Biología de secundaria · Grades 10–12
24La diversificación de los seres vivos
El trigo panificable tiene 42 cromosomas, en seis juegos de siete: es la suma de tres gramíneas silvestres que se cruzaron, dos veces, en los campos de los primeros agricultores. Una pitón tiene trescientas vértebras y un ratón treinta, y sin embargo construyen su columna con los mismos genes. Un liquen sobre una roca son dos organismos, un hongo y un alga, que llevan tanto tiempo viviendo como uno solo que ninguno de los dos se encuentra por separado. Y un chimpancé joven aprende a cascar nueces con una piedra mirando a su madre, en un bosque donde los chimpancés de cien kilómetros más allá no lo han aprendido nunca. La mutación y la mezcla del capítulo anterior no son las únicas maneras en que los seres vivos se vuelven distintos; este capítulo repasa las demás.
24.1 Más que la mutación
Proposición 24.1 (Fuentes de diversificación)
Las mutaciones puntuales y la mezcla sexual crean alelos nuevos y combinaciones nuevas de ellos. Más allá de estas, la diversidad de los seres vivos la han producido procesos que cambian el genoma a mayor escala — duplicar genes, importar genes de otras especies, añadir juegos enteros de cromosomas —, cambios en la manera de usar los genes existentes durante el desarrollo, asociaciones entre especies y, en los animales, comportamientos transmitidos sin ningún gen de por medio.
Demostración. Admitido a este nivel. ∎
24.2 Genes nuevos a partir de los viejos
Proposición 24.2 (Duplicación génica y divergencia)
Un entrecruzamiento desigual (Capítulo 23) o un error de copia pueden dejar un cromosoma con dos copias de un gen. Una copia sigue con su trabajo original; la otra, libre de esa obligación, acumula mutaciones y puede adquirir una función nueva — o perderse. Repetido a lo largo del tiempo evolutivo, esto produce familias de genes: conjuntos de genes emparentados que descienden de un antepasado y cuyos grados de parecido registran el orden de las duplicaciones.
Pruebas experimentales. Las tres opsinas y la rodopsina del Capítulo 21 son una familia así; las globinas son otra: los varios genes de las cadenas de la hemoglobina — una que se usa en el embrión, otra en el feto y dos en el adulto — y el gen de la mioglobina, la reserva de oxígeno del músculo, están en grupos en dos cromosomas, son idénticos entre sí en un 40% a un 80% de la secuencia, y su árbol coincide con el orden en el que aparecieron los grupos de vertebrados. Los genomas llevan cientos de familias así, y una parte considerable de todo genoma consiste en segmentos duplicados. ∎
Proposición 24.3 (Transferencia horizontal de genes)
Los genes también pueden entrar en un genoma desde otra especie. Las bacterias intercambian plásmidos con toda libertad (Capítulo 18); los virus llevan fragmentos del ADN de sus huéspedes de una célula a otra y dejan atrás copias de sus propios genes; y la comparación de genomas muestra que incluso los animales y las plantas han adquirido genes por esa vía. Alrededor del 8% del genoma humano es de origen vírico, y al menos uno de esos genes, que fue una herramienta de un virus para fusionar células, construye hoy la placenta.
Demostración. Admitido a este nivel. ∎
Proposición 24.4 (Hibridación y poliploidía)
Dos especies emparentadas pueden a veces cruzarse; el híbrido lleva un juego de cromosomas de cada una y suele ser estéril, porque sus cromosomas no tienen pareja con la que emparejarse en la meiosis. Si, por un error de división, el híbrido duplica sus cromosomas, todos ganan pareja, la meiosis funciona y existe de golpe una especie fértil nueva — un poliploide — aislada de sus dos progenitoras. La mitad de todas las especies de plantas con flores tienen poliploidía en su historia; el trigo panificable, el algodón, el tabaco y la patata están entre ellas.
