, en un ala, en una aleta.
Ejercicio 6.3 ★
El ala de un ave y el ala de una mariposa, ¿son homólogas o análogas? Justifícalo.
Solución
Solución de Ejercicio 6.3.
Análogas: misma función (el vuelo) y estructura completamente distinta — huesos, músculos y piel en el ave, una membrana del esqueleto externo en la mariposa. No dicen nada sobre parentesco.
Ejercicio 6.4 ★
Con la figura de las cajas encajadas, di cuál está más próximo a la rana: la trucha o el lagarto.
Solución
Solución de Ejercicio 6.4.
El lagarto: la caja más pequeña que contiene a la rana y al lagarto es la de los “tetrápodos”; la trucha solo está en la caja mayor de los “vertebrados”.
Ejercicio 6.5 ★
¿Qué tres líneas de pruebas apoyan la idea de que las homologías compartidas proceden de un antepasado común?
Solución
Solución de Ejercicio 6.5.
Fósiles con combinaciones intermedias de caracteres; las etapas compartidas de los embriones de vertebrado; el acuerdo entre las comparaciones de secuencias moleculares y las agrupaciones anatómicas.
Ejercicio 6.6 ★★
Una ballena tiene una aleta con el patrón óseo de los tetrápodos, respira aire, amamanta a sus crías y tiene unos huesos de la cadera diminutos que no se unen a ninguna pata. ¿A qué caja de la figura pertenece? ¿Qué sugieren esos huesos de la cadera?
Solución
Solución de Ejercicio 6.6.
A los mamíferos (restos de pelo, leche; miembro de tetrápodo; respiración aérea y, en los mamíferos, desarrollo amniótico). Los huesos de la cadera son el resto de los miembros posteriores: las ballenas descienden de mamíferos terrestres de cuatro patas.
Ejercicio 6.7 ★★
Añade a las cajas encajadas el cocodrilo (cuatro miembros, huevo amniótico, escamas, sin pelo) y la salamandra (cuatro miembros, huevo puesto en el agua y sin cáscara).
Solución
Solución de Ejercicio 6.7.
El cocodrilo entra en los “amniotas” con el lagarto y la paloma (no en los “mamíferos”); la salamandra, en los “tetrápodos” fuera de los “amniotas”, junto a la rana.
Ejercicio 6.8 ★★
Explica por qué los “peces” (trucha, tiburón, pez pulmonado…) no son un grupo de parentesco en el sentido del Método 6.5, sabiendo que el pez pulmonado está más próximo a la rana que a la trucha.
Solución
Solución de Ejercicio 6.8.
Un grupo de parentesco debe contener a todos los descendientes de su antepasado común. El antepasado común de la trucha y del pez pulmonado lo es también de la rana y de todos los tetrápodos; un grupo que reuniera trucha y pez pulmonado y excluyera a la rana dejaría fuera a parte de los descendientes. “Peces” nombra un modo de vida, no un linaje.
Ejercicio 6.9 ★★
Con los datos del citocromo c, ordena a los parientes del humano de más próximo a más lejano y comprueba el orden con las cajas anatómicas.
Solución
Solución de Ejercicio 6.9.
Chimpancé (0), ratón (9), gallina (13), rana (18), atún (21), levadura (45): mamífero, amniota, tetrápodo, vertebrado, eucariota — las cajas en orden.
Ejercicio 6.10 ★★
Los embriones humanos de cuatro semanas tienen bolsas branquiales en el cuello y cola, y ambas desaparecen después. ¿Qué aporta esta observación al argumento del capítulo?
Solución
Solución de Ejercicio 6.10.
Estructuras que el pez adulto conserva aparecen de forma transitoria en nuestros embriones y se rehacen: las bolsas branquiales pasan a formar partes del oído, de la garganta y de algunas glándulas, y la cola se reabsorbe. Que un embrión atraviese una etapa ancestral es lo que predice la herencia desde un antepasado común, y no lo que predice un diseño hecho a propósito.
Ejercicio 6.11 ★★
Archaeopteryx tiene plumas y una larga cola ósea. Explica por qué un fósil con una mezcla de caracteres es lo esperable si hay antepasado común y resultaría desconcertante sin él.
Solución
Solución de Ejercicio 6.11.
Si las aves descienden de antepasados parecidos a reptiles, algún antepasado tuvo que reunir a la vez caracteres de reptil y los primeros caracteres de ave; encontrar uno datado entre los dos grupos es una predicción confirmada. Sin antepasado común, una criatura que mezcla los rasgos de dos clases separadas no tiene motivo para existir.
Ejercicio 6.12 ★★★
El ojo de un pulpo y el de un humano son ambos cámaras con lente y retina, pero se desarrollan a partir de tejidos distintos y la retina del pulpo está conectada al revés. ¿Homólogos o análogos? ¿Qué implicaría cada respuesta sobre su antepasado común?
Solución
Solución de Ejercicio 6.12.
