Biología de secundaria · Grades 10–12

27Una mirada a la evolución humana

En una capa de ceniza volcánica de tres millones y medio de años, dos rastros de huellas corren uno junto a otro a lo largo de veintisiete metros. Los dejaron unas criaturas que caminaban erguidas, apoyando primero el talón, con el pie arqueado y el dedo gordo alineado con los demás — pies como los nuestros — en una época en la que no existía ningún cerebro mayor que el de un simio. La marcha erguida llegó primero, con dos millones de años de ventaja; el cerebro, las herramientas y el habla vinieron después, y no en línea recta, sino a lo largo de un matorral de especies, casi ninguna de las cuales dejó descendientes. Este capítulo aplica las herramientas de los dos capítulos anteriores — caracteres compartidos, árboles, fechas, ADN — al linaje que lleva hasta nosotros.

27.1 Los humanos entre los primates

Proposición 27.1 (Nuestro lugar en el árbol)

Los humanos somos primates: mamíferos con manos prensiles, uñas en lugar de garras, ojos dirigidos hacia delante y un cerebro grande para su tamaño. Dentro de los primates, los grandes simios — orangután, gorila, chimpancé, bonobo, humano — forman un clado y, dentro de él, el chimpancé y el bonobo son el grupo hermano de los humanos: nuestro ADN se diferencia del suyo en alrededor del 1,2% de las posiciones, y el antepasado común de los dos linajes vivió hace unos seis o siete millones de años, en África. Ese antepasado no era ni un chimpancé ni un humano; los dos linajes han evolucionado desde entonces.

Pruebas experimentales. Las matrices de caracteres y las comparaciones de ADN del Capítulo 26: todos los genes secuenciados sitúan al chimpancé más cerca del humano que del gorila, y el cromosoma 2 humano es la fusión, extremo con extremo, de dos cromosomas que en el chimpancé siguen separados — y por eso nosotros tenemos 23 parejas y ellos 24. El reloj molecular, calibrado con las fechas fósiles de separaciones más antiguas de primates, data el nodo humano–chimpancé. ∎

Definición 27.2 (El linaje humano)

El linaje humano es el clado de todas las especies más próximas a los humanos actuales que al chimpancé: todo lo que desciende del lado humano del nodo de los seis millones de años. Contiene una especie viva, Homo sapiens, y una veintena de especies fósiles — los australopitecos y las varias especies del género Homo. Un fósil pertenece a él si muestra caracteres derivados del linaje: marcha erguida, cara acortada, caninos pequeños y, más tarde, un cerebro grande y herramientas.

27.2 Los caracteres del linaje

Proposición 27.3 (El bipedismo llegó primero)

El primer carácter derivado del linaje humano es la marcha habitual sobre dos piernas. Se ve en el esqueleto: la abertura de la base del cráneo por la que pasa la médula espinal se sitúa debajo del cráneo y no detrás, de modo que la cabeza se equilibra sobre una columna vertical; la columna tiene una doble curva; la pelvis es corta y en forma de cuenco; los fémures se inclinan hacia dentro hasta la rodilla y llevan los pies bajo el centro del cuerpo; el pie tiene un arco y el dedo gordo alineado con los demás, hecho para impulsar y no para agarrar. Todo eso está presente, con unos pocos rasgos de simio, en fósiles de cuatro millones de años con cerebros no mayores que el de un chimpancé.

Pruebas experimentales. Los rastros de huellas en la ceniza volcánica, de 3,6 millones de años, muestran una marcha con zancada, con apoyo del talón y con el pie arqueado. El esqueleto de una australopiteca de 3,2 millones de años, completo en un 40%, tiene una pelvis y una rodilla parecidas a las humanas y un cerebro de unos $400\,\mathrm{cm}^{3}$ . Las bases de cráneo de esa misma edad tienen la abertura de la médula adelantada, bajo el cráneo. Los caracteres aparecen en este orden: la marcha y, más de un millón de años después, el crecimiento del cerebro. ∎

Un esqueleto de chimpancé y otro humano de perfil. En el simio, la médula espinal sale del cráneo por detrás y la cabeza cuelga hacia delante de una columna oblicua, sobre caderas y rodillas dobladas; en el bípedo, la abertura está debajo del cráneo, la cabeza se equilibra sobre una columna vertical de doble curva, la pelvis es corta y en forma de cuenco y las rodillas quedan bajo el tronco. Una base de cráneo, una pelvis o una rodilla fósiles pueden leerse para conocer la marcha.