Pruebas experimentales. El trigo: la escaña silvestre tiene ; la escanda, , contiene el juego de la escaña y el de otra gramínea silvestre, cromosoma a cromosoma; el trigo panificable, , añade el juego de una tercera. Los tres juegos pueden identificarse en el cariotipo del trigo panificable y hacerse corresponder con las especies silvestres vivas, y los cruzamientos pueden repetirse en el laboratorio. Una espartina que apareció en la costa de Europa en el siglo XIX, fértil y vigorosa, tiene el juego cromosómico duplicado de un híbrido estéril de dos especies que nunca se habían encontrado antes de que los barcos trajeran una a través del Atlántico. ∎
24.3 Los mismos genes, usados de otra manera
Proposición 24.5 (Genes del desarrollo y momento de su expresión)
Los genes que trazan el plan corporal de un animal durante el desarrollo — qué extremo es la cabeza, dónde van los miembros, cuántos segmentos tiene el tronco — están compartidos, con poco cambio de secuencia, por todos los animales: la misma familia de genes del desarrollo organiza una mosca, un ratón y un humano. Lo que difiere entre especies no son tanto esos genes como dónde, cuándo y con qué intensidad se encienden. Un cambio en la regulación de un gen del desarrollo puede alterar la forma de una parte del cuerpo o el número de partes repetidas sin cambiar ninguna proteína.
Pruebas experimentales. Los genes que definen las regiones del tronco se expresan en el mismo orden de la cabeza a la cola en un ratón y en una pitón; en la pitón, la región que hace vértebras con costillas se extiende por casi todo el cuerpo, y la región que haría los miembros no recibe nunca la señal para hacerlo: trescientas vértebras y ninguna pata, a partir de los mismos genes expresados a lo largo de longitudes distintas. Entre los pinzones de Darwin, la altura del pico sigue al nivel en que se expresa una señal de crecimiento en el pico embrionario: más señal, pico más alto. Elevar esa señal artificialmente en un embrión de pollo produce un pico alto, parecido al de un pinzón. ∎
Ejemplo 24.6 (Picos a dosis)
Trece especies de pinzón de un grupo de islas tienen picos que van del grosor de una aguja al de un cascanueces, y comen en consecuencia. Sus genes del pico son los mismos; los embriones de las especies de pico alto expresan una señal de crecimiento antes y con más intensidad en el tejido que formará el pico. Un solo cambio en el momento o en la cantidad de una señal, y no un gen nuevo, separa a un comedor de insectos de un triturador de semillas — y por eso esas diferencias pueden surgir en unos pocos miles de generaciones.
24.4 Vivir juntos: la simbiosis
Definición 24.7 (Simbiosis)
Una simbiosis es una asociación duradera y estrecha de dos especies de la que ambas se benefician. Un liquen es un hongo que aloja células de alga que lo alimentan por fotosíntesis mientras él las cobija y les da agua; un coral es un animal que aloja algas en sus tejidos; las raíces de casi todas las plantas están envueltas en hongos que les suministran minerales a cambio de azúcar; y el tubo digestivo de los animales alberga bacterias que digieren lo que el animal no puede. La asociación produce organismos, estructuras y modos de vida que ninguno de los dos socios podría alcanzar por su cuenta.
Proposición 24.8 (La simbiosis del interior de cada célula)
Las mitocondrias de toda célula eucariota, y los cloroplastos de las células vegetales, descienden de bacterias de vida libre que una célula ancestral engulló hace unos dos mil millones de años y que se quedaron. La propia célula eucariota es el resultado de una simbiosis.
Pruebas experimentales. Las mitocondrias y los cloroplastos tienen su propio ADN, un pequeño círculo como el de una bacteria, y sus propios ribosomas, de tipo bacteriano y sensibles a los antibióticos que bloquean los ribosomas bacterianos y no los eucariotas; se multiplican dividiéndose en dos, y la célula no puede fabricarlos de nuevo; están envueltos en dos membranas, la interna parecida a una membrana bacteriana; y sus genes son, en secuencia, los más próximos a los de grupos concretos de bacterias vivas — bacterias púrpura para las mitocondrias y cianobacterias para los cloroplastos. ∎
24.5 Diversidad sin genes: el comportamiento
Proposición 24.9 (Comportamiento transmitido)
En muchos animales, parte de lo que hace un individuo lo aprende de otros — por imitación, por enseñanza o por copia — y lo transmite a su vez: una cultura, transmitida sin genes. Poblaciones de una misma especie pueden, por tanto, diferir en comportamiento como difieren en alelos, y un comportamiento puede extenderse por una población en una generación, y no a lo largo de las muchas que necesitaría una mutación.
