Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

22Digestion et absorption

Une vache mange dix kilogrammes d’herbe par jour et vit d’acide acétique ; un cheval mange la même herbe et vit, en partie, de glucose ; un lapin mange ses propres crottes de nuit et tomberait malade sans elles. Aucun d’eux ne peut digérer la cellulose, et tous la digèrent, en hébergeant des bactéries qui le peuvent. Un humain, qui ne le peut pas, digère un repas de pain, de viande et de beurre en sucres, acides aminés et acides gras en quelques heures, et absorbe neuf litres d’eau par jour à travers une paroi épaisse d’une cellule. Ce chapitre décrit le tube digestif d’un mammifère, les enzymes et les sécrétions qui démontent les aliments, les cellules qui en font entrer les morceaux, les signaux qui règlent le tout, et les partenariats microbiens par lesquels les herbivores vivent de ce qu’aucune enzyme de mammifère ne peut toucher.

22.1 La nutrition hétérotrophe

Définition 22.1 (Nutrition, digestion et absorption)

Un hétérotrophe doit tirer de sa nourriture énergie et carbone, les acides aminés et acides gras qu’il ne sait pas fabriquer (Chapitre 16), des vitamines, des minéraux et de l’eau. La nourriture arrive sous forme de macromolécules — amidon, protéines, graisses — qui ne peuvent traverser une membrane. La digestion est leur hydrolyse, par des enzymes, en monomères assez petits pour être absorbés : glucose, acides aminés, acides gras et glycérol, nucléotides. L’absorption est le transport de ces monomères à travers l’épithélium de l’intestin vers le sang ou la lymphe. Chez les animaux, la digestion est extracellulaire, dans la lumière d’un tube ouvert aux deux bouts, ce qui permet de traiter les aliments par étapes à mesure qu’ils avancent et de spécialiser les régions du tube.

Proposition 22.2 (Le tube digestif d’un mammifère)

De la bouche à l’anus, le tube d’un mammifère est divisé en régions, chacune avec son épithélium, ses sécrétions et ses muscles : la bouche, où les dents broient et où la salive humecte et commence à digérer l’amidon ; l’œsophage, un conduit ; l’estomac, un sac acide où les protéines sont dépliées et coupées, et où les aliments sont retenus puis libérés en pâte (chyme) ; l’intestin grêle — duodénum, jéjunum, iléon, six mètres chez l’humain — où les sécrétions du foie (la bile) et du pancréas (enzymes et bicarbonate) achèvent la digestion et où se fait presque toute l’absorption ; le gros intestin, où l’eau est récupérée et où une communauté microbienne dense fermente ce qui reste ; et le rectum. Les muscles de la paroi (Chapitre 4) mélangent le contenu et le propulsent par péristaltisme ; des sphincters le retiennent à chaque étape.

Les régions du tube digestif d’un mammifère et ce que fait chacune. Deux glandes hors du tube, le foie et le pancréas, y déversent leurs sécrétions dans l’intestin grêle, où la digestion s’achève et où l’absorption a lieu.

22.2 Démonter les aliments

Proposition 22.3 (Les enzymes digestives)

enzyme	source, site	substrat $\to$ produit	optimum
amylase	salive ; pancréas, grêle	amidon $\to$ maltose, dextrines	pH 7
pepsine	estomac (en pepsinogène)	protéines $\to$ grands peptides	pH 2
trypsine, chymotrypsine	pancréas (en zymogènes)	protéines $\to$ petits peptides	pH 8
carboxypeptidases	pancréas	peptides $\to$ acides aminés	pH 8
lipase (avec colipase)	pancréas	triglycérides $\to$ acides gras $+$ monoglycérides	pH 8
nucléases	pancréas	acides nucléiques $\to$ nucléotides	pH 8
maltase, sucrase, lactase	bordure en brosse des entérocytes	disaccharides $\to$ monosaccharides	pH 7
peptidases	bordure en brosse	di- et tripeptides $\to$ acides aminés	pH 7

Chaque enzyme est une hydrolase (Chapitre 13) spécifique d’une classe de liaison ; chacune travaille au pH de sa région ; et les protéases sont fabriquées et stockées en zymogènes inactifs, activés seulement dans la lumière. La bile, faite par le foie et stockée dans la vésicule biliaire, ne contient aucune enzyme : ses sels biliaires émulsionnent la graisse en gouttelettes d’un micromètre, à la surface desquelles la lipase peut agir, et portent les produits en micelles jusqu’aux cellules absorbantes (Chapitre 9).