Un rastro de huellas conservado en ceniza volcánica endurecida. Primero el talón, un pie arqueado y el dedo gordo alineado: la huella de un caminante erguido, dejada millones de años antes de la primera herramienta de piedra.

Proposición 27.4 (Después el cerebro, las herramientas y la cara)

A partir de hace unos 2,5 millones de años, el linaje muestra un segundo conjunto de caracteres derivados: un cerebro que crece de $450\,\mathrm{cm}^{3}$ a $1350\,\mathrm{cm}^{3}$ , una cara y unas mandíbulas que menguan bajo él, un mentón y herramientas de piedra — primero cantos tallados hasta hacerles un filo, después bifaces trabajados, y después láminas, puntas y herramientas enmangadas. El fuego está dominado hace un millón de años, los muertos se entierran hace cien mil y hace cuarenta mil se pintan imágenes. El cerebro y las herramientas crecen juntos, y cada uno hace útil al otro, a lo largo de dos millones de años.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Volumen del cerebro de las especies del linaje humano frente a su antigüedad (medias redondeadas). Plano en los 400\, cm3 de un simio durante los dos primeros millones de años de marcha erguida, y triplicado en los dos siguientes; el cerebro de los neandertales era algo mayor que el nuestro. — Volumen del cerebro de las especies del linaje humano frente a su antigüedad (medias redondeadas). Plano en los $400\,\mathrm{cm}^{3}$ de un simio durante los dos primeros millones de años de marcha erguida, y triplicado en los dos siguientes; el cerebro de los neandertales era algo mayor que el nuestro.

Cráneos del linaje de perfil, de un australopiteco a un humano actual: la caja craneal se hincha, la cara se retira bajo ella, el arco superciliar se desdibuja y aparece un mentón.

Ejemplo 27.5 (Leer un cráneo)

Un cráneo fósil con la abertura medular debajo, una caja craneal de $450\,\mathrm{cm}^{3}$ , mandíbulas grandes y cara saliente es un australopiteco: erguido y de cerebro pequeño. Uno de $900\,\mathrm{cm}^{3}$ , con un arco superciliar potente, la frente huidiza y sin mentón es Homo erectus. Uno de $1400\,\mathrm{cm}^{3}$ , con la frente alta, una cara pequeña metida bajo la caja craneal y mentón es un humano actual. El orden de esos caracteres en el árbol es el orden en que aparecen en las rocas.

27.3 Un matorral, no una escalera

Proposición 27.6 (Varias especies a la vez)

El linaje humano no es una sola línea de antepasados y descendientes, sino un matorral de especies, varias de las cuales vivieron a la vez: dos o tres clases de australopiteco hace dos millones de años junto a los primeros Homo; Homo erectus extendido por tres continentes mientras surgían otras especies en África; y hace tan solo cincuenta mil años, los humanos actuales compartían la Tierra con los neandertales en Europa, con otra población en Asia y con una especie de cuerpo pequeño en una isla. Casi todas las ramas del matorral acabaron en extinción; la nuestra es la que queda.

Pruebas experimentales. Se encuentran fósiles de especies distintas en capas de la misma edad en los mismos yacimientos. Los restos de neandertales y de humanos actuales se solapan en Europa durante varios miles de años. El ADN de los neandertales y el de la población asiática, recuperados de sus huesos, es distinto del nuestro — y está presente en nosotros: las personas de fuera de África llevan alrededor de un 2% de ADN neandertal, y algunas poblaciones del Pacífico un pequeño porcentaje de la población asiática, la huella de los cruces cuando las especies se encontraron. Las ramas se tocaron antes de terminar. ∎

Algunas especies del linaje humano y los periodos en los que se encuentran sus fósiles. En casi todas las fechas coexistieron varias especies; el linaje es un matorral con una sola ramita superviviente.

