Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

27Les interactions entre espèces

En 1963, sur une côte rocheuse du Pacifique, un jeune écologue se mit à rejeter à la mer chaque étoile de mer qu’il trouvait sur une portion de rocher, et continua ainsi pendant des années. L’étoile de mer mangeait les moules. Sans elle, les moules s’étendirent vers le bas sur le rocher et évincèrent les balanes, les patelles, les chitons et les algues qui y vivaient ; une biocénose de quinze espèces tomba à huit. Un seul prédateur, ni abondant ni grand, maintenait tout l’assemblage en place. Les espèces ne se partagent pas seulement un lieu ; elles s’en disputent, se mangent, vivent l’une dans l’autre et l’une sur l’autre, et dépendent l’une de l’autre, et la biocénose est la somme de ces interactions. Ce chapitre les classe, donne les modèles quantitatifs de la compétition et de la prédation qu’une première année peut traiter, et montre par des expériences comment une seule interaction peut façonner tout un écosystème.

27.1 Une classification des interactions

Définition 27.1 (Les interactions interspécifiques)

Une interaction entre deux espèces se classe par son effet sur chacune : $+$ (bénéfice), $-$ (préjudice) ou $0$ . La compétition ( $-/-$ ) : les deux emploient une ressource rare. La prédation ( $+/-$ ) : l’une tue et mange l’autre ; l’herbivorie ( $+/-$ ) quand le mangé est une plante et survit d’ordinaire ; le parasitisme ( $+/-$ ) quand l’exploiteur vit sur ou dans un hôte qu’il ne tue pas aussitôt. Le mutualisme ( $+/+$ ) : les deux y gagnent. Le commensalisme ( $+/0$ ) : l’une y gagne, l’autre n’est pas affectée. L’amensalisme ( $-/0$ ) : l’une subit un préjudice, l’autre n’est pas affectée. Toute interaction est une pression de sélection sur les deux partenaires, et leur adaptation réciproque au fil des générations est la coévolution.

Exemple 27.2 (Un seul arbre, les six interactions)

Un chêne fait concurrence à ses voisins pour la lumière ; ses glands sont mangés par les geais (prédation) et ses feuilles par les chenilles (herbivorie) ; le gui puise sa sève (parasitisme) ; ses racines échangent des sucres contre du phosphate avec un champignon (mutualisme) ; des fougères poussent sur son écorce, qui ne leur sert que de perchoir (commensalisme) ; et son ombre tue l’herbe qui est dessous (amensalisme).

27.2 La compétition

Définition 27.3 (La compétition interspécifique)

Deux espèces sont en compétition quand toutes deux emploient une ressource — nourriture, lumière, eau, espace, sites de nidification — dont l’offre limite leur croissance. La compétition peut se faire par exploitation (chacune prend ce que l’autre aurait employé) ou par interférence (agression directe, toxines, territoires). Son issue suit le principe d’exclusion compétitive : deux espèces qui ont besoin de la même ressource limitante et de la même façon ne peuvent coexister indéfiniment dans un milieu stable ; la meilleure compétitrice élimine l’autre. Les compétitrices qui coexistent diffèrent donc par la niche (partage des niches) — et là où deux espèces se recouvrent, elles divergent souvent davantage par la forme que là où chacune vit seule (déplacement de caractère).

Proposition 27.4 (Le modèle de compétition de Lotka–Volterra)

Faisons croître deux espèces de façon logistique (Chapitre 25) et comptons chaque individu de l’espèce 2 pour $\alpha$ individus de l’espèce 1 dans l’usage de la ressource de l’espèce 1, et chaque individu de l’espèce 1 pour $\beta$ de l’espèce 2 :

\frac{\dd N_1}{\dd t} = r_1 N_1\left(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\right), \qquad \frac{\dd N_2}{\dd t} = r_2 N_2\left(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\right).

L’espèce 1 cesse de croître sur la droite $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (son isocline), l’espèce 2 sur $N_2 + \beta N_1 = K_2$ . Si chaque espèce se limite elle-même plus qu’elle ne limite l’autre ( $\alpha < K_1/K_2$ et $\beta < K_2/K_1$ ), les isoclines se croisent avec un équilibre stable pour les deux espèces, et elles coexistent ; si une isocline est entièrement au-dessus de l’autre, cette espèce exclut toujours l’autre ; si chacune limite l’autre plus qu’elle-même, la gagnante dépend des effectifs de départ.