Exemple 22.4 (La chimie d’un repas)

Une tranche de pain avec du beurre et du fromage : l’amidon est attaqué par l’amylase salivaire dans la bouche, arrêté par l’acide de l’estomac, repris par l’amylase pancréatique dans le duodénum et achevé par la maltase de la bordure en brosse sur les entérocytes eux-mêmes ; la protéine du fromage est dépliée par l’acide, coupée par la pepsine, recoupée par la trypsine et la chymotrypsine, et achevée en acides aminés et dipeptides à la bordure en brosse ; le beurre est fondu, émulsionné par la bile, scindé par la lipase en acides gras et monoglycérides, et convoyé en micelles jusqu’à la membrane. Trois heures de la bouche au sang.

Proposition 22.5 (Le contrôle des sécrétions)

La sécrétion est réglée sur les aliments. La vue et l’odeur d’un repas, par le nerf vague, déclenchent le flot de salive et de suc gastrique avant la première bouchée. Les aliments dans l’estomac en distendent la paroi et leurs peptides libèrent l’hormone gastrine, qui stimule la sécrétion d’acide ; l’acide entrant dans le duodénum libère la sécrétine, qui fait déverser au pancréas du bicarbonate pour le neutraliser ; les graisses et les peptides du duodénum libèrent la cholécystokinine, qui fait contracter la vésicule biliaire et libérer au pancréas ses enzymes, et qui ralentit la vidange de l’estomac pour que l’intestin ne soit pas débordé. Chaque sécrétion est appelée par le substrat sur lequel elle agit.

Faits expérimentaux. Beaumont (1833) observa l’estomac d’un homme resté avec une plaie ouverte, et vit le suc gastrique n’apparaître que lorsque les aliments touchaient la paroi, et digérer de la viande dans un verre comme il le faisait dans l’estomac. Pavlov (années 1890) munit des chiens de poches stomacales et de fistules du canal pancréatique : la vue de la nourriture faisait sécréter l’estomac (le nerf vague sectionné, elle ne le faisait plus) ; de l’acide placé dans le duodénum faisait sécréter le pancréas même après section de tous les nerfs, et Bayliss et Starling (1902) montrèrent qu’un extrait de muqueuse duodénale injecté dans le sang faisait de même — la première hormone, la sécrétine. ∎

22.3 Faire entrer les morceaux

Définition 22.6 (La surface d’absorption)

L’intestin grêle plisse sa muqueuse en replis circulaires, puis en villosités hautes d’un millimètre, chacune tapissée d’une seule couche d’entérocytes dont les membranes apicales portent des microvillosités — la bordure en brosse — si bien qu’un tube de $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ offre quelque $200\,\mathrm{m}^{2}$ de membrane (Chapitre 4). Dans chaque villosité courent un réseau capillaire, qui emporte sucres et acides aminés vers le foie par la veine porte, et un chylifère central, un vaisseau lymphatique qui emporte les graisses. Les entérocytes vivent quatre jours et sont remplacés depuis les cryptes situées entre les villosités.

Une villosité ouverte : une couche de cellules absorbantes sur un axe portant un vaisseau lymphatique et un réseau capillaire. Toute molécule absorbée traverse deux membranes et quelques micromètres de tissu.

Proposition 22.7 (Les voies de l’absorption)

Sucres : le glucose et le galactose entrent dans l’entérocyte par le symporteur sodium–glucose (Chapitre 7), le fructose par un transporteur, et tous ressortent par un transporteur du côté basal vers le sang. Les acides aminés entrent par plusieurs symporteurs couplés au sodium, et les petits peptides par un symporteur couplé aux protons, pour être coupés dans la cellule. Graisses : acides gras et monoglycérides quittent leurs micelles et diffusent à travers la membrane apicale ; dans la cellule ils sont ré-estérifiés en triglycérides, enrobés de protéines en chylomicrons d’un micromètre, et exocytés dans le chylifère, dont la lymphe n’atteint le sang qu’au niveau du cou — les graisses court-circuitent le foie. L’eau suit les solutés par osmose : $9\,\mathrm{L}$ par jour entrent dans l’intestin (deux bus, sept sécrétés en salive, suc gastrique, bile, sucs pancréatique et intestinal), et tous sauf un dixième de litre sont réabsorbés, surtout dans le grêle et le reste dans le côlon. Vitamines, fer et calcium ont chacun leurs transporteurs ; la vitamine B $_{12}$ a besoin d’une protéine de l’estomac pour être absorbée du tout.

