Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

21Les échanges gazeux respiratoires

Un litre d’air contient trente fois plus d’oxygène qu’un litre d’eau, pèse huit cents fois moins, et laisse l’oxygène y diffuser dix mille fois plus vite. Une truite doit faire passer cent cinquante grammes d’eau sur ses branchies pour chaque milligramme d’oxygène qu’elle prélève, et elle extrait les quatre cinquièmes de ce que l’eau transporte ; un humain déplace quelques grammes d’air par milligramme et en gaspille les trois quarts. Les deux organes sont deux réponses à une même équation — le flux d’un gaz à travers une surface — dans deux milieux. Ce chapitre énonce la physique, en déduit ce que doit être une surface d’échange, décrit branchies, poumons et trachées, suit l’oxygène et le dioxyde de carbone dans le sang, et examine le contrôle de la ventilation, l’altitude et la plongée.

21.1 La physique d’un gaz dans deux milieux

Définition 21.1 (Pression partielle, solubilité)

Dans un mélange de gaz, chaque gaz exerce une pression partielle proportionnelle à sa fraction : dans l’air à $101\,\mathrm{kPa}$ , l’oxygène ( $20.9\,\%$ ) a $P_{\mathrm{O_2}} = 21.2\,\mathrm{kPa}$ , le dioxyde de carbone ( $0.04\,\%$ ) $0.04\,\mathrm{kPa}$ . Un gaz se dissout dans un liquide proportionnellement à sa pression partielle (loi de Henry) : l’eau en équilibre avec l’air à $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contient $0.32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ d’oxygène ( $10\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ de gaz), contre $8.7\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ( $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) dans l’air lui-même. La pression partielle — la même dans l’eau et dans l’air à l’équilibre — est ce qui entraîne la diffusion entre milieux ; le contenu est ce qu’un respirateur peut extraire. Le dioxyde de carbone est vingt-cinq fois plus soluble que l’oxygène : il n’est jamais le gaz difficile.

Théorème 21.2 (Loi de Fick pour une surface d’échange)

La vitesse à laquelle un gaz traverse une membrane d’aire $A$ et d’épaisseur $x$ séparant deux milieux aux pressions partielles $P_1$ et $P_2$ vaut

\dot V = K\,\frac{A}{x}\,(P_1 - P_2),

où $K$ , la constante de diffusion (constante de Krogh) de la membrane, combine la diffusivité et la solubilité du gaz dans le tissu. Le flux est augmenté par une aire plus grande, une barrière plus mince et une différence de pression partielle plus forte ; rien d’autre.

Démonstration. La première loi de Fick appliquée au gaz dissous dans la membrane (Chapitre 7) donne un flux par unité d’aire proportionnel au gradient de concentration ; par la loi de Henry, la concentration à chaque face est proportionnelle à la pression partielle du milieu qui la borde, de sorte que le gradient vaut $(P_1 - P_2)/x$ fois la solubilité, et la constante absorbe solubilité et diffusivité. ∎

Teneur en oxygène de l’air et de l’eau en équilibre avec lui. L’eau en contient trente fois moins, et moins encore lorsqu’elle est chaude ou salée : un poisson dans un étang d’été vit au bord de la pénurie.

Proposition 21.3 (Ce que doit être une surface d’échange)

Un organisme de plus d’un millimètre ne peut être approvisionné par diffusion à travers sa surface externe (Chapitre 1). Il lui faut une surface respiratoire vaste (pour augmenter $A$ ), mince (pour abaisser $x$ ), humide (les gaz ne traversent les membranes qu’en solution), ventilée — le milieu externe renouvelé, pour que $P_1$ reste élevée — et perfusée — le sang qui la borde renouvelé, pour que $P_2$ reste basse ; et une circulation qui porte le gaz de la surface aux tissus. Branchies, poumons et trachées sont trois façons de replier une telle surface dans un corps et d’y faire circuler les deux fluides.

21.2 Les branchies et le contre-courant

Définition 21.4 (Branchie)

Une branchie est une évagination de la surface du corps dans l’eau, repliée en filaments et en lamelles épaisses de quelques micromètres, que le sang parcourt dans des capillaires. Les branchies d’un poisson pendent de quatre arcs osseux de chaque côté ; l’eau aspirée par la bouche et refoulée sous les opercules par un système à deux pompes circule entre les lamelles dans un sens, et le sang dans les lamelles circule dans l’autre : un contre-courant. Une truite d’un kilogramme possède quelque $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ de surface lamellaire, épaisse de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ .

Un arc branchial avec ses filaments et leurs lamelles. L’eau circule entre les lamelles ; le sang les traverse en sens inverse.

Théorème 21.5 (Échange à contre-courant)

Lorsque l’eau et le sang circulent en sens opposés le long d’une surface d’échange, le sang qui quitte la branchie peut approcher la pression partielle de l’eau qui y entre, et l’eau peut être dépouillée de la plus grande part de son oxygène : des extractions de $80\,\%$ ou plus. S’ils circulent dans le même sens (co-courant), les deux fluides convergent vers une valeur intermédiaire commune et l’extraction ne peut dépasser $50\,\%$ .

Démonstration. Le long d’un échangeur à co-courant, la différence $P_{\text{eau}} - P_{\text{sang}}$ décroît de sa valeur d’entrée jusqu’à zéro à mesure que les deux se rapprochent d’une même pression ; une fois égales, plus aucun gaz ne passe, et pour des débits égaux le point de rencontre est à mi-chemin. En contre-courant, le sang, en avançant vers sa sortie, rencontre une eau toujours plus fraîche, si bien qu’une différence positive est maintenue sur toute la longueur : le sang, à sa sortie, fait face à l’eau entrante à $21\,\mathrm{kPa}$ , et l’eau, à sa sortie, au sang veineux entrant à quelques kilopascals. La limite est fixée par la surface, non par un équilibre. ∎

Échange à co-courant et à contre-courant, à surface et débits égaux. Opposer les flux maintient un gradient sur toute la longueur et laisse le sang approcher la pression d’oxygène de l’eau fraîche.

Les branchies d’une truite sous l’opercule soulevé : rouges de sang, parce que les lamelles ont deux cellules d’épaisseur et que le sang est à un micromètre de l’eau.

Exemple 21.6 (Le prix de l’eau)

Une truite de $1\,\mathrm{kg}$ au repos prélève environ $50\,\mathrm{mL}$ d’oxygène par heure. À partir d’une eau à $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , avec $80\,\%$ d’extraction, elle doit pomper $9\,\mathrm{L}$ d’eau par heure sur ses branchies — neuf kilogrammes d’un milieu cinquante fois plus visqueux que l’air, à travers des canaux larges d’une fraction de millimètre. Un dixième de son métabolisme part dans la respiration ; un humain au repos y consacre un cinquantième. Réchauffez l’étang à $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et le même poisson, qui a besoin de plus d’oxygène d’une eau qui en contient moins, devra pomper trois fois plus.

21.3 Respirer l’air : poumons et trachées

Définition 21.7 (Le poumon des mammifères)

Un poumon est une invagination de la surface du corps dans une chambre interne humide, qui garde la surface mouillée en air sec. Le poumon des mammifères est un arbre de voies aériennes terminé par quelque trois cents millions d’alvéoles, sacs de $0.2\,\mathrm{mm}$ dont les parois — une cellule épithéliale et un endothélium capillaire, $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ en tout — totalisent $100\,\mathrm{m}^{2}$ chez l’humain, enveloppées d’un réseau capillaire que traverse tout le débit cardiaque. Il est ventilé de façon alternante : le diaphragme et les muscles intercostaux élargissent le thorax, l’air entre ; ils se relâchent, l’air ressort par le même chemin. Une inspiration déplace $500\,\mathrm{mL}$ , dont $150\,\mathrm{mL}$ ne remplissent que les voies aériennes (espace mort) et n’atteignent jamais une alvéole ; le gaz alvéolaire, renouvelé d’un septième à chaque souffle, reste à $P_{\mathrm{O_2}} = 13.3\,\mathrm{kPa}$ et $P_{\mathrm{CO_2}} = 5.3\,\mathrm{kPa}$ — les pressions avec lesquelles le sang s’équilibre.

Des alvéoles au bout d’une voie aérienne, enveloppées de capillaires. Tout le débit cardiaque s’étale sur cent mètres carrés de cette paroi, une fraction de seconde à la fois.