Análogos: misma función y diseño general parecido, pero origen embrionario distinto y estructura invertida. La homología implicaría que el antepasado común de moluscos y vertebrados ya tenía un ojo de tipo cámara; la analogía implica que tenía como mucho una zona sensible a la luz, y que los dos linajes construyeron sus cámaras por separado.
Ejercicio 6.13 ★★★
El citocromo c difiere entre humano y ratón en 9 posiciones, entre humano y gallina en 13, y entre ratón y gallina también en 13. Explica por qué se espera que los dos últimos números sean iguales (o casi) si las diferencias se acumulan de forma sostenida con el tiempo.
Solución
Solución de Ejercicio 6.13.
El humano y el ratón comparten un antepasado común más reciente que el que cada uno comparte con la gallina; los dos linajes llevan separados del de la gallina el mismo tiempo, así que ambos han acumulado aproximadamente el mismo número de cambios respecto de ella. Las distancias humano–gallina y ratón–gallina miden el mismo intervalo.
Ejercicio 6.14 ★★★
Las serpientes no tienen miembros y, sin embargo, se sitúan entre los tetrápodos. ¿Con qué pruebas, y qué significa entonces “tetrápodo”?
Solución
Solución de Ejercicio 6.14.
Las serpientes tienen el huevo amniótico y el esqueleto y el cráneo de los lagartos, y algunas (boas, pitones) conservan vestigios de miembros posteriores y de pelvis; existen serpientes fósiles con patas pequeñas. “Tetrápodo” significa descendiente del antepasado de cuatro miembros, se conserven o no los miembros.
Ejercicio 6.15 ★★★
Un amigo sostiene que los animales parecidos simplemente viven de manera parecida, y que por eso se asemejan. Usa el miembro anterior, el embrión y la molécula para explicar qué es lo que ese argumento no puede explicar.
Solución
Solución de Ejercicio 6.15.
El modo de vida explica la forma de una aleta, pero no por qué la aleta de una ballena contiene los huesos de un brazo dispuestos como los de un murciélago — una pala plana no necesita muñeca. No explica las bolsas branquiales de un embrión humano, que no le sirven de nada. Y no explica por qué una proteína respiratoria, invisible para el ambiente, difiere entre especies exactamente en las cantidades que predicen los esqueletos. Solo la herencia desde antepasados comunes da cuenta de las tres cosas.
6.6 Problema: Un árbol, dos clases de pruebas
Problema 6.1
Problema de fin de semana — cinco vertebrados, sus esqueletos y una de sus proteínas: el parentesco construido a partir de la anatomía, reconstruido a partir de las moléculas y comparado
La clase estudia cinco especies: una trucha, una rana, un lagarto, una paloma y un ratón. Tabla de caracteres (1 = presente, 0 = ausente):
| trucha | rana | lagarto | paloma | ratón | |
|---|---|---|---|---|---|
| columna vertebral | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| cuatro miembros | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| huevo amniótico | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 |
| plumas | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| pelo y leche | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Número de diferencias en el citocromo c (redondeado):
| rana | lagarto | paloma | ratón | |
|---|---|---|---|---|
| trucha | 19 | 20 | 21 | 21 |
| rana | 16 | 17 | 18 | |
| lagarto | 12 | 14 | ||
| paloma | 13 |
Parte I — Los esqueletos.
- ¿Qué carácter comparten las cinco? ¿Qué grupo define?
- ¿Qué caracteres definen un grupo de cuatro y un grupo de tres? Nombra los grupos.
- Las plumas y el pelo se encuentran cada uno en una sola especie. ¿Puede un carácter así definir un grupo de parentesco entre estas cinco? ¿Para qué sirve?
- Dibuja las cajas encajadas para las cinco especies, o el árbol correspondiente.
- El miembro anterior de la rana tiene el patrón húmero, radio–cúbito, muñeca y dedos; la aleta pectoral de la trucha tiene radios óseos que se abren en abanico desde una base pequeña. ¿Cuál es homóloga de tu brazo? ¿A qué carácter de la tabla corresponde esto?
Parte II — La molécula.
- Según la segunda tabla, ¿qué dos especies forman la pareja más próxima? ¿Qué especie es la más lejana de todas las demás?
- Ordena a los parientes del ratón de más próximo a más lejano usando solo la molécula.
- Haz lo mismo con la rana. ¿Es el orden coherente con las cajas de la Parte I?
- La distancia lagarto–paloma (12) es menor que la distancia lagarto–ratón (14). ¿Qué sugiere esto sobre el orden de ramificación dentro de los amniotas, y dice algo al respecto la tabla de caracteres?
- Explica por qué las distancias de la trucha a las otras cuatro son todas parecidas (19–21).
Parte III — Comparar ambas.
- Enumera las agrupaciones en las que coinciden las dos clases de pruebas.
- ¿Por qué la coincidencia entre un orden anatómico y otro molecular es una prueba fuerte, cuando cada uno por separado podría ponerse en duda?