Démonstration partielle. L’espèce 1 croît sous son isocline et décline au-dessus ; l’espèce 2 de même. Quand les isoclines se croisent, celle de l’espèce 1 étant au-dessus de celle de l’espèce 2 sur l’axe des $N_1$ et en dessous sur l’axe des $N_2$ , un point hors du croisement y est ramené de tous les côtés : le croisement est un équilibre stable où les deux espèces sont présentes. Quand l’isocline de l’espèce 1 est entièrement à l’extérieur de celle de l’espèce 2, tout point où l’espèce 2 pourrait encore croître est aussi un point où l’espèce 1 croît, et elle continue de croître après que l’espèce 2 s’est arrêtée, jusqu’à atteindre $K_1$ avec $N_2 = 0$ . L’analyse complète est faite dans le volume de deuxième année ; le tracé des isoclines donne toutes les issues sans elle. ∎

Deux issues d’une compétition entre deux espèces, lues sur les isoclines (les droites où chaque espèce cesse de croître). À gauche : les isoclines se croisent de telle sorte que chaque espèce est retenue davantage par elle-même que par l’autre, et elles coexistent. À droite : l’isocline de l’espèce 1 est à l’extérieur de celle de l’espèce 2, et l’espèce 1 gagne toujours.

Proposition 27.5 (L’exclusion compétitive)

Deux espèces en compétition pour une seule ressource limitante dans un milieu constant ne peuvent persister toutes deux : celle dont la population peut encore croître au plus bas niveau de ressource abaisse la ressource au-dessous de ce qu’il faut à l’autre, et l’autre décline jusqu’à l’extinction.

Faits expérimentaux. Gause (1934) cultiva deux ciliés, Paramecium aurelia et P. caudatum, avec une ration quotidienne de bactéries. Seul, chacun croissait logistiquement jusqu’à son propre plateau. Ensemble, P. aurelia, qui croît plus vite et a besoin de moins de nourriture par individu, atteignit presque son plateau tandis que P. caudatum déclina jusqu’à zéro en seize jours. Une troisième espèce, P. bursaria, qui se nourrit au fond du tube là où P. aurelia ne va pas, coexista indéfiniment avec elle : l’exclusion ne tenait que lorsque les niches étaient les mêmes. ∎

L’expérience de compétition de Gause (redessinée d’après ses données). Chaque espèce seule croît jusqu’à son plateau ; ensemble, P. aurelia monte presque jusqu’au sien tandis que P. caudatum culmine puis est conduite à l’extinction. — L’expérience de compétition de Gause (redessinée d’après ses données). Chaque espèce seule croît jusqu’à son plateau ; ensemble, *P. aurelia* monte presque jusqu’au sien tandis que *P. caudatum* culmine puis est conduite à l’extinction.

Exemple 27.6 (Le déplacement de caractère chez les pinsons)

Sur les îles où un seul pinson terrestre vit seul, son bec est de taille moyenne ; là où deux espèces partagent une île, leurs becs sont respectivement plus petit et plus grand que ceux qu’elles ont seules, chacune s’étant déplacée vers des graines que l’autre ne peut briser. Les niches ont été partagées par l’évolution, et le partage se voit dans le bec.

27.3 Prédation et herbivorie

Définition 27.7 (La réponse fonctionnelle)

La réponse fonctionnelle d’un prédateur est le nombre de proies qu’un prédateur mange par unité de temps en fonction de la densité de proies $N$ . Type I : proportionnel à $N$ (un filtreur). Type II : monte puis sature, parce que chaque proie demande un temps de manipulation $h$ pour être capturée, mangée et digérée, pendant lequel aucune autre ne peut être prise. Type III : sigmoïde — faible à basse densité parce que le prédateur néglige ou ne trouve pas les proies rares, puis montant fortement (un prédateur qui se reporte sur ce qui est commun). La réponse numérique est le changement du nombre de prédateurs avec la densité de proies, par reproduction ou par immigration.

