Biología de secundaria · Grades 10–12
36De la intención al movimiento
Una mujer se despierta una mañana sin poder mover el brazo ni la pierna derechos, aunque los siente, y su rodilla derecha da una sacudida más fuerte que nunca cuando el médico la golpea. La exploración muestra una pequeña zona muerta en la mitad izquierda de su cerebro, cerca de la parte de arriba. Todo lo de debajo está intacto — los nervios, la médula espinal, los arcos reflejos del capítulo anterior, los músculos — y, sin embargo, la intención de moverse no llega hasta ellos. Seis meses de rehabilitación después, la mujer camina, y la exploración de su cerebro en funcionamiento muestra regiones que se encienden y que antes no mandaban sobre su pierna. Este capítulo sigue un movimiento voluntario desde la corteza hasta la neurona motora, y muestra cómo se dibuja, se cruza y se vuelve a dibujar el mapa que lo ordena.
36.1 La corteza motora
Definición 36.1 (Corteza motora)
La corteza motora primaria es una banda de la corteza cerebral que recorre la parte superior de cada hemisferio, justo delante del surco que separa el lóbulo frontal del parietal. Sus neuronas son el origen del movimiento voluntario: sus axones bajan por el tronco encefálico y la médula espinal hasta las neuronas motoras de los músculos. La banda es un mapa del cuerpo: cada parte de ella manda sobre una parte del cuerpo, en un orden que va del pie, en lo alto del hemisferio, a la cara, en su lado, y el área de cada parte es proporcional no al tamaño de la parte del cuerpo, sino a la finura de sus movimientos — la mano y la cara se llevan casi toda.
Proposición 36.2 (El mapa es real, y está cruzado)
Estimular eléctricamente un punto de la corteza motora produce un movimiento de la parte correspondiente del cuerpo en el lado contrario; dañar un punto suprime el movimiento voluntario de esa parte en el lado contrario.
Pruebas experimentales. Durante una operación de cerebro con anestesia local, Penfield (años treinta) aplicó una corriente débil a puntos de la corteza expuesta y anotó qué músculos se movían: los puntos formaban el mapa, con las áreas de la mano y de la cara desproporcionadas respecto a su tamaño, y todos los movimientos en el lado contrario al hemisferio estimulado. Las imágenes funcionales de voluntarios sanos que mueven un dedo muestran un punto de actividad en el lugar previsto del hemisferio contrario; al mover el pie, un punto en lo alto. Los ictus que destruyen parte de una corteza motora paralizan las partes del mapa del otro lado, con la sensibilidad intacta. ∎
36.2 La vía descendente
Proposición 36.3 (De la corteza a la neurona motora)
Los axones de las neuronas de la corteza motora forman el haz corticoespinal. Baja por el tronco encefálico, donde la mayoría de sus fibras cruza al otro lado — que es por lo que cada hemisferio manda sobre la mitad contraria del cuerpo —, y sigue bajando por la médula espinal, donde en cada nivel salen fibras que terminan en las neuronas motoras de los músculos de ese nivel, o en interneuronas contiguas. La neurona motora del Capítulo 35 es, por tanto, el punto de encuentro de dos órdenes: la del arco reflejo, venida del huso neuromuscular, y la de la corteza, venida de un metro más arriba.
Pruebas experimentales. Seguir las fibras desde la corteza a través del tronco encefálico muestra el cruce; una lesión del haz por encima del cruce paraliza el lado contrario, y por debajo, el mismo lado. Una lesión de la médula espinal paraliza todo lo que está por debajo de su nivel en los dos lados y respeta la cara, cuyas fibras salen más arriba; los reflejos de debajo de la lesión persisten, porque sus arcos están intactos, y se vuelven exagerados, porque la influencia amortiguadora de la corteza ya no llega hasta ellos. ∎
Ejemplo 36.4 (Leer una parálisis)
Brazo y pierna derechos paralizados, la cara también, la sensibilidad conservada: una lesión de la corteza motora del hemisferio izquierdo o de sus fibras por encima del cruce — la mujer del comienzo. Las dos piernas paralizadas, los brazos y la cara respetados, los reflejos de las piernas exagerados: la médula espinal dañada a la altura de la región lumbar. Un brazo paralizado y fláccido, con los reflejos ausentes: el nervio o las propias neuronas motoras, por debajo de las cuales no puede disparar nada. El mapa, el cruce y el arco localizan el daño antes que ninguna exploración por imagen.