- Supón que se añade una sexta especie, un murciélago: miembro anterior con el patrón de los tetrápodos, huevo amniótico, pelo y leche, y un citocromo c que difiere del del ratón en 8 posiciones y del de la paloma en 13. ¿Dónde va? ¿Por qué su ala no lo coloca junto a la paloma?
- El citocromo c del chimpancé es idéntico al humano y, sin embargo, las dos especies se distinguen a simple vista. ¿Qué dice esto sobre los genes de los que las comparaciones de citocromo c pueden informarnos y sobre los que no?
- El citocromo c de una levadura difiere de los cinco en unas 45 posiciones. ¿Qué caja mayor que la de los “vertebrados” comparte la levadura con ellos?
Parte IV — El tiempo y el árbol. El registro fósil sitúa la separación de los linajes del ratón y de la paloma hace unos 320 millones de años.
- Si las diferencias se acumulan de forma sostenida en ambos linajes, ¿cuántas diferencias aparecen por cada 100 millones de años a lo largo de un linaje? (Usa la distancia ratón–paloma, recordando que ambos linajes han estado cambiando.)
- Usa ese ritmo para estimar la antigüedad de la separación del linaje de la rana respecto de los amniotas, a partir de las distancias rana–ratón y rana–paloma.
- Estima del mismo modo la separación del linaje de la trucha.
- Los fósiles sitúan los primeros tetrápodos hace unos 370 millones de años y los primeros vertebrados con mandíbulas bastante más allá de 420. Compara con tus estimaciones y comenta el acuerdo.
- Enuncia el resultado en una frase: qué establecen las dos clases de pruebas juntas sobre las cinco especies, y qué añade la molécula que el esqueleto no puede dar.
Solución
Solución de Problema 6.1.
1. La columna vertebral: los vertebrados.
2. Los cuatro miembros definen rana, lagarto, paloma y ratón: los tetrápodos. El huevo amniótico define lagarto, paloma y ratón: los amniotas.
3. No: un carácter presente en una sola especie no agrupa nada. Identifica a la especie (y definiría un grupo si se añadieran más parientes: otras aves, otros mamíferos).
4. Vertebrados tetrápodos amniotas, con la trucha fuera de la segunda caja y la rana fuera de la tercera; el lagarto, la paloma y el ratón dentro de la tercera.
5. El de la rana: mismos huesos, mismo orden. Corresponde al carácter “cuatro miembros”, que la aleta no tiene.
6. El lagarto y la paloma (12). La trucha (19–21 de todas).
7. Paloma (13), lagarto (14), rana (18), trucha (21).
8. Lagarto (16), paloma (17), ratón (18), trucha (19): los amniotas a distancia parecida y la trucha más allá — coherente con las cajas (la rana está más cerca de todos los amniotas que de la trucha).
9. Que el lagarto y la paloma se separaron entre sí después de que su linaje se separara del del ratón: dentro de los amniotas, lagarto y paloma son parientes más próximos. La tabla no lo dice: ningún carácter suyo lo comparten el lagarto y la paloma en exclusiva.
10. El linaje de la trucha se separó del linaje común de los otros cuatro antes de que estos se separaran entre sí: cada uno lleva apartado de la trucha el mismo tiempo, así que cada uno ha acumulado aproximadamente el mismo número de diferencias.
11. La trucha fuera de todos los demás; los cuatro tetrápodos juntos; los tres amniotas juntos dentro de ellos.
12. La anatomía y una proteína respiratoria no tienen por qué coincidir a menos que ambas registren la misma historia. Dos testigos independientes que cuentan lo mismo hacen inverosímil un parecido casual.
13. En los “mamíferos”, junto al ratón (pelo, leche y la menor distancia molecular). Su ala es un miembro anterior de tetrápodo modificado, análogo al de la paloma y no homólogo del vuelo con plumas; la molécula (13 respecto de la paloma, 8 respecto del ratón) lo confirma.
14. El citocromo c cambia demasiado despacio para separar a parientes próximos, y no es el gen responsable de las diferencias visibles. Informa del parentesco profundo, no de los genes que hacen a una especie lo que es.
15. Los eucariotas: células con núcleo y mitocondrias, que comparten esta proteína respiratoria.
16. Las 13 diferencias las acumularon dos linajes a lo largo de 320 millones de años: por linaje, es decir unas 2 por cada 100 millones de años en un linaje.
17. Rana–ratón 18, rana–paloma 17: media 17,5, es decir 8,75 por linaje; a 2 por cada 100 millones de años, unos 430 millones de años.
18. La media de la trucha es de unos 20: 10 por linaje, unos 500 millones de años.
19. Las estimaciones (430, 500) son más antiguas que las fechas de los fósiles (370, más de 420), pero del orden correcto y en la secuencia correcta; el ritmo no es exactamente constante y los recuentos están redondeados, así que un acuerdo dentro del 20% es todo lo que el método permite.
20. Ambas establecen el mismo parentesco encajado — la trucha, luego la rana, luego los tres amniotas —, mientras que la molécula añade un reloj: una estimación de hace cuánto se separó cada rama.