Théorème 27.8 (L’équation du disque)

Si un prédateur cherche avec un taux d’attaque $a$ (aire balayée par unité de temps, multipliée par la probabilité de capture) et consacre un temps de manipulation $h$ à chaque proie, le nombre de proies prises par prédateur et par unité de temps à la densité de proies $N$ vaut

f(N) = \frac{aN}{1 + ahN} ,

qui croît linéairement comme $aN$ à basse densité et sature à $1/h$ à haute densité ; $f$ vaut la moitié de son maximum quand $N = 1/(ah)$ . Sous la forme $1/f = 1/(aN) + h$ , le tracé de $1/f$ en fonction de $1/N$ est une droite de pente $1/a$ et d’ordonnée à l’origine $h$ .

Démonstration. Sur une durée totale $T$ , le prédateur cherche pendant $T_s$ et manipule pendant le reste. En cherchant, il rencontre les proies au taux $aN$ , de sorte que le nombre de captures vaut $n = aN T_s$ ; les manipuler prend $nh$ , d’où $T = T_s + nh = n/(aN) + nh$ , et donc $n/T = aN/(1 + ahN)$ . Quand $ahN \ll 1$ , la manipulation est négligeable et $f \approx aN$ ; quand $ahN \gg 1$ , le prédateur ne fait que manipuler et $f \to 1/h$ . L’inversion donne la forme linéaire. ∎

Faits expérimentaux. Holling (1959) fit toucher du bout du doigt, à un assistant aux yeux bandés, des « proies » faites de disques de papier de verre éparpillés sur une table, chaque disque trouvé devant être ramassé (le temps de manipulation) avant de reprendre la recherche ; le nombre de disques trouvés par minute en fonction de leur densité donna exactement cette courbe, et l’équation tira son nom de l’expérience. De vrais prédateurs — une mante sur des mouches, une épinoche sur des puces d’eau — donnent la même forme, avec des temps de manipulation de quelques secondes à quelques heures. ∎

Les trois réponses fonctionnelles. Le type II sature à 1/h (ici dix proies par jour, soit un temps de manipulation de 2.4\, h) ; le type III démarre lentement parce que les proies rares passent inaperçues. — Les trois réponses fonctionnelles. Le type II sature à $1/h$ (ici dix proies par jour, soit un temps de manipulation de $2.4\,\mathrm{h}$ ) ; le type III démarre lentement parce que les proies rares passent inaperçues.

Proposition 27.9 (Défenses et course aux armements)

Proies et plantes font évoluer des défenses — homochromie, armure, épines, vitesse, toxines et leurs couleurs d’avertissement (aposématisme), et le mimétisme : une espèce inoffensive qui copie une espèce toxique (mimétisme batésien) ou plusieurs espèces toxiques qui convergent vers un même motif (mimétisme müllérien). Les plantes se défendent par des épines, de la silice, des tanins, des alcaloïdes et des hétérosides cyanogènes, souvent induits par les dégâts subis. Prédateurs et herbivores font évoluer des parades — sens plus fins, enzymes de détoxication, résistance à la toxine — et le couple coévolue. Le résultat n’est pas la destruction de la proie mais un équilibre en mouvement : un prédateur qui mangerait sa proie jusqu’à l’extinction la suivrait.

Une étoile de mer prédatrice sur un banc de moules à marée basse : le prédateur clé de voûte dont le retrait a transformé un estran de quinze espèces en une monoculture de moules.

27.4 Vivre ensemble : parasitisme, mutualisme, commensalisme

Définition 27.10 (Parasitisme, symbiose, mutualisme)