36.3 La neurona motora decide
Proposición 36.5 (La integración en la neurona motora)
Una neurona motora recibe miles de sinapsis: excitadoras desde la corteza y desde los husos, e inhibidoras desde interneuronas movidas por los husos del antagonista, por la corteza y por otros centros. Cada señal que llega desplaza un poco el voltaje de la neurona, hacia el umbral o alejándolo de él; los desplazamientos se suman a lo largo de unos milisegundos y por toda la superficie de la célula, y la neurona solo dispara cuando su suma cruza el umbral. La neurona motora no es, por tanto, un relevo, sino una calculadora: el músculo se contrae cuando lo dice el balance de todas las órdenes que llegan a sus neuronas motoras — la vía final común del movimiento.
Pruebas experimentales. El registro dentro de una neurona motora muestra que cada entrada excitadora produce una despolarización pequeña, de un milivoltio más o menos, muy por debajo de los necesarios; que una ráfaga de entradas, o entradas de varias procedencias a la vez, sumadas hasta el umbral, producen un potencial de acción; y que una entrada inhibidora que llegue en ese mismo momento anula a una excitadora. La fuerza de una contracción voluntaria sube con el número de neuronas motoras reclutadas y con su frecuencia de disparo, y el reflejo rotuliano es más fuerte cuando el sujeto aprieta un puño — la excitación de la corteza sumándose a la del huso. ∎
Ejemplo 36.6 (Sostener un vaso)
Al levantar un vaso lleno, la corteza manda una excitación constante a las neuronas motoras del brazo; los husos, estirados a medida que el vaso se inclina, añaden la suya; las interneuronas de los antagonistas restan cuando el movimiento se pasa; el cerebelo, que compara el movimiento pretendido con el real, corrige la orden de la corteza unas decenas de milisegundos después. Cada neurona motora suma toda esa conversación y dispara lo justo. La suavidad del movimiento es el balance de las sumas.
36.4 Un mapa que puede volver a dibujarse
Proposición 36.7 (La plasticidad de la corteza motora)
El mapa motor no es fijo. Practicar un movimiento agranda el área cortical que lo ordena y afina sus conexiones; el área de un miembro se encoge cuando el miembro se inmoviliza y, tras una amputación, la ocupan las partes vecinas. Después de un ictus, la corteza no dañada que rodea la lesión, y el área correspondiente del otro hemisferio, pueden aprender a mandar sobre los músculos afectados — siempre que se usen: la rehabilitación funciona forzando el movimiento, una y otra vez, para que los circuitos supervivientes se seleccionen y se refuercen. La plasticidad del Capítulo 22 vale para el lado del cerebro que manda igual que para el que percibe.
Pruebas experimentales. Las imágenes de la corteza de los violinistas muestran un área agrandada para los dedos de la mano izquierda, en proporción a la edad a la que empezaron; después de cinco días practicando una secuencia con los dedos, unos voluntarios corrientes muestran un área mensurablemente agrandada para esos dedos, que vuelve a encogerse si la práctica cesa. Tras un ictus, los pacientes a los que se les entrena intensivamente el brazo paralizado — con el brazo sano sujeto — recuperan más función que los que compensan con el brazo sano, y las imágenes muestran que el movimiento recuperado lo ordenan regiones vecinas a la lesión. Los monos a los que se lesiona el área de los dedos solo recuperan el movimiento de los dedos si se les ejercitan. ∎
Ejemplo 36.8 (Seis meses después del ictus)
Semana 1: la pierna derecha no se mueve; sus reflejos están exagerados. Semanas 2–6: el fisioterapeuta le mueve la pierna y después le hace intentar cada movimiento; vuelve una contracción tenue. Meses 2–4: caminar entre barras, mil pasos al día; las imágenes muestran actividad que se extiende por la corteza alrededor de la lesión y por el otro hemisferio. Mes 6: camina con bastón. La lesión no ha sanado — las neuronas de la corteza no vuelven a crecer —, pero se han reclutado circuitos vecinos, y cada paso de la recuperación se dio intentando el movimiento.