Proposición 27.7 (Los humanos actuales)

Homo sapiens apareció en África hace unos 300 000 años, reconocible por su cráneo alto y redondeado, su cara pequeña y su mentón. Unos grupos pequeños salieron de África hace unos 60 000 años y, en 50 000 años, habían llegado a todos los continentes salvo la Antártida, encontrándose con las poblaciones más antiguas que hallaron y absorbiéndolas en parte. Todos los humanos vivos descendemos de aquella población africana: la diversidad genética de toda la especie es menor que la de los chimpancés de una sola región africana, y es máxima en África y disminuye con la distancia a ella a lo largo de las rutas de dispersión — la firma de grupos fundadores sucesivos.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Porcentaje del genoma heredado de dos poblaciones extinguidas, por región (redondeado). Las poblaciones que salieron de África se encontraron con los neandertales y se cruzaron con ellos; las que llegaron al Pacífico occidental se encontraron además con la población asiática. Las ramas del matorral intercambiaron genes antes de que terminaran todas menos una.

27.4 Lo que nos hizo

Proposición 27.8 (Los genes y, después, la cultura)

Los caracteres del linaje surgieron como describen los capítulos anteriores: mutaciones, entre ellas cambios en la regulación de genes del desarrollo (un crecimiento más largo del cerebro, una cara más corta), clasificadas por la selección en los ambientes de las sabanas africanas y por la deriva en poblaciones pequeñas. Pero el linaje añadió un segundo modo de herencia — el comportamiento transmitido del Capítulo 24, llevado a una escala que ninguna otra especie alcanzó: herramientas, fuego, lenguaje, cooperación, enseñanza. La cultura se acumula dentro de una vida y pasa a todos los que la aprenden, y no solo a los descendientes; en los últimos cien mil años, los cambios que más han importado a los humanos han sido culturales, y el ambiente en el que la especie evoluciona es, en buena medida, uno que ella misma ha hecho.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Método 27.9 (Situar un fósil)

Data la capa (por la desintegración radiactiva de minerales volcánicos o por la edad conocida de los estratos).
Lee la marcha: la posición de la abertura medular, la forma de la pelvis y del fémur, el pie.
Mide la caja craneal; fíjate en la cara, en el arco superciliar, en el mentón, en los dientes.
Enumera los estados derivados presentes y ausentes y sitúa el fósil en el árbol con las reglas del Capítulo 26: como una rama lateral cerca del nodo donde encaja su combinación de caracteres, y no como “el antepasado”.
Cuando el hueso se conserva lo bastante bien, lee el ADN y compáralo con el de las poblaciones vivas.

Observación 27.10 (No hay eslabón perdido)

La expresión supone una cadena con un hueco; el registro es un matorral con muchas ramas, casi todas conocidas por unos pocos huesos, y el “eslabón” entre nosotros y el chimpancé es un nodo — una población extinguida que no era ninguno de los dos — y no una criatura a medio camino. Lo que los fósiles sí muestran, en el orden en que las rocas los conservan, es cada carácter derivado apareciendo a su turno: los pies, después los cerebros, después las herramientas, después el mentón — y en los últimos cincuenta mil años, las obras de una especie cuya evolución es ya, sobre todo, obra suya.

27.5 Ejercicios

Ejercicio 27.1 ★

¿Qué especie viva es el pariente más próximo del humano, y hace cuánto se separaron los dos linajes?

Solución

Solución de Ejercicio 27.1.

El chimpancé (junto con el bonobo); los linajes se separaron hace seis o siete millones de años.

Ejercicio 27.2 ★

Enumera cuatro signos esqueléticos de la marcha erguida.

Solución

Solución de Ejercicio 27.2.

La abertura medular debajo del cráneo; una columna de doble curva; una pelvis corta y en forma de cuenco; fémures inclinados hacia dentro hasta la rodilla; un pie arqueado con el dedo gordo alineado.

Ejercicio 27.3 ★

En la figura del volumen cerebral, da el volumen de un australopiteco, del Homo erectus temprano y de un humano actual.

Solución

Solución de Ejercicio 27.3.

Unos $420\,\mathrm{cm}^{3}$ ; unos $850\,\mathrm{cm}^{3}$ ; unos $1350\,\mathrm{cm}^{3}$ .