Pruebas experimentales. Las comunidades de chimpancés de bosques distintos usan herramientas distintas — piedras para cascar nueces aquí, palos para pescar termitas allá, hojas a modo de esponja en otro sitio — y las diferencias no siguen al parentesco genético ni a la disponibilidad de materiales; un chimpancé joven adquiere el repertorio de su comunidad mirando a sus mayores. Las aves cantoras criadas aisladas cantan un canto tosco; criadas oyendo a los adultos, cantan el dialecto local, que cambia de una zona a otra como un acento humano. Una tropa de macacos de una isla aprendió en una década a lavar boniatos en el mar de una sola hembra joven, y sus descendientes lo siguen haciendo. ∎
Método 24.10 (Nombrar la fuente de una diferencia)
Ante una diferencia entre dos organismos o dos poblaciones:
- ¿Está en la secuencia de un gen (mutación, alelo)? ¿En el número de copias de un gen (duplicación)? ¿En la presencia de un gen venido de otra parte (transferencia horizontal)? ¿En el número de juegos cromosómicos (poliploidía)?
- ¿Está en cuándo, dónde o cuánto se expresa un gen compartido durante el desarrollo (regulación)?
- ¿Es el resultado de una asociación con otra especie (simbiosis)?
- ¿Es aprendida (comportamiento transmitido por la cultura) — heredada, pero no genéticamente?
A menudo hay más de una respuesta correcta; las preguntas son el inventario de este capítulo.
Observación 24.11 (Diversificación y selección)
Todos los procesos de aquí producen variación; ninguno decide qué sobrevive. Un trigo poliploide, el patrón de expresión de una pitón, un liquen y una tradición de cascar nueces han persistido porque funcionaban donde surgieron. La clasificación de la variación — la selección y el azar — es el tema del capítulo siguiente; este ha expuesto cuánto hay que clasificar y de cuántas maneras se fabrica.
24.6 Ejercicios
Ejercicio 24.1 ★
Enumera cinco fuentes de diversificación además de la mutación puntual.
Solución
Solución de Ejercicio 24.1.
La duplicación de genes y su divergencia; la transferencia horizontal de genes; la hibridación con poliploidía; los cambios en la regulación de los genes del desarrollo; la simbiosis; el comportamiento transmitido.
Ejercicio 24.2 ★
¿Qué es una familia de genes y cómo surge?
Ejercicio 24.3 ★
¿Por qué un híbrido entre dos especies suele ser estéril, y cómo puede hacerlo fértil una duplicación de los cromosomas?
Solución
Solución de Ejercicio 24.3.
Sus cromosomas, un juego de cada especie progenitora, no tienen homólogos con los que emparejarse en la meiosis, así que los gametos quedan desequilibrados. La duplicación da a cada cromosoma una pareja idéntica: el emparejamiento y la meiosis se vuelven regulares y la planta es fértil.
Ejercicio 24.4 ★
Da tres líneas de pruebas de que las mitocondrias descienden de bacterias.
Solución
Solución de Ejercicio 24.4.
Su propio ADN circular; ribosomas de tipo bacteriano sensibles a los antibióticos antibacterianos; multiplicación por división; una doble membrana; secuencias muy próximas a las de un grupo de bacterias vivas.
Ejercicio 24.5 ★
¿Qué se entiende por una cultura en los animales? Da un ejemplo.
Solución
Solución de Ejercicio 24.5.
Un comportamiento aprendido de otros miembros del grupo y transmitido sin genes: cascar nueces con piedras en unas comunidades de chimpancés y no en otras.
Ejercicio 24.6 ★★
El trigo escanda tiene y la escaña . ¿Cuántos cromosomas tiene su híbrido, y cuántas parejas pueden formarse en su meiosis? Explica su esterilidad.