Proposition 21.8 (Trois architectures pour l’air)

Les mammifères ventilent de façon alternante : simple, mais l’air frais se mêle à l’air vicié, l’oxygène alvéolaire vaut les deux tiers de celui de l’atmosphère et l’extraction est d’un quart. Les oiseaux font passer l’air dans un seul sens à travers de fins tubes (parabronches) entre deux jeux de sacs aériens qui font office de soufflets, de sorte que l’air frais traverse la surface d’échange à l’inspiration comme à l’expiration, à courants croisés avec le sang : leur extraction est plus élevée, et l’oie à tête barrée survole l’Himalaya où un mammifère s’évanouirait. Les insectes n’ont aucun sang respiratoire : l’air entre par des valves (stigmates) dans des trachées, tubes raidis par des épaississements en spirale qui se ramifient jusqu’au micromètre et livrent l’oxygène par diffusion directement à chaque cellule, avec l’aide de pompages de l’abdomen chez les insectes grands ou actifs. La diffusion le long de tubes limite cette architecture aux petits corps — une des raisons pour lesquelles aucun insecte n’est plus gros qu’une souris.

Trachées d’insecte : des tubes remplis d’air maintenus ouverts par des épaississements en spirale, ramifiés jusqu’aux cellules. Aucun sang ne porte l’oxygène ; l’air va jusqu’au bout.

Méthode 21.9 (Lire un bilan ventilatoire)

Ventilation minute $=$ volume courant $\times$ nombre de respirations par minute ; ventilation alvéolaire $=$ (volume courant $-$ espace mort) $\times$ nombre de respirations par minute. Seule la seconde échange du gaz.
Consommation d’oxygène $=$ ventilation alvéolaire $\times$ (fraction inspirée $-$ fraction alvéolaire) ; au repos, $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(0.21 - 0.14) \approx 0.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .
Extraction $=$ consommation $/$ (ventilation $\times$ fraction inspirée) : un quart dans un poumon à ventilation alternante, quatre cinquièmes dans une branchie à contre-courant.
Du côté du sang : consommation $=$ débit cardiaque $\times$ (contenu artériel $-$ contenu veineux) ; $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ $\times$ $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ au repos, les mêmes $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Les deux bilans doivent coïncider.

21.4 Les gaz dans le sang

Proposition 21.10 (Transport de l’oxygène et du dioxyde de carbone)

Le plasma ne dissout que $3\,\mathrm{mL}$ d’oxygène par litre à la pression artérielle ; l’hémoglobine (Chapitre 12) en transporte $200\,\mathrm{mL}$ , chargée dans le poumon à $13.3\,\mathrm{kPa}$ et en déchargeant du cinquième à la moitié dans les tissus. Le dioxyde de carbone voyage de trois façons : $7\,\%$ dissous, $23\,\%$ lié aux groupements aminés de l’hémoglobine et $70\,\%$ sous forme de bicarbonate : dans l’hématie, l’anhydrase carbonique transforme $\mathrm{CO_2}$ et eau en acide carbonique en quelques millisecondes, l’acide se dissocie, le bicarbonate quitte la cellule en échange de chlorure (le déplacement des chlorures) et le proton est pris en charge par l’hémoglobine. Les deux gaz s’entraident : l’acidité et le $\mathrm{CO_2}$ abaissent l’affinité de l’hémoglobine pour l’oxygène (effet Bohr), donc l’oxygène est libéré là où le $\mathrm{CO_2}$ est produit ; et l’hémoglobine désoxygénée fixe mieux protons et $\mathrm{CO_2}$ (effet Haldane), donc le $\mathrm{CO_2}$ est capté là où l’oxygène est libéré, et rendu dans le poumon à mesure que l’oxygène se charge.

Le dioxyde de carbone dans une hématie. L’anhydrase carbonique fabrique l’acide carbonique ; le bicarbonate part vers le plasma et le proton est pris par l’hémoglobine, qui libère l’oxygène en le fixant.

Exemple 21.11 (Un litre de sang dans un muscle au travail)

Le sang artériel apporte $200\,\mathrm{mL}$ d’oxygène par litre et $480\,\mathrm{mL}$ de dioxyde de carbone (surtout en bicarbonate). Dans un muscle au repos, il y laisse $50\,\mathrm{mL}$ d’oxygène et prend $40\,\mathrm{mL}$ de $\mathrm{CO_2}$ ; le pH veineux ne baisse que de $0.04\,$ , parce que l’hémoglobine a absorbé les protons. Dans un muscle qui sprinte, à pH 7,2 et $P_{\mathrm{O_2}}$ de $2.7\,\mathrm{kPa}$ , le même litre y laisse $150\,\mathrm{mL}$ d’oxygène (Chapitre 12) et emporte aussi le lactate.