Ejercicio 27.4 ★

¿Por qué se describe el linaje humano como un matorral y no como una escalera?

Solución

Solución de Ejercicio 27.4.

Porque varias especies del linaje vivieron a la vez, y casi todas acabaron en extinción en lugar de convertirse en la siguiente; las especies son ramas, no peldaños.

Ejercicio 27.5 ★

¿Dónde y cuándo apareció Homo sapiens, y qué muestra el reparto de la diversidad genética humana?

Solución

Solución de Ejercicio 27.5.

En África, hace unos 300 000 años. La diversidad genética es máxima en África y cae con la distancia a ella: todos los humanos vivos descendemos de aquella población africana, a través de grupos fundadores pequeños y sucesivos.

Ejercicio 27.6 ★★

El cromosoma 2 humano corresponde a dos cromosomas de chimpancé unidos extremo con extremo. Explica cómo da cuenta eso de los distintos números de cromosomas, y por qué es una prueba de parentesco y no en contra.

Solución

Solución de Ejercicio 27.6.

Dos cromosomas ancestrales se fusionaron en el linaje humano en uno solo, así que 24 parejas pasaron a ser 23. El cromosoma fusionado lleva, en el centro, los restos de los dos extremos originales y un segundo centrómero silencioso — el registro de la fusión; su contenido génico coincide gen a gen con el de los dos cromosomas del chimpancé. Descender de un juego común de cromosomas, modificado una vez, es justo lo que predice el parentesco.

Ejercicio 27.7 ★★

¿Qué llegó primero en el linaje, la marcha erguida o un cerebro grande? ¿Con cuánta ventaja? Cita las pruebas.

Solución

Solución de Ejercicio 27.7.

La marcha erguida, con unos dos millones de años de ventaja: las huellas y las pelvis de 3,6 a 3,2 millones de años pertenecen a caminantes con cerebros de $400\,\mathrm{cm}^{3}$ ; el crecimiento del cerebro empieza hacia los 2,5 millones de años.

Ejercicio 27.8 ★★

En la figura de la línea de tiempo, ¿qué especies coexistían hace dos millones de años? ¿Y hace 100 000?

Solución

Solución de Ejercicio 27.8.

Hace dos millones de años: A. africanus (por poco), Paranthropus, Homo habilis y el H. erectus temprano. Hace 100 000 años: H. erectus (sus últimas poblaciones), H. heidelbergensis (el último), los neandertales y H. sapiens.

Ejercicio 27.9 ★★

Una persona de ascendencia europea lleva un 2% de ADN neandertal. Explica qué suceso registra eso y por qué las personas del África subsahariana no llevan casi nada.

Solución

Solución de Ejercicio 27.9.

El cruce entre los humanos actuales que salían de África y los neandertales con los que se encontraron en Asia occidental y en Europa hace unos 50 000 años. Las poblaciones que se quedaron en el África subsahariana nunca se encontraron con neandertales, así que no llevan nada.

Ejercicio 27.10 ★★

Aplica el Método 27.9 a un cráneo con la abertura medular adelantada, $500\,\mathrm{cm}^{3}$ y mandíbulas grandes, hallado en una capa de 2,8 millones de años.

Solución

Solución de Ejercicio 27.10.

Erguido (abertura adelantada), cerebro pequeño, mandíbulas grandes y 2,8 millones de años: un australopiteco, situado en una rama lateral cerca de la base del linaje — un pariente de los antepasados de Homo, no un antepasado demostrado.

Ejercicio 27.11 ★★

Explica por qué “los humanos descienden de los simios” se enuncia correctamente como “los humanos somos simios”, con el vocabulario de los clados.

Solución

Solución de Ejercicio 27.11.

Los grandes simios forman un clado, y los humanos somos una rama de dentro de él; como un clado incluye a todos los descendientes de su nodo, los humanos somos simios, igual que somos primates y mamíferos. “Descender de los simios” coloca erróneamente a los simios en un nodo; los simios vivos son puntas hermanas.

Ejercicio 27.12 ★★★

Los neandertales tenían cerebros algo mayores que los nuestros y fabricaban herramientas complejas y, sin embargo, desaparecieron a los pocos miles de años de nuestra llegada a Europa. Propón dos hipótesis compatibles con el capítulo y di qué pruebas las distinguirían.