Método 36.9 (Localizar un trastorno motor)
- ¿Qué partes están afectadas? Un lado del cuerpo, con la cara incluida: el hemisferio contrario o sus fibras por encima del cruce. Los dos lados por debajo de un nivel, con la cara respetada: la médula espinal a ese nivel. Un solo miembro o grupo muscular: su nervio o sus neuronas motoras.
- ¿Están conservados los reflejos? Exagerados: el arco está intacto y se ha perdido la amortiguación cortical (una lesión por encima de la neurona motora). Ausentes: el propio arco está roto (la neurona motora, el nervio o el músculo).
- ¿Está conservada la sensibilidad? Un déficit puramente motor señala la vía motora; uno mixto, una lesión que afecta a las dos.
- ¿Qué puede recuperarse? Las lesiones corticales, mediante la plasticidad y el entrenamiento; una médula o un nervio seccionados, mucho menos; las enfermedades del músculo y de la neurona motora, según su causa.
Observación 36.10 (El último bucle del curso)
La intención de moverse es un patrón de potenciales de acción en una banda de corteza; baja un metro de axón, cruza y una neurona motora la sopesa frente al reflejo del músculo que va a mover; el músculo se contrae por el deslizamiento de los filamentos, pagado por el ATP de las mitocondrias, con la glucosa que el hígado soltó bajo la mirada del páncreas y con el oxígeno que el corazón y los pulmones entregaron — y la corteza que dio la orden se ha ido conformando, por su propio uso, hasta ser el mapa que es. Todos los capítulos de este libro han sido una pieza de ese bucle. Los volúmenes que siguen abren más cada pieza; ninguno de ellos cambia el bucle.
36.5 Ejercicios
Ejercicio 36.1 ★
¿Dónde está la corteza motora primaria, y qué representa su mapa?
Solución
Solución de Ejercicio 36.1.
Una banda sobre la parte superior de cada hemisferio, delante del surco que separa el lóbulo frontal del parietal. Su mapa asigna cada parte de la banda a una parte del lado contrario del cuerpo, con un área proporcional a la finura de los movimientos de esa parte.
Ejercicio 36.2 ★
Describe el haz corticoespinal desde la corteza hasta un músculo de la pierna, y nombra dónde cruza.
Solución
Solución de Ejercicio 36.2.
Los axones de las neuronas de la corteza motora bajan por el tronco encefálico, donde la mayoría cruza al otro lado, y después por la médula espinal hasta el nivel de la pierna, donde terminan en las neuronas motoras (o en las interneuronas contiguas) cuyos axones van hasta el músculo de la pierna.
Ejercicio 36.3 ★
¿Por qué la mano ocupa más corteza motora que el tronco entero?
Solución
Solución de Ejercicio 36.3.
El área sigue a la precisión del control, no al tamaño: la mano hace muchos movimientos finos e independientes que necesitan muchas neuronas corticales; el tronco hace pocos y toscos.
Ejercicio 36.4 ★
¿Qué significa “vía final común” para la neurona motora?
Solución
Solución de Ejercicio 36.4.
Todas las órdenes que llegan a un músculo — de la corteza, de los arcos reflejos, de las interneuronas — tienen que pasar por sus neuronas motoras, que suman todas las entradas y solo disparan si la suma llega al umbral; no hay ninguna otra vía hasta el músculo.
Ejercicio 36.5 ★
Da dos pruebas de que el mapa motor puede cambiar.
Solución
Solución de Ejercicio 36.5.
El área de los dedos agrandada de los músicos (y de unos voluntarios después de varios días de práctica); la ocupación del área de un miembro amputado por sus vecinas; la recuperación tras un ictus, ordenada por regiones que rodean la lesión.
Ejercicio 36.6 ★★
En la figura de la integración, ¿cuánto despolariza a la neurona una sola entrada excitadora, cuántas hacen falta en unos milisegundos para llegar al umbral, y qué pasa cuando una entrada inhibidora coincide con una excitadora?
Solución
Solución de Ejercicio 36.6.
Unos ; cuatro entradas seguidas llegan al umbral de ; una entrada inhibidora que llegue junto con una excitadora la anula y el voltaje apenas se mueve.