21.5 Contrôle, altitude et plongée

Proposition 21.12 (La ventilation est contrôlée par le dioxyde de carbone)

Le rythme respiratoire est engendré dans le tronc cérébral et ajusté par des chimiorécepteurs : les centraux, baignés par le liquide qui entoure le cerveau, répondent au changement de pH que produit le $\mathrm{CO_2}$ ; les périphériques, dans les artères carotides, répondent à une chute de l’oxygène artériel au-dessous de $8\,\mathrm{kPa}$ environ. Dans la vie ordinaire, c’est le $\mathrm{CO_2}$ qui commande : une hausse de $1\,\mathrm{kPa}$ de la $P_{\mathrm{CO_2}}$ artérielle double à peu près la ventilation, alors que l’oxygène doit chuter d’un tiers avant qu’elle ne réponde. Retenir son souffle finit quand le $\mathrm{CO_2}$ , et non l’oxygène, atteint la limite ; hyperventiler d’abord abaisse le $\mathrm{CO_2}$ et laisse un plongeur rester sous l’eau jusqu’à épuisement de l’oxygène — inconscient avant que l’envie de respirer ne revienne.

Ventilation en fonction du dioxyde de carbone artériel. Chaque kilopascal au-dessus de la valeur de repos ajoute environ 10\, L/ min ; un oxygène bas rend la réponse plus raide mais, seul, ne fait pas grand-chose tant qu’il n’est pas très bas. — Ventilation en fonction du dioxyde de carbone artériel. Chaque kilopascal au-dessus de la valeur de repos ajoute environ $10\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; un oxygène bas rend la réponse plus raide mais, seul, ne fait pas grand-chose tant qu’il n’est pas très bas.

Exemple 21.13 (Altitude et profondeur)

À $4000\,\mathrm{m}$ , l’air contient $12\,\mathrm{kPa}$ d’oxygène et les alvéoles $7\,$ : les corpuscules carotidiens poussent la ventilation, ce qui chasse le $\mathrm{CO_2}$ et alcalinise le sang — un frein que les reins lèvent en quelques jours en excrétant du bicarbonate ; les hématies élèvent leur BPG en quelques jours et la moelle élève l’hémoglobine en quelques semaines (Chapitre 12). Un phoque qui plonge vingt minutes fait l’inverse : il expire avant de plonger, ralentit son cœur au dixième, coupe le sang de tout sauf du cerveau et du cœur, et fait tourner ses muscles sur l’oxygène fixé à leur propre myoglobine, dix fois plus concentrée que la nôtre, puis sur la fermentation, en tolérant un lactate que le corps épure en surface. Ses poumons s’affaissent au-dessous de $50\,\mathrm{m}$ , ce qui garde l’azote hors de son sang.

21.6 Exercices

Exercice 21.1 ★

Énoncer la loi de Fick pour une surface d’échange et citer les quatre caractères qui augmentent le flux.

Solution

Solution de Exercice 21.1.

$\dot V = K(A/x)(P_1 - P_2)$ : une aire plus grande, une barrière plus mince, une pression partielle externe plus élevée (ventilation) et une pression interne plus basse (perfusion).

Exercice 21.2 ★

Expliquer pourquoi l’eau est un milieu plus difficile à respirer que l’air, en s’appuyant sur trois nombres.

Solution

Solution de Exercice 21.2.

Trente fois moins d’oxygène par litre ( $7\,$ contre $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) ; huit cents fois plus dense et cinquante fois plus visqueuse, donc coûteuse à pomper ; l’oxygène y diffuse dix mille fois plus lentement, donc le milieu doit être amené jusqu’à la surface.

Exercice 21.3 ★

À partir de la figure du contre-courant, lire la pression d’oxygène de l’eau sortante et du sang sortant dans chaque disposition, ainsi que l’extraction.

Solution

Solution de Exercice 21.3.

Co-courant : l’eau et le sang sortent tous deux à $12\,\mathrm{kPa}$ ; extraction $(21 - 12)/21 = 43\,\%$ . Contre-courant : l’eau sort à $4\,\mathrm{kPa}$ , le sang à $18\,\mathrm{kPa}$ ; extraction $(21 - 4)/21 = 81\,\%$ .

Exercice 21.4 ★

Sous quelles trois formes le dioxyde de carbone est-il transporté dans le sang, et dans quelles proportions ?

Solution

Solution de Exercice 21.4.