Quatre voies à travers l’entérocyte. Sucres et acides aminés entrent par un transport couplé au sodium et sortent par des transporteurs vers le sang ; les graisses entrent par diffusion depuis les micelles, sont reconstruites et sortent en chylomicrons vers la lymphe ; l’eau suit.

Méthode 22.8 (Lire une expérience d’absorption)

Retourner un segment d’intestin comme un doigt de gant (un sac éversé), le remplir de sérum physiologique et le baigner dans une solution de la substance : ce qui apparaît à l’intérieur a traversé l’épithélium depuis l’ancienne lumière.
Mesurer le transfert en fonction de la concentration : saturable et arrêté par le froid ou par un poison de la synthèse d’ATP — transport actif ou facilité ; linéaire et insensible — diffusion.
Retirer le sodium du bain : si le transfert du glucose ou des acides aminés s’effondre, il était couplé au sodium. Ajouter un sucre concurrent : si le transfert baisse, les deux partagent un transporteur.
Comparer les segments : la plupart des sucres et des acides aminés passent dans le jéjunum, les sels biliaires et la vitamine B $_{12}$ seulement dans l’iléon, l’eau et les sels partout.

Exemple 22.9 (Le bilan de l’eau)

Des neuf litres qui entrent chaque jour dans un intestin humain, le grêle en absorbe huit, le côlon un de plus, et $0.1\,\mathrm{L}$ part dans les fèces. L’absorption de glucose couplée au sodium dans le grêle entraîne l’eau avec elle — c’est pourquoi une solution de glucose et de sel, prise par la bouche, réhydrate un enfant atteint du choléra quand la toxine a transformé les cryptes en sécréteurs : le symporteur est intact et absorbe l’eau plus vite que la toxine n’en fait perdre (Chapitre 7).

22.4 Vivre d’herbe

Proposition 22.10 (La digestion symbiotique de la cellulose)

Aucun mammifère ne fabrique de cellulase. Les herbivores digèrent la cellulose en hébergeant des bactéries, des protistes et des champignons qui le font, dans une chambre de fermentation où les microbes rompent les liaisons $\beta(1{\to}4)$ (Chapitre 10) et fermentent les sucres, sans oxygène, en acides gras volatils — acétate, propionate, butyrate — plus du dioxyde de carbone et du méthane. L’hôte absorbe les acides et en vit. Les ruminants (bovins, ovins, cervidés) placent la chambre avant l’estomac vrai : le rumen, une cuve de cent litres chez la vache, où les aliments fermentent un jour ou deux, sont régurgités et remâchés, et d’où les microbes eux-mêmes passent à la caillette et à l’intestin pour y être digérés comme principale source de protéines de l’animal. Les fermenteurs post-gastriques (chevaux, lapins, éléphants) placent la chambre après l’intestin grêle, dans un cæcum et un côlon élargis : ils digèrent d’abord eux-mêmes l’amidon et les protéines, fermentent ensuite les fibres, et perdent la protéine microbienne dans leurs fèces — à moins, comme le lapin, de manger leurs crottes molles de nuit et de les faire passer une seconde fois (cæcotrophie).

L’estomac à quatre compartiments d’une vache : le grand rumen et le réseau où les microbes fermentent, le feuillet dont les lames absorbent l’eau, et la caillette, l’estomac acide vrai, où les microbes sont digérés.

Exemple 22.11 (Deux façons de manger un pré)

Une vache fermente les deux tiers des fibres et tire soixante pour cent de son énergie de l’acétate et du propionate — à partir desquels son foie doit fabriquer chaque gramme de glucose dont elle a besoin, puisque presque rien n’atteint son intestin ; son rumen transforme aussi l’azote de l’urée, recyclée de son sang vers sa salive, en protéine microbienne, de sorte qu’elle peut vivre d’un foin plus pauvre en protéines qu’aucun autre mammifère ne le supporterait. Un cheval fermente moins de la moitié des fibres mais digère lui-même l’amidon et les protéines de l’herbe, absorbe du glucose, et fait passer les aliments en un jour et demi au lieu de trois : il tire moins de chaque kilogramme et mange plus de kilogrammes. La vache l’emporte sur un pâturage pauvre, le cheval quand il faut courir.