Ejercicio 36.7 ★★
Un paciente no puede mover el lado izquierdo de la cara ni el brazo izquierdo; la pierna izquierda está débil. Localiza la lesión, con ayuda del mapa y del cruce.
Solución
Solución de Ejercicio 36.7.
Cara y brazo a la izquierda, y la pierna menos: la corteza motora del hemisferio derecho, en su parte inferior y media (las áreas de la cara y del brazo), con el área de la pierna, en lo alto, solo tocada en parte — por encima del cruce, ya que el déficit está en un solo lado y la cara está incluida.
Ejercicio 36.8 ★★
Explica por qué el reflejo rotuliano está exagerado después de un ictus que paraliza la pierna, y suprimido cuando se secciona el nervio de la pierna.
Solución
Solución de Ejercicio 36.8.
Tras un ictus, el arco reflejo está intacto, pero se ha perdido la influencia inhibidora de la corteza sobre las neuronas motoras, así que la entrada del huso no encuentra amortiguación: una sacudida exagerada. Un nervio seccionado rompe el propio arco: no llega ninguna señal al músculo y no hay reflejo.
Ejercicio 36.9 ★★
Una persona con la médula espinal seccionada a la mitad de la espalda: ¿qué movimientos pierde, qué reflejos conserva y por qué la cara no se ve afectada?
Solución
Solución de Ejercicio 36.9.
Se pierde el movimiento voluntario de las dos piernas y de la parte baja del tronco (el haz está interrumpido); los reflejos de las piernas se conservan, exagerados, porque sus arcos están por debajo de la lesión; las fibras de la cara salen del haz en el tronco encefálico, por encima de la lesión, y quedan intactas.
Ejercicio 36.10 ★★
Explica, con la integración, por qué apretar los puños hace más fuerte el reflejo rotuliano.
Ejercicio 36.11 ★★
El área de los dedos de una pianista es mayor que la de una persona no músico, y mayor todavía si empezó antes de los siete años. Interpreta los dos hechos.
Solución
Solución de Ejercicio 36.11.
Años de práctica agrandaron el área de los dedos por plasticidad; empezar antes de los siete, durante el periodo en el que la corteza se reorganiza con más facilidad, produjo un cambio mayor que esa misma práctica más tarde.
Ejercicio 36.12 ★★★
Después de un ictus, sujetar el brazo sano y forzar el uso del paralizado da mejor recuperación que dejar que el paciente compense. Explícalo con la selección de circuitos, y relaciónalo con los gatitos del Capítulo 22.
Solución
Solución de Ejercicio 36.12.
Los circuitos se refuerzan con el uso: si el brazo sano lo hace todo, los circuitos supervivientes que van al brazo paralizado no se activan nunca y no se seleccionan; forzar su uso los hace disparar, y los que lo consiguen se refuerzan. Como en el gatito, las conexiones que se usan se quedan con el territorio; las que no se usan lo pierden.
Ejercicio 36.13 ★★★
Un amputado siente la mano que le falta cuando se le toca la mejilla, y las imágenes muestran que el área de la cara se ha extendido por la antigua área de la mano. Explícalo, y di qué predice esto sobre la corteza motora de ese mismo lado.
Solución
Solución de Ejercicio 36.13.
El área sensitiva de la mano, privada de entradas, fue invadida por el área vecina de la cara, así que tocar la mejilla activa neuronas que siguen “significando” la mano. El mapa motor está al lado y se reorganiza igual: es de esperar que el área que era de la mano la ocupen el brazo y la cara.
Ejercicio 36.14 ★★★
Una enfermedad destruye las neuronas motoras de la médula espinal mientras la corteza está intacta; otra destruye la corteza motora mientras las neuronas motoras están intactas. Compara a los dos pacientes: parálisis, reflejos, atrofia muscular y qué podría hacer por cada uno una interfaz cerebro–máquina.
Solución
Solución de Ejercicio 36.14.
Neuronas motoras destruidas: parálisis, reflejos ausentes, músculos que se atrofian (no reciben entrada nerviosa); la corteza forma intenciones que no pueden llegar a ningún músculo — una interfaz que leyera la corteza podría mover una prótesis o un estimulador de los músculos. Corteza destruida: parálisis, reflejos exagerados, músculos mantenidos por los reflejos; las neuronas motoras están intactas — una interfaz podría estimular la médula o esas neuronas directamente, pero lo que se ha perdido es la intención misma, y la esperanza principal es la plasticidad de la corteza de alrededor.