Solución
Solución de Ejercicio 24.6.
cromosomas: 7 A de la escaña, y 7 A y 7 B de la escanda. Pueden formarse siete parejas (A con A); los 7 cromosomas B no tienen pareja y se reparten al azar, así que los gametos quedan desequilibrados: estéril.
Ejercicio 24.7 ★★
Los genes de las globinas y son idénticos en un 50%; los genes y , en un 80%. ¿Qué duplicación es más antigua? Dibuja el árbol.
Solución
Solución de Ejercicio 24.7.
La separación – (idénticas en un 50%) es más antigua que la separación – (80%): se ramifica primero, y después y se separan entre sí.
Ejercicio 24.8 ★★
Explica cómo puede una pitón no tener patas aunque lleve los genes que construyen las patas de un lagarto.
Ejercicio 24.9 ★★
Dos especies de pinzón difieren en la altura del pico por un factor de dos, pero tienen genes del pico idénticos. ¿Dónde está la diferencia y por qué puede surgir deprisa?
Solución
Solución de Ejercicio 24.9.
En la cantidad y en el momento de una señal de crecimiento en el pico embrionario: una diferencia de regulación. Un cambio de regulación solo necesita una mutación pequeña en una secuencia de control, mientras que una proteína nueva necesitaría muchas; puede surgir y ser seleccionado en unos miles de generaciones.
Ejercicio 24.10 ★★
Un liquen cultivado solo a partir de su hongo es un moho informe; solo a partir de su alga, una película verde. Explica en qué sentido el liquen es una clase nueva de organismo.
Solución
Solución de Ejercicio 24.10.
Su forma, su capacidad de colonizar la roca desnuda, su resistencia a la sequía y su crecimiento lento no pertenecen a ninguno de los dos socios por separado; emergen de la asociación. El liquen es un organismo compuesto con propiedades propias.
Ejercicio 24.11 ★★
Una población de chimpancés casca nueces; otra vecina, al otro lado de un río, no lo hace, aunque abundan las nueces y las piedras en los dos lados. Con el Método 24.10, decide la fuente de la diferencia y justifícalo.
Solución
Solución de Ejercicio 24.11.
Comportamiento transmitido: los materiales están disponibles en los dos lados, las poblaciones están estrechamente emparentadas y la diferencia sigue al río — una barrera para el contacto y, por tanto, para el aprendizaje, no para los genes ni para los recursos.
Ejercicio 24.12 ★★★
Un gen del genoma humano es casi idéntico a un gen de un virus y no se parece a nada de ningún otro mamífero salvo los primates. Propón su historia y di cómo la pondrías a prueba.
Solución
Solución de Ejercicio 24.12.
Un virus insertó su gen en el genoma de una célula germinal de un antepasado de los primates hace algunas decenas de millones de años; el gen se heredó y se conservó. Prueba: ese mismo gen debería estar en la misma posición cromosómica en todos los primates y faltar en esa posición en los demás mamíferos; su secuencia debería ser la más próxima a la del virus.
Ejercicio 24.13 ★★★
Los antibióticos que bloquean los ribosomas bacterianos tienen efectos secundarios sobre las mitocondrias del paciente a dosis altas. Explica por qué y qué dice eso sobre el origen de las mitocondrias.
Solución
Solución de Ejercicio 24.13.
Los ribosomas mitocondriales son de tipo bacteriano y fijan los mismos antibióticos: a dosis altas, el fármaco frena la síntesis de proteínas de las mitocondrias. Esa sensibilidad se hereda del antepasado bacteriano de las mitocondrias.
Ejercicio 24.14 ★★★
Explica por qué una especie poliploide nueva queda aislada de sus progenitoras desde la primera generación, mientras que un alelo nuevo tarda muchas generaciones en extenderse. ¿Qué implica eso sobre la velocidad a la que pueden formarse especies vegetales?
Solución
Solución de Ejercicio 24.14.
El número de cromosomas del poliploide ya no coincide con el de ninguna de sus progenitoras, así que los cruzamientos con ellas dan descendencia estéril: el aislamiento es inmediato. Un alelo nuevo debe extenderse por una población a lo largo de muchas generaciones antes de distinguir a un grupo. Una especie vegetal puede, por tanto, surgir en una sola generación.