Un parasite vit aux dépens d’un hôte, sur lui (ectoparasite : tique, pou, gui) ou en lui (endoparasite : ténia, plasmodium du paludisme, champignon de la rouille), en lui prenant des nutriments et en réduisant sa valeur sélective sans nécessairement le tuer ; les parasites sont souvent spécialisés, avec des cycles de vie complexes passant par plusieurs hôtes. Une symbiose est toute association étroite et durable entre deux espèces ; un mutualisme est une symbiose profitable aux deux : la mycorhize (un champignon sur ou dans les racines d’une plante, qui échange phosphate et eau contre du sucre ; Chapitre 23), la nodosité racinaire (des bactéries fixatrices d’azote nourries par la légumineuse), le lichen (un champignon hébergeant une algue ou une cyanobactérie), le corail de récif (un cnidaire hébergeant des dinoflagellés photosynthétiques), le microbiote intestinal d’un ruminant ou d’un termite (Chapitre 22), et la pollinisation (du nectar contre un transport de pollen). Bien des mutualismes ont commencé comme parasitismes ou prédations que la coévolution des partenaires a tournés au bénéfice mutuel, et ils restent conditionnels : un champignon mycorhizien dans un sol riche en phosphate est un coût, et la plante le réduit.

Exemple 27.11 (La pollinisation comme échange)

Une fleur dépense quelques joules de sucre en nectar ; une abeille dépense du vol pour le récolter et porte du pollen de fleur en fleur chemin faisant. La couleur, le parfum, la forme et le calendrier de la fleur s’adressent à ses pollinisateurs, et la longueur de langue de l’abeille, sa vision des couleurs et sa mémoire de butinage s’adressent à ses fleurs ; certains couples sont si étroitement ajustés — un long éperon nectarifère et l’unique papillon dont la trompe l’atteint — qu’aucun des deux ne survit sans l’autre, et toute une communauté végétale peut dépendre de quelques espèces d’insectes.

Un mutualisme à l’œuvre : du nectar pour l’abeille, un transport de pollen pour la fleur. La forme de chaque partenaire a été façonnée par l’autre.

Remarque 27.12 (Le commensalisme est rare et instable)

Peu d’interactions sont vraiment $+/0$ : l’épiphyte qui ombrage son hôte, le rémora qui coûte à son requin un peu de traînée, le héron garde-bœufs qui mange ce que le bétail dérange ne sont commensaux qu’à la précision de la mesure près. Les interactions se classent par leur effet net, et l’effet net peut changer avec les conditions.

27.5 Les interactions qui façonnent la biocénose

Définition 27.13 (Espèce clé de voûte, cascade trophique)

Une espèce clé de voûte est une espèce dont l’effet sur la biocénose est sans commune mesure avec son abondance ou sa biomasse : retirez-la et la structure de la biocénose change, d’ordinaire parce qu’elle contrôlait une compétitrice dominante. Une cascade trophique est la propagation d’un effet le long d’une chaîne alimentaire sur plus d’un niveau : la présence d’un prédateur abaisse les herbivores, ce qui élève les plantes ; son retrait fait l’inverse. Les cascades montrent que les biocénoses sont structurées par le haut autant que par le bas (par la productivité, Chapitre 26).

Proposition 27.14 (Un prédateur peut entretenir la diversité)

En mangeant l’espèce qui gagnerait autrement la compétition pour l’espace ou les ressources, un prédateur maintient les perdantes dans la biocénose ; son retrait laisse la compétitrice dominante les exclure, et la diversité chute.

Faits expérimentaux. Paine (1966) retira l’étoile de mer Pisaster d’une portion de $8\,\mathrm{m}$ de côte rocheuse du Pacifique nord-américain et laissa une portion voisine comme témoin. L’étoile de mer mange moules, balanes et autres animaux fixés, les moules de préférence. En deux ans, la moule Mytilus s’était étendue vers le bas du rocher et en avait pris presque tout l’espace ; les balanes, chitons, patelles et algues qui vivaient dans les intervalles disparurent, et les quinze espèces de la parcelle témoin tombèrent à huit. La part du prédateur dans la biomasse de la biocénose était faible ; son retrait changea tout. ∎

L’expérience de retrait de Paine (d’après ses données). La diversité de la parcelle privée de prédateur tombe de moitié en cinq ans tandis que le témoin garde ses quinze espèces.