Solución

Solución de Ejercicio 27.12.

Hipótesis 1: competencia — los humanos actuales, más numerosos o mejor organizados, se quedaron con los recursos; la prueba sería un declive de los yacimientos neandertales allí donde los dos se solaparon. Hipótesis 2: absorción — unas poblaciones neandertales pequeñas quedaron en parte absorbidas por los cruces y en parte se extinguieron por deriva y por azar en un clima cambiante; la prueba sería el ADN neandertal que llevamos y los indicios de poblaciones neandertales pequeñas y en declive antes del contacto. Las dos pueden ser ciertas.

Ejercicio 27.13 ★★★

La diversidad genética humana disminuye con la distancia a África a lo largo de las rutas de dispersión. Explícalo con el efecto fundador del Capítulo 25 y di qué implica sobre cómo ocurrió la dispersión.

Solución

Solución de Ejercicio 27.13.

Cada paso de la dispersión lo dio un grupo pequeño que llevaba una muestra de los alelos de la población que dejaba; cada región nueva se fundó desde la anterior. La diversidad cayó en cada fundación, así que las poblaciones más lejanas son las que menos tienen. La dispersión avanzó por migraciones pequeñas y sucesivas, y no por un movimiento de masas.

Ejercicio 27.14 ★★★

La persistencia de la lactasa, la piel clara en latitudes altas y la resistencia al paludismo son rasgos humanos que evolucionaron en los últimos diez mil años. Explica cómo un cambio cultural (la ganadería, la migración, la agricultura) puede crear la selección que cambia los genes.

Solución

Solución de Ejercicio 27.14.

La ganadería hizo de la leche un alimento para adultos: los portadores del alelo de persistencia se alimentaban mejor y dejaban más descendientes. La migración a latitudes de sol débil hizo escasa la vitamina D: una piel más clara, que fabrica más, quedó favorecida. La agricultura creó poblaciones densas y aguas estancadas donde se extendía el paludismo: subieron los alelos que protegen frente a él. En cada caso, un cambio del modo de vida cambió qué alelos se reproducían.

Ejercicio 27.15 ★★★

“La evolución se ha detenido para los humanos, porque la medicina y la cultura nos protegen de la selección.” Discútelo en un párrafo, con la deriva, los tres rasgos del ejercicio anterior y el significado de la selección.

Solución

Solución de Ejercicio 27.15.

La selección es cualquier diferencia de reproducción entre portadores de alelos distintos; la medicina cambia qué alelos importan, no si importa alguno — la resistencia a las infecciones, la fertilidad y la edad de reproducción siguen variando y siguen heredándose. Los tres rasgos muestran que la selección ha actuado en los últimos diez mil años, impulsada por la propia cultura. Y la deriva continúa en todas las poblaciones, pase lo que pase. La evolución humana ha cambiado de dirección, no se ha detenido.

27.6 Problema: Los caminantes de la ceniza

Problema 27.1

Problema de fin de semana — dos rastros de huellas leídos para deducir la marcha, la estatura y la velocidad; una fila de cráneos medidos; y el ADN de una estudiante viva rastreado hasta tres poblaciones

Dos rastros de huellas, de 3,6 millones de años, corren paralelos a lo largo de $27\,\mathrm{m}$ . Rastro A: huella de $21.5\,\mathrm{cm}$ de largo, zancada (de una huella a la siguiente del mismo pie) de $0.95\,\mathrm{m}$ . Rastro B: largo $18.5\,\mathrm{cm}$ , zancada $0.80\,\mathrm{m}$ . En los humanos actuales, el pie mide alrededor del 15% de la estatura de pie, y una zancada de andar de unas 0,8 veces la estatura corresponde a un paso lento.

Parte I — Las huellas.