Remarque 22.12 (La longueur d’un intestin)

L’intestin d’un carnivore mesure quatre fois la longueur de son corps, celui d’un herbivore dix à vingt fois : plus la nourriture est pauvre, plus le tube est long et plus les chambres sont grandes. Un têtard qui mange des algues a un long intestin enroulé qui raccourcit brusquement à la métamorphose, quand la grenouille se tourne vers les insectes : la même règle, écrite dans la vie d’un seul animal.

22.5 Exercices

Exercice 22.1 ★

Citer les régions du tube digestif et l’événement principal de chacune.

Solution

Solution de Exercice 22.1.

Bouche : mastication, amylase salivaire. Œsophage : transport. Estomac : acide, pepsine, stockage et brassage. Intestin grêle : la bile et les enzymes pancréatiques achèvent la digestion ; absorption. Gros intestin : eau et sels récupérés, fermentation par les microbes. Rectum : stockage et défécation.

Exercice 22.2 ★

Quelles enzymes digèrent les protéines, où, et à quel pH ? Pourquoi sont-elles fabriquées en zymogènes ?

Solution

Solution de Exercice 22.2.

La pepsine dans l’estomac à pH 2 ; la trypsine, la chymotrypsine et les carboxypeptidases venues du pancréas dans le grêle à pH 8 ; les peptidases de la bordure en brosse à pH 7. En zymogènes, pour qu’elles ne digèrent pas les cellules qui les fabriquent ; elles ne sont activées que dans la lumière.

Exercice 22.3 ★

À partir de la figure de l’absorption, nommer la voie par laquelle le glucose, un acide aminé et un acide gras traversent l’entérocyte, et où chacun aboutit.

Solution

Solution de Exercice 22.3.

Glucose : symport sodium à l’entrée, transporteur à la sortie, vers la veine porte et le foie. Acide aminé : symport sodium à l’entrée, transporteur à la sortie, veine porte. Acide gras : diffusion depuis une micelle, ré-estérification, empaquetage en chylomicron, exocytose dans le chylifère et la lymphe.

Exercice 22.4 ★

Que fait la bile, et pourquoi son absence fait-elle échouer la digestion des graisses alors que la lipase est présente ?

Solution

Solution de Exercice 22.4.

Les sels biliaires émulsionnent la graisse en gouttelettes d’un micromètre et portent les produits de la lipase en micelles jusqu’aux entérocytes. Sans eux, la graisse reste en grosses gouttes offrant presque aucune surface à la lipase, et les acides gras libérés ne peuvent être livrés à la membrane : la graisse traverse sans être digérée.

Exercice 22.5 ★★

Un repas de $100\,\mathrm{g}$ d’amidon est digéré en glucose en trois heures. Calculer les moles de liaisons osidiques hydrolysées, l’eau consommée, et la vitesse moyenne d’absorption du glucose en millimoles par minute.

Solution

Solution de Exercice 22.5.

$100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ d’unités glucose, donc environ $0.62\,\mathrm{mol}$ de liaisons et $0.62\,\mathrm{mol}$ d’eau ( $11\,\mathrm{g}$ ) ; $620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ de glucose absorbé.

Exercice 22.6 ★★

Expliquer, à l’aide des hormones du chapitre, ce qui se passe dans le duodénum dans les minutes qui suivent l’arrivée du chyme acide et des graisses venus de l’estomac, et pourquoi l’estomac ralentit alors.

Solution

Solution de Exercice 22.6.

L’acide libère la sécrétine, qui fait sécréter au pancréas le bicarbonate qui neutralise le chyme ; les graisses et les peptides libèrent la cholécystokinine, qui contracte la vésicule biliaire (la bile entre), stimule les enzymes pancréatiques et inhibe la vidange gastrique, de sorte que le duodénum ne reçoive de chyme qu’au rythme où il peut le neutraliser et le digérer.

Exercice 22.7 ★★

Un sac éversé transfère du glucose depuis un bain à $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ jusqu’à ce que l’intérieur atteigne $40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; le sodium du bain remplacé par du potassium, l’intérieur s’arrête à $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Interpréter les deux résultats.