Dissous ( $7\,\%$ ), lié aux groupements aminés de l’hémoglobine ( $23\,\%$ ), en bicarbonate dans le plasma ( $70\,\%$ ).

Exercice 21.5 ★★

Une personne respire $15\,$ fois par minute avec un volume courant de $450\,\mathrm{mL}$ et un espace mort de $150\,\mathrm{mL}$ . Calculer les ventilations minute et alvéolaire, puis la consommation d’oxygène si la fraction alvéolaire est de $14\,\%$ . Reprendre pour $30\,$ respirations superficielles de $225\,\mathrm{mL}$ .

Solution

Solution de Exercice 21.5.

Minute $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alvéolaire $15\times 0.3 = 4.5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; prélèvement $4.5\times 0.07 = 0.32\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Superficielle : minute $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ encore, mais alvéolaire $30\times 0.075 = 2.25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ et prélèvement $0.16\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — la moitié, pour le même travail respiratoire ; l’espace mort se paie à chaque souffle.

Exercice 21.6 ★★

Un bocal à poisson rouge à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contient $6\,\mathrm{mL}$ d’oxygène par litre. Un poisson de $20\,\mathrm{g}$ consomme $2\,\mathrm{mL}$ d’oxygène par heure. Quel volume d’eau doit traverser ses branchies par heure à $75\,\%$ d’extraction, et combien de fois son propre volume cela représente-t-il ?

Solution

Solution de Exercice 21.6.

$2/(6\times 0.75) = 0.44\,\mathrm{L}$ par heure, vingt-deux fois son volume de $20\,\mathrm{mL}$ .

Exercice 21.7 ★★

Un poumon de $100\,\mathrm{m}^{2}$ et $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ transfère $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ sous une différence de pression moyenne de $8\,\mathrm{kPa}$ . Une maladie épaissit la paroi à $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ et divise l’aire par deux. Calculer le transfert sous la même différence, et la différence nécessaire pour rétablir $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Pourquoi le corps ne peut-il pas simplement augmenter la différence ?

Solution

Solution de Exercice 21.7.

$A/x$ chute d’un facteur $2\times 4 = 8$ : $31\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Pour rétablir $250\,$ , la différence devrait être de $64\,\mathrm{kPa}$ — impossible, puisque la pression alvéolaire ne peut dépasser $13\,\mathrm{kPa}$ dans l’air et que le sang veineux ne peut descendre sous zéro ; le patient ne peut l’élever qu’en respirant de l’oxygène, et pas d’un facteur huit même ainsi.

Exercice 21.8 ★★

Expliquer le déplacement des chlorures : pourquoi le bicarbonate quitte l’hématie, pourquoi le chlorure y entre, et ce qu’il adviendrait du volume de la cellule sans cet échange.

Solution

Solution de Exercice 21.8.

L’anhydrase carbonique est à l’intérieur de la cellule : le bicarbonate y est fabriqué et s’y accumule ; il en sort par diffusion le long de son gradient, via un échangeur qui admet un chlorure pour chaque bicarbonate, ce qui garde les charges équilibrées. Sans cet échange, le bicarbonate resterait à l’intérieur avec le partenaire de son proton, ce qui élèverait l’osmolarité de la cellule, et l’eau entrerait : la cellule gonflerait dans les tissus (elle gonfle un peu, de fait).

Exercice 21.9 ★★

Pourquoi un plongeur qui hyperventile avant une apnée risque-t-il la noyade, alors que celui qui ne le fait pas remonte sain et sauf, mal à l’aise mais conscient ?

Solution

Solution de Exercice 21.9.

L’envie de respirer vient de la montée du $\mathrm{CO_2}$ . L’hyperventilation abaisse le $\mathrm{CO_2}$ très au-dessous de la normale sans ajouter beaucoup d’oxygène (l’hémoglobine était déjà saturée) ; pendant la plongée, l’oxygène tombe au niveau de la perte de conscience avant que le $\mathrm{CO_2}$ ne soit remonté au niveau qui force une inspiration. Sans hyperventilation, le $\mathrm{CO_2}$ atteint ce niveau alors que l’oxygène est encore abondant, et le plongeur remonte.

Exercice 21.10 ★★★

Une trachée d’insecte longue de $1\,\mathrm{mm}$ et large de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ alimente un muscle qui consomme $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{mol}$ d’oxygène par seconde. Avec $D = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ dans l’air et $8.7\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ d’oxygène au stigmate, calculer la concentration au bout musculaire (Fick : $J = DA\,\Delta c/L$ ). Reprendre pour une trachée longue de $10\,\mathrm{mm}$ . Qu’est-ce qui limite la taille des insectes ?