Ejercicio 36.15 ★★★
“Aprender un movimiento es un cambio de los músculos.” Corrige la frase en un párrafo, con ayuda del mapa cortical, de la integración de la neurona motora y de la plasticidad.
Solución
Solución de Ejercicio 36.15.
Los músculos crecen con el entrenamiento, pero un movimiento aprendido es un cambio del sistema nervioso: el área cortical que lo ordena se agranda y sus conexiones se afinan (plasticidad), y el patrón de entradas que llega a cada neurona motora — cuáles disparan, cuántas, en qué orden — se refina para que las sumas de las neuronas motoras produzcan la contracción justa en el momento justo. Los mismos músculos, mejor mandados.
36.6 Problema: El hemisferio izquierdo
Problema 36.1
Problema de fin de semana — un ictus leído de los síntomas a la lesión, la aritmética de la neurona motora, el mapa vuelto a dibujar a lo largo de seis meses y el bucle entero del curso cerrado
Una mujer de 62 años se despierta con el brazo y la pierna derechos paralizados y el lado derecho de la cara caído; la sensibilidad es normal; el reflejo rotuliano derecho está exagerado y el izquierdo es normal. Una exploración por imagen muestra una lesión de en la parte superior del hemisferio izquierdo.
Parte I — Localizar.
- Explica por qué la lesión está a la izquierda aunque el déficit esté a la derecha.
- ¿Qué parte del mapa está afectada? Justifícalo a partir de las tres partes del cuerpo implicadas.
- ¿Por qué es normal la sensibilidad? ¿Qué banda de corteza está respetada?
- ¿Por qué el reflejo rotuliano derecho está exagerado en lugar de suprimido?
- Un segundo paciente tiene la misma parálisis, pero con el reflejo rotuliano ausente y los músculos atrofiándose. Localiza su lesión y explica la diferencia.
Parte II — La aritmética de la neurona motora. Una neurona motora de la pierna derecha tiene un umbral por encima de su voltaje de reposo. Cada entrada cortical la despolariza , cada entrada de huso y cada entrada inhibidora de la interneurona del antagonista ; las entradas se suman si llegan en un intervalo de .
- Antes del ictus, un paso voluntario mandaba 12 entradas corticales y el huso 3, en . ¿Disparó la neurona?
- Durante ese mismo paso llegaron además 2 entradas inhibidoras. Vuelve a sumar.
- Después del ictus, las entradas corticales son cero. ¿Cuál es la suma durante un paso intentado? ¿Qué hace la pierna?
- El médico golpea la rodilla: el huso manda 10 entradas en . Antes del ictus, la corteza mandaba además 3 entradas inhibidoras (amortiguadoras) durante un golpe; después, ninguna. Calcula las sumas y explica el reflejo exagerado.
- Tres meses después, las entradas corticales han vuelto a 8 por paso. Con las 3 del huso, ¿dispara la neurona? ¿Qué aspecto esperarías que tuviera el movimiento?
Parte III — El mapa vuelto a dibujar.
- Las neuronas muertas de la lesión no vuelven a crecer. ¿De dónde pueden venir las entradas corticales de la pregunta 10?
- La rehabilitación exige que la paciente intente el movimiento miles de veces. Explica, con la plasticidad, por qué importa intentarlo y por qué no basta con que el terapeuta le mueva la pierna pasivamente.
- Las imágenes del mes 4 muestran actividad en el área de la pierna del hemisferio derecho durante un paso con la pierna derecha. ¿Qué fibras podrían llevar esa orden, dado el cruce?
- La mano derecha de la paciente se recupera menos que la pierna. Propón una explicación a partir del mapa y de las exigencias de los movimientos de la mano.
- Compara su recuperación con la de un gatito al que se le vuelve a abrir el ojo cerrado después del periodo crítico. ¿Qué es igual y qué es distinto?
Parte IV — El bucle cerrado.
- Recorre un paso de su marcha recuperada desde la corteza hasta la contracción: nombra el haz, el cruce, el punto de encuentro, el transmisor del músculo y la procedencia del ATP del músculo.