Solution

Solution de Exercice 22.7.

Le glucose a été concentré huit fois contre son gradient : transport actif. Sans sodium, le transport s’arrête à l’équilibre : l’absorption est couplée au gradient de sodium (le symporteur sodium–glucose), et non directement à l’ATP.

Exercice 22.8 ★★

Pourquoi les graisses atteignent-elles le sang par la lymphe plutôt que par la veine porte, et qu’arriverait-il si les chylomicrons entraient directement dans le sang porte ?

Solution

Solution de Exercice 22.8.

Les chylomicrons, d’un micromètre, ne peuvent traverser la paroi capillaire serrée mais peuvent entrer dans les chylifères ouverts ; la lymphe rejoint le sang au niveau du cou, de sorte que les graisses atteignent tout le corps avant le foie, qui sinon les capterait toutes en premier. Entrant directement dans le sang porte, les chylomicrons engorgeraient les sinusoïdes du foie et satureraient sa capacité à traiter les graisses après chaque repas.

Exercice 22.9 ★★

Une vache sécrète $100\,\mathrm{L}$ de salive par jour. Expliquer trois fonctions de cette salive chez un ruminant, dont une concernant l’azote.

Solution

Solution de Exercice 22.9.

Elle humecte les fibres et les fait flotter pour la rumination ; son bicarbonate et son phosphate tamponnent les acides que produisent les microbes, maintenant le rumen près de pH 6,5 ; et elle apporte l’urée du sang, que les microbes transforment en ammoniac puis en leur propre protéine, recyclant un azote qui serait autrement perdu dans l’urine.

Exercice 22.10 ★★★

Le pancréas d’un patient cesse de fonctionner. Prévoir le sort de chaque classe de nutriments, l’aspect des fèces, et quels aliments pourraient encore être digérés par les enzymes qui restent.

Solution

Solution de Exercice 22.10.

Sans amylase, protéases, lipase ni bicarbonate pancréatiques : l’amidon n’est digéré que par la salive et la bordure en brosse ; les protéines sont coupées par la pepsine mais pas jusqu’à une taille absorbable ; les graisses ne sont pas digérées du tout et apparaissent dans des fèces volumineuses, pâles et grasses. Sucres et disaccharides (les enzymes de la bordure en brosse restent), une partie de l’amidon et les petits peptides peuvent encore être traités ; les graisses et la plupart des protéines, non.

Exercice 22.11 ★★★

Un lapin empêché de manger ses crottes de nuit perd du poids avec un régime dont des lapins témoins se portent bien. Expliquer ce qu’il perd, pourquoi une vache n’a pas besoin d’une telle habitude, et pourquoi un cheval ne peut pas non plus compenser cette perte.

Solution

Solution de Exercice 22.11.

Les crottes cæcales portent la protéine microbienne et les vitamines B fabriquées dans le cæcum, qui se trouve au-delà de l’intestin grêle et ne peut donc être digéré au premier passage ; mangées, elles traversent l’estomac et le grêle et sont absorbées. La vache fermente avant l’estomac, si bien que ses microbes sont digérés en aval sans aucun second passage. Le cæcum du cheval est lui aussi en aval, et le cheval ne mange pas ses crottes et n’a aucune autre voie : sa protéine microbienne est perdue.

Exercice 22.12 ★★★

« Une vache est une cuve de fermentation sur pattes. » Discuter en un paragraphe : ce que les microbes donnent à la vache (énergie, protéines, vitamines), ce que la vache leur donne, et où le dispositif échoue (méthane, glucose, rapidité).

Solution

Solution de Exercice 22.12.

Les microbes donnent à la vache l’énergie de la cellulose sous forme d’acides gras, une protéine faite d’une herbe pauvre et même d’urée, et toutes les vitamines B ; la vache leur donne une cuve chaude, tamponnée et anaérobie, tenue pleine et brassée, et cent litres de salive par jour. Les coûts du dispositif : un dixième de l’énergie part en méthane, aucun glucose n’est absorbé, si bien que le foie doit tout fabriquer à partir du propionate, la digestion prend trois jours, et la cuve et son contenu pèsent un cinquième de l’animal — une vache ne peut pas sprinter, un lion le peut.