Estima la estatura del caminante A y la del caminante B.
Compara cada zancada con 0,8 veces la estatura. ¿Andaban o corrían?
Las huellas muestran un talón profundo, un arco y un dedo gordo paralelo a los demás. ¿Qué muestra cada rasgo sobre el pie y sobre la marcha?
Un chimpancé que camina erguido deja huellas de planta plana y dedo gordo divergente, y no puede mantenerlo mucho rato. ¿Qué caracteres de la Proposición 27.3 establecen los rastros para quienes los dejaron, y cuáles quedan sin conocer?
Los fósiles más cercanos de esa misma edad tienen cerebros de $400\,\mathrm{cm}^{3}$ . ¿Qué zanja la combinación — estos pies, ese cerebro — sobre el orden de los caracteres del linaje?

Parte II — Los cráneos. Cinco cráneos, con el volumen de la caja craneal, la edad y sus rasgos: 1: $450\,\mathrm{cm}^{3}$ , 3,0 millones de años, cara saliente, sin mentón. 2: $650\,\mathrm{cm}^{3}$ , 1,9 millones de años, cara más pequeña. 3: $950\,\mathrm{cm}^{3}$ , 1,0 millones de años, arco superciliar potente, sin mentón. 4: $1450\,\mathrm{cm}^{3}$ , 60 000 años, arco superciliar potente, sin mentón, cráneo largo y bajo. 5: $1350\,\mathrm{cm}^{3}$ , 30 000 años, frente alta, mentón.

Asigna cada cráneo a un grupo de la figura de la línea de tiempo.
Representa, o describe, el volumen cerebral frente a la edad de los cinco. ¿En qué intervalo crece más deprisa el volumen?
El cráneo 4 es mayor que el 5. ¿Identifica el volumen cerebral por sí solo a un humano actual? ¿Qué caracteres sí lo hacen?
Los cráneos 4 y 5 se solapan en el tiempo. ¿Qué dice el capítulo sobre la relación entre sus dos poblaciones, y qué pruebas la apoyan?
El cráneo 1 y las huellas de la Parte I podrían pertenecer a la misma especie. Explica por qué esa especie es un pariente parecido a un antepasado y no un antepasado demostrado, en el lenguaje del Capítulo 26.

Parte III — El genoma de la estudiante. Se compara el genoma de una estudiante de ascendencia europea y melanesia con los de los neandertales y los de la población asiática extinguida: el 1,6% coincide con el genoma neandertal y el 1,8% con el asiático.

Explica qué significa una coincidencia del 1,6% y qué suceso registra.
Compara sus cifras con el diagrama. ¿Cuál de sus poblaciones ancestrales aportó cada parte?
Si los cruces ocurrieron hace 50 000 años y una generación son 25 años, ¿cuántas generaciones la separan del suceso? ¿Por qué no se ha diluido la parte hasta desaparecer?
Dos linajes aportaron genes al suyo aunque se los llame especies. ¿Qué dice eso sobre el límite de especie del Capítulo 25 en aquel momento?
Su ADN mitocondrial es del tipo humano actual, como el de todas las personas vivas. ¿Qué muestra eso sobre la dirección o sobre la suerte de los cruces?

Parte IV — El reloj y el matorral.

El ADN humano y el del chimpancé se diferencian en un 1,2%; el reloj de los primates del Capítulo 26 corre a un 0,27% por millón de años. Data el antepasado común.
Los fósiles más antiguos conocidos del linaje humano tienen de 6 a 7 millones de años. ¿Es eso coherente con tu fecha?
Enumera las especies de la línea de tiempo que estaban vivas hace un millón de años y di cuántas de ellas tienen descendientes vivos.
Explica por qué los últimos cien mil años del linaje se describen mejor con el cambio cultural que con los caracteres de este capítulo.
Enuncia el resultado: la estatura y la marcha del caminante A, el orden en que aparecieron los pies, el cerebro y el mentón, y el número de poblaciones extinguidas cuyos genes lleva la estudiante.

Solución

Solución de Problema 27.1.

1. A: $21.5/0.15 \approx 1.43\,\mathrm{m}$ ; B: $18.5/0.15 \approx 1.23\,\mathrm{m}$ .

2. $0.8 \times 1.43 = 1.14\,\mathrm{m}$ y $0.8 \times 1.23 = 0.98\,\mathrm{m}$ : las dos zancadas son más cortas que las de un paso lento; andaban sin prisa.

3. Un talón profundo: el talón toca primero, como en la marcha humana; un arco: un pie que actúa de palanca y de muelle; un dedo gordo paralelo: un pie para impulsarse, no para agarrarse a las ramas.