Ejercicio 24.15 ★★★
“Toda la diversidad viene de la mutación.” Discútelo en un párrafo: en qué sentido la afirmación es cierta en el fondo, y en qué sentidos los procesos de este capítulo van más allá de ella.
Solución
Solución de Ejercicio 24.15.
En el fondo, toda secuencia nueva — una copia duplicada que diverge, un cambio de regulación, los genes de un plásmido transferido — empezó siendo una mutación en algún sitio. Pero la duplicación, la transferencia y la poliploidía mueven y multiplican genes y genomas enteros de una vez; el cambio de regulación produce formas nuevas sin proteínas nuevas; la simbiosis combina genomas de especies distintas; y la cultura transmite variación sin ningún gen. La mutación aporta las letras; estos procesos reordenan páginas y libros enteros.
24.7 Problema: Tres gramíneas en una hogaza
Problema 24.1
Problema de fin de semana — la historia del trigo panificable reconstruida a partir de los cromosomas, los genes de una pitón leídos junto a los de un ratón, y la bacteria del interior de cada célula puesta a prueba
La escaña (AA), el egilope 1 (BB) y el egilope 2 (DD) tienen cada uno . La escanda es AABB y el trigo panificable AABBDD.
Parte I — Los cromosomas del trigo.
- Da el número de cromosomas de la escanda y del trigo panificable.
- El híbrido de escaña y egilope 1 tiene 14 cromosomas, 7 de cada clase. ¿Cuántas parejas de homólogos se forman en su meiosis? ¿Cómo son sus gametos?
- Explica por qué una duplicación de sus cromosomas restablece la fertilidad: cuenta las parejas.
- El híbrido de escanda y egilope 2 tiene 21 cromosomas. ¿Cuáles pueden emparejarse y por qué es estéril?
- Tras la duplicación, el trigo panificable tiene 42. ¿Cuántas parejas se forman en su meiosis y cuántos cromosomas lleva un grano de polen?
Parte II — Leer la historia.
- El trigo panificable lleva tres copias de casi todos los genes, una en cada juego. Explica por qué una mutación que destruya una copia no suele tener efecto visible, y qué permite eso con el tiempo.
- La escanda se cultivaba hace 10 000 años y el trigo panificable aparece en yacimientos arqueológicos de hace 8 000. ¿Dónde y cuándo ocurrió probablemente la segunda hibridación? ¿Qué tenía que estar creciendo lado a lado?
- Los cruzamientos de laboratorio de escanda con egilope 2, seguidos de una duplicación química, dan plantas fértiles parecidas al trigo panificable. ¿Qué conclusión de esta historia confirma eso?
- El trigo panificable no puede cruzarse con la escaña para dar descendencia fértil. ¿Es una especie aparte? Justifícalo con la definición del Capítulo 5.
- Una mejoradora quiere introducir un gen de resistencia a una enfermedad del egilope 2 en el trigo panificable. Explica por qué eso es más fácil que hacerlo desde una planta sin parentesco.
Parte III — Los genes de la pitón.
- Los genes regionales del tronco son idénticos en un 98% entre el ratón y la pitón. ¿Qué dice eso sobre la fuente de la diferencia entre sus cuerpos?
- En el embrión de ratón, el gen del “tronco con costillas” está activo en 13 segmentos; en la pitón, en unos 300. Nombra la clase de cambio implicada.
- El embrión de pitón forma yemas diminutas donde estarían los miembros posteriores, y luego dejan de crecer. ¿Qué sugiere eso sobre los genes de los miembros y sobre la señal que los activaría?
- Unos ratones modificados para expresar el gen del “tronco con costillas” en la región lumbar desarrollan costillas de más ahí. ¿Qué añade ese experimento a la comparación?
- Compara las dos clases de cambio: la del trigo panificable y la de la pitón. ¿Cuál cambió el tamaño del genoma y cuál su uso?
Parte IV — La bacteria de dentro.