22.6 Problème : la vache et le cheval

Problème 22.1

Problème du week-end — dix kilogrammes d’herbe à travers un rumen et à travers un cæcum : fibres fermentées, acides absorbés, protéine microbienne gagnée ou perdue, méthane émis, jusqu’à la fraction de l’énergie d’une vache venue des acides gras volatils

Une vache et un cheval mangent chacun $10\,\mathrm{kg}$ de matière sèche d’herbe par jour, contenant en masse $50\,\%$ de cellulose et d’hémicellulose (fibres), $20\,\%$ d’amidon et de sucres, $15\,\%$ de protéines et $15\,\%$ de lignine et de cendres indigestibles. Énergie : glucides et protéines $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . La fermentation de $1\,\mathrm{g}$ de glucides donne des acides gras volatils contenant $75\,\%$ de son énergie, du méthane en contenant $8\,\%$ , et le reste en chaleur et en croissance microbienne ; elle donne aussi $0.15\,\mathrm{g}$ de protéine microbienne. Le rumen fermente $70\,\%$ des fibres et tout l’amidon et les sucres ; l’intestin postérieur du cheval fermente $45\,\%$ des fibres, tandis que son grêle digère $90\,\%$ de l’amidon et $70\,\%$ des protéines avant que les fibres n’atteignent l’intestin postérieur. Les deux animaux ont besoin de $110\,\mathrm{MJ}$ d’énergie métabolisable par jour.

Partie I — Le rumen de la vache.

Calculer la masse de fibres, d’amidon et de sucres, et de protéines mangée par jour.
Calculer la masse de glucides fermentée dans le rumen.
Calculer l’énergie de ces glucides et l’énergie récupérée en acides gras volatils.
Calculer l’énergie perdue en méthane, ainsi que la masse de méthane ( $55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) et son volume ( $1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}$ ).
Calculer la protéine microbienne produite.
Expliquer pourquoi l’apport protéique de la vache est essentiellement microbien, et où ces microbes sont digérés.
Calculer la fraction des fibres qui quitte le rumen sans avoir fermenté, et son devenir.

Partie II — Le bilan de la vache. La vache digère en outre $60\,\%$ des protéines alimentaires qui échappent au rumen ( $40\,\%$ des protéines mangées y échappent) et toute la protéine microbienne, à $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .

Calculer l’énergie que la vache tire des protéines (celles qui échappent au rumen plus les microbiennes).
Calculer l’énergie métabolisable totale de la vache : acides gras volatils plus protéines.
Calculer la fraction de cette énergie fournie par les acides gras volatils.
La vache couvre-t-elle son besoin de $110\,\mathrm{MJ}$ ? Que fait-elle sinon ?
Presque aucun glucose n’est absorbé par la vache. Nommer l’acide à partir duquel son foie fabrique le glucose, et le processus.

Partie III — L’intestin postérieur du cheval.

Calculer l’énergie que le cheval tire de l’amidon digéré dans son grêle (absorbé en glucose, $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
Calculer l’énergie tirée des protéines alimentaires digérées dans le grêle.
Calculer les fibres fermentées dans l’intestin postérieur et l’énergie récupérée en acides gras volatils.
Calculer la protéine microbienne produite dans l’intestin postérieur. Que devient-elle ?
Calculer l’énergie métabolisable totale du cheval et la fraction fournie par les acides gras volatils.
Le cheval couvre-t-il ses $110\,\mathrm{MJ}$ ? Combien d’herbe lui faudrait-il manger, et comment y parvient-il ?

Partie IV — Comparer les dispositifs.

Calculer l’énergie que chaque animal extrait par kilogramme de matière sèche d’herbe.
Le méthane de la vache vaut $8\,\%$ de l’énergie fermentée. Calculer sa part dans l’énergie brute ingérée par la vache, et la masse de méthane qu’un troupeau de cent vaches émet en un an.
Les aliments de la vache séjournent $70\,\mathrm{h}$ dans le tube, ceux du cheval $36\,\mathrm{h}$ . Calculer la masse de matière sèche que chacun garde dans son tube à tout instant, à ingestion constante.
Un lapin fermente les fibres dans son cæcum puis mange ses crottes cæcales. Quelle fraction de la protéine microbienne de la question 16 un cheval récupérerait-il s’il faisait de même ? Pourquoi aucun cheval ne le fait-il ?
Expliquer pourquoi la vache peut vivre d’un régime de paille à $4\,\%$ de protéines plus de l’urée, et le cheval non.
Un cheval au galop brûle du glucose venu de son propre glycogène ; une vache ne peut pas galoper. Relier ce fait aux deux dispositifs.
Énoncer le résultat : la fraction de l’énergie métabolisable de la vache venue des acides gras volatils, celle du cheval, et l’énergie que chacun extrait par kilogramme d’herbe.