- El paso les cuesta a sus músculos un ATP fabricado con glucosa soltada por el hígado. Nombra la hormona que permitió al hígado soltarla y el órgano que midió la necesidad.
- El oxígeno de ese ATP lo entregó un corazón que latía más deprisa. Nombra los dos mecanismos que le subieron el ritmo al principio del paseo.
- Su recuperación dependió de la plasticidad; su ictus, de una arteria obstruida; su supervivencia, de que la inmunidad innata y la adaptativa hicieran frente a las infecciones de una cama de hospital. Nombra un capítulo de este volumen para cada cosa.
- Enuncia el resultado: el lado y la banda de corteza donde está la lesión, la suma de entradas que hace disparar a una neurona motora y la propiedad de la corteza que le devolvió la pierna.
Solución
Solución de Problema 36.1.
1. Las fibras corticoespinales cruzan en el tronco encefálico: la corteza izquierda manda sobre el lado derecho.
2. Las partes inferior y superior de toda la banda: la cara y el brazo (el lado de la banda) y la pierna (lo alto) — una lesión que atraviesa la corteza motora izquierda.
3. La banda sensitiva, justo detrás de la motora al otro lado del surco central, está respetada: la sensibilidad llega hasta ella con normalidad.
4. El arco reflejo de la médula está intacto, y han desaparecido las entradas amortiguadoras de la corteza a sus neuronas motoras: la entrada del huso las hace disparar con más facilidad.
5. Las neuronas motoras o sus nervios del lado derecho: el arco está roto (sin reflejo) y los músculos, sin entrada nerviosa, se atrofian. Una lesión por debajo de la vía final común, no por encima.
6. : por encima del umbral, disparó.
7. : justo por debajo del umbral, no dispara — la inhibición moduló el paso.
8. : no dispara; la pierna no se mueve.
9. Antes: , por debajo del umbral o justo en él — una sacudida modesta. Después: , bastante por encima — una sacudida fuerte: la amortiguación era lo que mantenía modesto el reflejo.
10. : justo se queda corto; con un poco más de entrada del huso (o de esfuerzo) dispara. El movimiento es débil y vacilante, y sale en unos intentos y en otros no.
11. De la corteza superviviente que rodea la lesión y del otro hemisferio, cuyas neuronas forman conexiones nuevas o reforzadas con las neuronas motoras de la pierna.
12. La plasticidad refuerza los circuitos que se activan: un movimiento intentado hace disparar a las neuronas corticales supervivientes y a sus vías, y las que producen una contracción se seleccionan; una pierna movida pasivamente activa solo circuitos sensitivos, no los que mandan.
13. La pequeña fracción de fibras corticoespinales que no cruzan, y unas vías que pasan por el tronco encefálico, pueden llevar una orden del hemisferio derecho a la pierna derecha; la reorganización las recluta.
14. La mano ocupa un área grande y especializada cuyo control fino les resulta difícil de sustituir a las regiones vecinas, y sus movimientos exigen mucha más precisión que un paso; las órdenes más toscas de la pierna son más fáciles de rehacer.
15. Igual: la recuperación depende del uso, y los circuitos que no se usan se pierden. Distinto: la corteza adulta se reorganiza mucho más despacio y de forma menos completa que la del gatito dentro de su periodo crítico — que es por lo que su recuperación llevó meses y quedó parcial.
16. Corteza motora, haz corticoespinal, cruce en el tronco encefálico, neurona motora de la médula (punto de encuentro con la entrada refleja), acetilcolina en la unión neuromuscular, ATP de las mitocondrias de las fibras musculares.
17. El glucagón; los islotes del páncreas.
18. La anticipación por parte del cerebro (la orden copiada a los centros cardíacos, con adrenalina) y la retroalimentación de los sensores de los músculos y de la sangre.
19. La plasticidad: los capítulos sobre la visión y el cerebro y este mismo; la arteria obstruida: los capítulos sobre el corazón y sobre la actividad física y la salud; la inmunidad: los dos capítulos sobre la inmunidad innata y la adaptativa.
20. La corteza motora primaria del hemisferio izquierdo; una suma de entradas que llegue a por encima del reposo en unos pocos milisegundos; la plasticidad de la corteza.