Solution

Solution de Exercice 21.10.

$A = \pi(10^{-5})^2 = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $\Delta c = JL/DA = 10^{-9}\times 10^{-3}/(2\times 10^{-5}\times 3.1\times 10^{-10}) = 160\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ — bien plus que les $8.7\,$ disponibles : un tube aussi étroit ne peut alimenter le muscle par diffusion sur $1\,\mathrm{mm}$ ; il faut un tube plus large ( $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $\Delta c = 6.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , tout juste possible) ou une ventilation active. À $10\,\mathrm{mm}$ , l’exigence est décuplée encore. Comme la longueur des tubes croît avec la taille du corps et la demande avec le volume, la diffusion trachéenne plafonne la taille des insectes à quelques centimètres, davantage seulement avec un pompage.

Exercice 21.11 ★★★

Les oiseaux et les poissons utilisent tous deux des flux non alternants. Comparer leurs échangeurs (sens du milieu, relation au flux sanguin, extraction) et expliquer pourquoi un poumon alternant ne peut atteindre leur extraction, quelle que soit sa surface.

Solution

Solution de Exercice 21.11.

Poisson : eau dans un seul sens, sang opposé (contre-courant), extraction $80\,\%$ . Oiseau : air dans un seul sens à travers les parabronches, sang à angle droit (courants croisés), extraction intermédiaire mais supérieure à celle des mammifères, la surface d’échange ne recevant jamais d’air vicié. Un poumon alternant mêle l’air frais au gaz résiduel : la surface d’échange ne voit au mieux que le mélange alvéolaire, et le sang ne peut s’équilibrer qu’avec lui : quelle que soit la surface, le sang artériel ne peut dépasser la pression alvéolaire, et la pression alvéolaire ne peut approcher celle de l’air inspiré tant qu’un volume résiduel subsiste.

Exercice 21.12 ★★★

« Le poumon est réglé par le gaz qu’il excrète, non par celui qu’il prélève. » Discuter en un paragraphe : pourquoi le $\mathrm{CO_2}$ est le meilleur signal au niveau de la mer, quand la disposition échoue, et comment l’altitude le révèle.

Solution

Solution de Exercice 21.12.

Le $\mathrm{CO_2}$ est le meilleur signal parce que son niveau artériel répond directement et fortement à la ventilation (divisez la ventilation par deux et il double), parce qu’il est mesuré avec précision par le pH des récepteurs centraux, et parce que l’oxygène, assis sur le plateau de la courbe de l’hémoglobine, change peu sur le domaine normal de ventilation : un thermostat à $\mathrm{CO_2}$ maintient l’oxygène correct par surcroît. Il échoue quand l’oxygène chute indépendamment du $\mathrm{CO_2}$ — en altitude, où l’oxygène inspiré est bas mais la production de $\mathrm{CO_2}$ ne l’est pas, de sorte que le signal $\mathrm{CO_2}$ dit « respire moins » quand l’oxygène dit « respire plus » ; seuls les corpuscules carotidiens, quand l’oxygène est très bas, le contredisent, et le compromis (hyperventilation avec alcalose) demande des jours d’ajustement rénal.

21.7 Problème : une truite et un humain

Problème 21.1

Problème du week-end — une branchie et un poumon côte à côte : oxygène par litre de milieu, ventilation et extraction, contre-courant et flux alternant, et le sang derrière chacun, jusqu’à l’efficacité d’extraction de la branchie à contre-courant

Un humain au repos prélève $250\,\mathrm{mL}$ d’oxygène par minute, en respirant $12\,$ fois par minute avec un volume courant de $500\,\mathrm{mL}$ et un espace mort de $150\,\mathrm{mL}$ ; l’air inspiré est à $21\,\%$ d’oxygène, le gaz alvéolaire à $14\,\%$ ; débit cardiaque $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , contenu artériel en oxygène $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Une truite de $1\,\mathrm{kg}$ au repos prélève $50\,\mathrm{mL}$ d’oxygène par heure dans une eau à $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ qui en contient $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; son hémoglobine transporte $100\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ à saturation ; son sang quitte les branchies saturé à $95\,\%$ et y revient saturé à $15\,\%$ . L’eau est $800\,$ fois plus dense que l’air.

Partie I — Deux milieux.