4. Una marcha con zancada, con el talón primero y con un pie parecido al humano, sostenida a lo largo de $27\,\mathrm{m}$ : bipedismo habitual. Lo que las huellas no dicen: la pelvis, el ángulo del fémur, la abertura medular y las curvas de la columna.

5. Que la marcha erguida precedió al agrandamiento del cerebro en más de un millón de años.

6. 1: australopiteco. 2: Homo habilis. 3: Homo erectus. 4: neandertal. 5: Homo sapiens.

7. De 450 a los 3,0 millones a 650 a los 1,9, 950 a 1,0, y después 1450 y 1350: el crecimiento más rápido está entre 1,9 y 1,0 millones de años ( $300\,\mathrm{cm}^{3}$ por millón de años), y después entre 1,0 y 0,06.

8. No: los cerebros neandertales eran igual de grandes o mayores. Los humanos actuales se identifican por la frente alta, la cara pequeña bajo la caja craneal, el mentón y el cráneo redondeado.

9. Dos poblaciones del matorral que vivían una junto a otra, distintas en su anatomía, y que se cruzaron: el ADN neandertal de las personas vivas de fuera de África es la prueba.

10. Un fósil es una punta en su propia rama lateral; su combinación de caracteres lo sitúa cerca del nodo del que descienden las especies posteriores, pero ningún carácter demuestra que fuera justamente la población que las originó. Es un pariente próximo al antepasado, que es todo lo que puede demostrarse de un fósil.

11. Unos segmentos que suponen el 1,6% de su genoma están más próximos a la secuencia neandertal que a cualquier secuencia actual: los heredó de antepasados neandertales que se cruzaron con humanos actuales.

12. El diagrama da alrededor de un 1,8% de neandertal en Europa y alrededor de un 3,5% de ADN de la población asiática en Melanesia: su ascendencia europea aportó la parte neandertal y su ascendencia melanesia la otra (diluidas por su descendencia mixta).

13. $50\,000/25 = 2000$ generaciones. La parte no se diluye porque la lleva toda la población: mezclarse con otros portadores mantiene constante la media; la dilución solo ocurre cuando los portadores se mezclan con no portadores, y fuera de África no los había.

14. Que el límite no estaba sellado: tras unos 500 000 años de separación, las poblaciones todavía podían dar descendencia fértil — especies en formación, aisladas más por la geografía que por la biología.

15. Las mitocondrias pasan solo por vía materna: no ha sobrevivido ninguna línea materna neandertal entre los humanos vivos, o bien porque los descendientes de las madres neandertales se extinguieron, o bien porque los cruces fueron sobre todo en un sentido. Las huellas nucleares sobrevivieron; ese linaje, no.

16. $1.2/0.27 \approx 4.4$ millones de años — una estimación baja, ya que el reloj se ajustó con nodos más lejanos.

17. Los fósiles son más antiguos que la estimación del reloj; el nodo verdadero es al menos tan antiguo como el fósil más antiguo del linaje, así que de 6 a 7 millones de años, y el ritmo del reloj para este intervalo reciente debe ser algo más lento que el 0,27%.

18. H. erectus y, en la línea de tiempo, el último Paranthropus (y, desde hace unos 0,7, H. heidelbergensis); de todos ellos, solo el linaje que pasa por H. heidelbergensis hasta H. sapiens tiene descendientes vivos, y H. erectus solo a través de las poblaciones que desembocaron en él — una línea entre varias.

19. El esqueleto y el cerebro han cambiado poco en ese tiempo, mientras que las herramientas, el arte, el lenguaje, la agricultura y las ciudades han transformado la manera de vivir de los humanos; esos cambios se transmiten por el aprendizaje, se acumulan dentro de las generaciones y hoy configuran el ambiente en el que evoluciona la especie.

20. El caminante A medía alrededor de $1.4\,\mathrm{m}$ y caminaba despacio sobre pies parecidos a los humanos; los pies llegaron primero, el cerebro un millón de años después y el mentón el último; la estudiante lleva genes de dos poblaciones extinguidas.

Términos definidos en este capítulo

El linaje humano

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