- Enumera cuatro rasgos de las mitocondrias que encajan con un origen bacteriano y, para cada uno, di qué esperarías si las mitocondrias las hubiera construido la célula desde cero.
- El ADN mitocondrial lleva solo 37 genes, mientras que la mitocondria necesita unas 1500 proteínas. ¿Dónde están los demás genes y qué les ocurrió a lo largo de dos mil millones de años?
- Todas las mitocondrias de una persona vienen del óvulo, y ninguna del espermatozoide. ¿Qué se sigue para la herencia de los genes mitocondriales y para rastrear la ascendencia materna?
- Un liquen y una mitocondria son las dos simbiosis. ¿En qué ha ido más lejos la de la mitocondria?
- Enuncia el resultado: las tres especies de una hogaza y el número de cromosomas que aportó cada una; la palabra que nombra lo que difiere entre el uso que hacen la pitón y el ratón de sus genes compartidos; y el orgánulo que es una antigua bacteria.
Solución
Solución de Problema 24.1.
1. Escanda 28, trigo panificable 42.
2. Ninguna: los cromosomas A y B no son homólogos. Los gametos reciben repartos al azar de los 14, casi nunca un juego completo.
3. Con 28 cromosomas, cada A tiene una pareja A idéntica y cada B una B: 14 parejas, meiosis regular y gametos equilibrados de 14.
4. Ninguno puede emparejarse: 7 cromosomas A, 7 B y 7 D, cada uno sin homólogo. Estéril.
5. 21 parejas; un grano de polen lleva 21.
6. Las otras dos copias siguen aportando la proteína. Las copias redundantes quedan libres para acumular mutaciones y divergir — una duplicación a escala de genoma entero.
7. En los campos de la región donde se cultivaba la escanda, entre hace 10 000 y 8 000 años, con el egilope 2 creciendo como mala hierba entre el cultivo.
8. Que los dos pasos — hibridación y duplicación — bastan para producir trigo panificable a partir de sus progenitores: la historia puede repetirse.
9. Sí: no puede dar descendencia fértil con la escaña, así que según la definición es una especie distinta, aunque descienda de ella.
10. Los cromosomas D del egilope 2 son homólogos del juego D del trigo y se emparejan con ellos, así que un cruzamiento seguido de retrocruzamientos puede introducir el gen; los cromosomas de una planta sin parentesco no se emparejarían en absoluto.
11. Los genes en sí apenas difieren; la diferencia entre los cuerpos tiene que estar en cómo se usan los genes.
12. Un cambio en la regulación de la expresión — la extensión de la región del eje en la que el gen está activo.
13. Los genes de los miembros están presentes y empiezan a actuar; falta la señal que sostiene el crecimiento del miembro, así que las yemas se detienen. De nuevo la regulación, no la pérdida de los genes.
14. Muestra que cambiar dónde se expresa el gen basta para cambiar la región del cuerpo: la correlación entre expresión y forma es causal.
15. El cambio del trigo panificable añadió juegos enteros al genoma (su tamaño); el de la pitón cambió dónde se usan unos genes compartidos (su regulación).
16. ADN circular propio (si no, se esperaría ninguno, con todos los genes en el núcleo); ribosomas bacterianos (se esperarían ribosomas eucariotas); multiplicación por división (se esperaría un ensamblaje a partir de piezas); doble membrana (se esperaría una sola membrana como en los demás orgánulos). Y sus genes se parecen a genes bacterianos (se esperarían genes de tipo nuclear).
17. En el núcleo: con el tiempo, casi todos los genes de la bacteria pasaron al genoma nuclear, y el genoma propio del orgánulo se encogió hasta quedar en un resto.
18. Los genes mitocondriales pasan solo de madre a hijo; el ADN mitocondrial de una persona rastrea la línea materna sin interrupciones.
19. La mitocondria ha cedido casi todos sus genes a su huésped y no puede existir fuera de la célula; los socios del liquen conservan sus genomas y pueden, con dificultad, separarse.
20. La escaña (14, A), el egilope 1 (14, B) y el egilope 2 (14, D): 42 cromosomas; “regulación”; la mitocondria.