Exprimer la teneur en oxygène de l’air et de l’eau de la truite en millimoles par litre ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ ).
Calculer le rapport des deux teneurs.
Calculer la masse de milieu (air $1.2\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; eau $1000\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ) qui contient $1\,\mathrm{mmol}$ d’oxygène dans chaque cas.
Calculer le volume de l’eau de la truite qui contient autant d’oxygène qu’un litre d’air.
Expliquer en une phrase pourquoi les branchies des poissons doivent être ventilées dans un seul sens et les poumons peuvent l’être de façon alternante.

Partie II — Le poumon.

Calculer la ventilation minute et la ventilation alvéolaire.
Quelle fraction de chaque respiration est de l’espace mort, et quelle fraction de la ventilation minute est donc perdue ?
Calculer l’oxygène délivré aux alvéoles par minute et l’oxygène prélevé (ventilation alvéolaire $\times$ la différence des fractions). Vérifier avec $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
Calculer l’efficacité d’extraction : prélèvement divisé par l’oxygène de la ventilation minute inspirée.
Calculer la $P_{\mathrm{O_2}}$ alvéolaire à partir de la fraction alvéolaire (pression totale $101\,\mathrm{kPa}$ , vapeur d’eau $6.3\,\mathrm{kPa}$ à soustraire d’abord).
Du côté du sang, calculer la différence artérioveineuse nécessaire pour $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ à $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , puis le contenu et la saturation veineux.
À l’effort, le prélèvement monte à $3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ avec un débit cardiaque de $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Calculer la différence artérioveineuse et la saturation veineuse.

Partie III — La branchie.

Calculer le prélèvement d’oxygène de la truite en millilitres par minute.
Avec $80\,\%$ d’extraction (contre-courant), calculer l’eau ventilée par minute et par heure.
Avec l’extraction que donnerait un échangeur à co-courant de même surface ( $43\,\%$ ), calculer l’eau nécessaire. Que fait gagner le contre-courant ?
Calculer la masse d’eau pompée par heure, et la comparer à la masse d’air qu’un humain déplace en une heure.
Calculer la différence artérioveineuse en contenu d’oxygène chez la truite et le débit cardiaque qu’exige son prélèvement.
Calculer le rapport du débit d’eau au débit de sang à la branchie, et le rapport du débit d’air au débit de sang au poumon humain (ventilation alvéolaire sur débit cardiaque). Commenter.
Pomper l’eau coûte à la truite environ $10\,\%$ de son prélèvement d’oxygène. Si l’eau se réchauffe à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $5.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) et que son prélèvement augmente de moitié, de quel facteur la ventilation doit-elle croître, et qu’advient-il de la fraction dépensée à respirer ?

Partie IV — L’échangeur lui-même.

Dans la branchie à contre-courant, le sang sort à $18\,\mathrm{kPa}$ face à une eau qui entre à $21\,\mathrm{kPa}$ , et l’eau sort à $4\,\mathrm{kPa}$ face à un sang qui entre à $3\,\mathrm{kPa}$ . Calculer la différence de pression à chaque bout.
Dans un échangeur à co-courant, les deux fluides sortent à $12\,\mathrm{kPa}$ . Calculer la différence à chaque bout et expliquer pourquoi l’échange cesse avant que l’eau ne soit épuisée.
Le poumon humain : alvéolaire $13.3\,\mathrm{kPa}$ , sang veineux arrivant à $5.3\,\mathrm{kPa}$ , sang artériel sortant à $13.3\,\mathrm{kPa}$ . À quelle disposition un poumon alternant ressemble-t-il, et pourquoi son sang artériel ne peut-il dépasser la valeur alvéolaire ?
Les lamelles d’une truite totalisent $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ pour $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ d’épaisseur ; les alvéoles d’un humain $100\,\mathrm{m}^{2}$ pour $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Calculer le rapport $A/x$ des deux, et le rapport de leurs prélèvements d’oxygène. Que suggère la comparaison sur la différence de pression moyenne à travers une lamelle par rapport à une paroi alvéolaire ?
Expliquer pourquoi le dioxyde de carbone n’est jamais limitant pour un poisson, alors que l’eau contient si peu d’oxygène.
Énoncer le résultat : l’efficacité d’extraction de la branchie de la truite et du poumon de l’humain, et les deux caractères de la branchie qui font la différence.

Solution

Solution de Problème 21.1.