Solution

Solution de Problème 22.1.

1. Fibres $5\,\mathrm{kg}$ , amidon et sucres $2\,\mathrm{kg}$ , protéines $1.5\,\mathrm{kg}$ . 2. $0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}$ . 3. $5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}$ ; AGV $0.75\times 96 = 72\,\mathrm{MJ}$ . 4. $0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}$ ; $7700/55 = 140\,\mathrm{g}$ de méthane, environ $200\,\mathrm{L}$ . 5. $0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}$ . 6. La plus grande part des protéines alimentaires est dégradée par les microbes du rumen et refaite en protéine microbienne ; les microbes passent ensuite à la caillette et au grêle, où ils sont digérés comme n’importe quelle viande. 7. $30\,\%$ des fibres, $1.5\,\mathrm{kg}$ : en partie fermentées dans le côlon, pour l’essentiel excrétées. 8. Protéines alimentaires échappées $0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}$ , digérées $360\,\mathrm{g}$ ; microbiennes $825\,\mathrm{g}$ ; total $1185\,\mathrm{g}$ $\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}$ . 9. $72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}$ . 10. $72/93 = 77\,\%$ (environ $60\,\%$ une fois la chaleur de fermentation et l’apport du côlon comptés dans des bilans plus complets ; à ce compte, les trois quarts). 11. $93\,\mathrm{MJ}$ , c’est moins que $110\,$ : la vache doit manger davantage ( $12\,\mathrm{kg}$ ), ou une meilleure herbe, ou puiser dans sa graisse. 12. Le propionate ; la néoglucogenèse dans le foie. 13. $0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}$ . 14. $0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}$ . 15. $0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}$ ; AGV $0.75\times 2250\times 17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}$ . 16. $0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}$ , perdus dans les fèces (l’intestin postérieur est au-delà du grêle). 17. $31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}$ ; part des AGV $29.5/79 = 37\,\%$ . 18. Non : il lui faut $110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg}$ d’herbe, et il y parvient en broutant seize heures par jour et en faisant passer les aliments deux fois plus vite. 19. Vache $93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ ; cheval $79/10 = 7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ . 20. Ingestion brute $10\,000\times 0.85\times 17.5 = 149\,\mathrm{MJ}$ (lignine et cendres exclues) ; le méthane, $7.7\,\mathrm{MJ}$ , en fait $5\,\%$ ; cent vaches : $100\times 140\times 365 = 5.1\,\mathrm{t}$ de méthane par an. 21. Vache $10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg}$ de matière sèche dans le tube (plus dix fois cela d’eau) ; cheval $10\times 36/24 = 15\,\mathrm{kg}$ . 22. En principe les $340\,\mathrm{g}$ entiers, qui valent $6\,\mathrm{MJ}$ et leurs acides aminés essentiels ; le contenu cæcal d’un cheval n’est pas séparé en une fraction molle et riche comme celui d’un lapin, et un animal d’une demi-tonne ne peut récupérer ses propres crottes au sol dans un état utile. 23. Les microbes du rumen fabriquent de la protéine à partir de l’azote de l’urée et du carbone de la paille, et la vache digère les microbes : elle n’a presque pas besoin de protéines alimentaires. Les microbes du cheval sont au-delà de son grêle, donc leur protéine est perdue, et le cheval doit trouver ses acides aminés dans les aliments eux-mêmes. 24. Le cheval absorbe du glucose et stocke du glycogène dans ses muscles pour un sprint anaérobie ; la vache n’en absorbe pas, fabrique lentement du glucose à partir du propionate, et porte une cuve de cent litres — bâtie pour brouter, non pour courir. 25. Environ les trois quarts de l’énergie métabolisable de la vache dans ce bilan ( $60\text{ to }70\,\%$ en comptabilité complète) sous forme d’acides gras volatils, contre un tiers pour le cheval ; $9.3\,\mathrm{MJ}$ contre $7.9\,\mathrm{MJ}$ par kilogramme d’herbe.

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