1. Air $210/22.4 = 9.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; eau $7/22.4 = 0.31\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . 2. 30. 3. Air : $1.2/9.4 = 0.13\,\mathrm{g}$ ; eau : $1000/0.31 = 3200\,\mathrm{g}$ — $25\,000$ fois plus de masse. 4. $210/7 = 30\,\mathrm{L}$ d’eau. 5. L’eau est trop lourde et trop pauvre en oxygène pour être poussée en avant et en arrière ; elle doit être traversée une fois, ce qui rend aussi le contre-courant possible ; l’air est assez bon marché pour être déplacé deux fois. 6. Minute $12\times 0.5 = 6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alvéolaire $12\times 0.35 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 7. $150/500 = 30\,\%$ de chaque souffle, et de la ventilation minute. 8. Délivré $4.2\times 0.21 = 0.88\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; prélèvement $4.2\times 0.07 = 0.29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , proche de $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 9. $0.25/(6\times 0.21) = 20\,\%$ ( $28\,\%$ de ce qui atteint les alvéoles). 10. $0.14\times(101 - 6.3) = 13.3\,\mathrm{kPa}$ . 11. $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; veineux $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , saturé à $75\,\%$ . 12. $3000/20 = 150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; veineux $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , saturé à $25\,\%$ . 13. $50/60 = 0.83\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 14. $0.83/(7\times 0.8) = 0.149\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $8.9\,\mathrm{L}$ par heure. 15. $0.83/(7\times 0.43) = 0.28\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ : le contre-courant divise par deux l’eau à pomper, et le travail. 16. $8.9\,\mathrm{kg}$ d’eau par heure ; l’humain déplace $6\times 60\times 1.2 = 430\,\mathrm{g}$ d’air par heure — un vingtième de la masse, pour trois cents fois l’oxygène ( $15\,000$ contre $50\,\mathrm{mL}$ par heure). 17. $100\times(0.95 - 0.15) = 80\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; débit cardiaque $0.83/0.080 = 10.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 18. Eau/sang $149/10.4 = 14$ ; air/sang $4.2/5 = 0.84$ . Le poisson doit faire passer quatorze volumes d’eau par volume de sang parce que chacun contient si peu d’oxygène ; l’humain, environ un. 19. Prélèvement $\times 1.5$ à partir d’une eau qui en contient $5.5/7 = 0.79$ fois autant : ventilation $\times 1.9$ ; le coût de la respiration, à peu près proportionnel au débit (ou davantage, puisqu’il croît plus vite que linéairement), passe de $10\,\%$ à au moins $13\,\%$ d’un prélèvement plus grand — le poisson peine davantage à respirer en eau chaude. 20. Côté entrée d’eau : $21 - 18 = 3\,\mathrm{kPa}$ ; côté sortie d’eau : $4 - 3 = 1\,\mathrm{kPa}$ : positive aux deux bouts. 21. Côté entrée $21 - 3 = 18\,\mathrm{kPa}$ ; côté sortie $12 - 12 = 0$ : les deux fluides se sont équilibrés et il ne reste aucun gradient, bien que l’eau contienne encore $57\,\%$ de son oxygène. 22. Au co-courant : le sang s’équilibre avec un gaz alvéolaire unique et bien mélangé et sort à sa pression ; il ne peut dépasser $13.3\,\mathrm{kPa}$ parce qu’il n’y a aucun gaz plus frais à rencontrer en aval, comme il y en a dans le contre-courant. 23. Truite $2000/(2\times 10^{-4}) = 1 \times 10^{7}$ (cm $^2$ par cm) ; humain $10^6/(5\times 10^{-5}) = 2 \times 10^{10}$ : rapport $2000$ . Les prélèvements $250/0.83 = 300$ . La truite prend sept fois plus d’oxygène par unité de $A/x$ : sa différence de pression moyenne à travers la lamelle doit être plus grande — ce que fournit le contre-courant, qui garde un gradient sur toute la surface là où celui du poumon alternant est faible vers la fin de l’équilibration. 24. Le $\mathrm{CO_2}$ est vingt-cinq fois plus soluble dans l’eau que l’oxygène : l’eau l’emporte aussi vite qu’il est produit, et le $\mathrm{CO_2}$ du sang d’un poisson reste très bas. 25. Branchie environ $80\,\%$ , poumon environ $20\,\%$ de l’oxygène du milieu inspiré ; le flux à sens unique de la branchie et la disposition à contre-courant de l’eau et du sang font la différence.

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