Exemple 27.15 (Loups, wapitis et saules)

Les loups furent exterminés d’un grand parc de montagne dans les années 1920 ; ses wapitis se multiplièrent et broutèrent jusqu’au moignon les saules et les trembles des berges ; les castors, qui ont besoin de saule, se raréfièrent ; les passereaux perdirent leurs fourrés. Quand les loups furent réintroduits en 1995, les wapitis déclinèrent et, surtout, évitèrent les fonds de vallée où ils étaient vulnérables ; les saules repoussèrent, les castors revinrent et bâtirent des barrages, et les zones humides qu’ils créèrent ramenèrent poissons, amphibiens et oiseaux. La cascade courut d’un carnivore à un herbivore puis aux plantes, et de là à une douzaine d’espèces qui ne rencontrèrent jamais un loup — le temps qu’il fait, la chasse et d’autres prédateurs y ayant contribué, la part des loups dans le changement se discute encore.

Une cascade trophique : un effet qui descend trois niveaux et se propage latéralement dans la biocénose. Les signes donnent le sens de chaque lien.

Des loups et des wapitis dans une vallée en hiver. L’effet du prédateur sur la végétation passe autant par les lieux où les wapitis osent brouter que par leur nombre.

Méthode 27.16 (Lire une interaction dans une expérience)

Repérer la manipulation (retrait, ajout, cage d’exclusion, mise en culture commune) et le témoin maintenu à côté dans les mêmes conditions.
Pour chaque espèce, comparer son abondance avec et sans le partenaire : le signe de la différence donne le signe de l’interaction sur cette espèce.
Chercher les effets indirects : une espèce qui a changé sans toucher à celle que l’on a manipulée est au bout d’une chaîne — trouver les intermédiaires.
Vérifier l’échelle de temps (une compétition peut demander bien des générations pour se résoudre ; une cascade court à la vitesse du niveau le plus lent) et l’échelle d’espace (le résultat tient-il au-delà de la parcelle ?).
Ajuster le modèle quand les données le permettent : courbes logistiques et isoclines pour la compétition, équation du disque pour une réponse fonctionnelle, et lire les paramètres sur les tracés linéarisés.

27.6 Exercices

Exercice 27.1 ★

Donner le couple de signes et un exemple pour chacun des six types d’interaction.

Solution

Solution de Exercice 27.1.

Compétition $-/-$ (deux chênes pour la lumière) ; prédation $+/-$ (lynx, lièvre) ; parasitisme $+/-$ (tique, cerf) ; mutualisme $+/+$ (abeille, fleur) ; commensalisme $+/0$ (fougère sur l’écorce) ; amensalisme $-/0$ (herbe sous l’ombre d’un chêne).

Exercice 27.2 ★

Énoncer le principe d’exclusion compétitive et dire pourquoi il n’interdit pas cinq fauvettes dans un même épicéa.

Solution

Solution de Exercice 27.2.

Deux espèces qui emploient la même ressource limitante de la même façon ne peuvent coexister indéfiniment dans un milieu stable. Les cinq fauvettes emploient la même nourriture mais dans des parties différentes de l’arbre et à des heures différentes : leurs niches diffèrent, donc aucune paire d’entre elles n’agit « de la même façon ».

Exercice 27.3 ★

Définir le temps de manipulation et le taux d’attaque, et donner le taux d’ingestion maximal d’un prédateur pour $h = 30\,\mathrm{min}$ .

Solution

Solution de Exercice 27.3.

Temps de manipulation : le temps qu’il faut pour capturer, manger et digérer une proie, pendant lequel aucune autre n’est prise. Taux d’attaque : l’aire prospectée par unité de temps multipliée par la probabilité de capture. Taux maximal $1/h = 2$ proies par heure.

Exercice 27.4 ★

Qu’est-ce qu’une espèce clé de voûte ? Pourquoi n’est-ce pas simplement la plus abondante ?

Solution

Solution de Exercice 27.4.

Une espèce dont le retrait change la structure de la biocénose sans commune mesure avec son abondance, d’ordinaire parce qu’elle contrôlait une compétitrice dominante. L’abondance mesure la présence, non l’effet ; un prédateur rare qui mange la gagnante potentielle a un effet que ses effectifs ne montrent pas.

Exercice 27.5 ★★

L’espèce 1 a $K_1 = 500$ , l’espèce 2 a $K_2 = 400$ , avec $\alpha = 0.5$ et $\beta = 0.6$ . Tracer les isoclines et donner l’issue. Reprendre avec $\alpha = 2$ , $\beta = 0.6$ .

Solution

Solution de Exercice 27.5.

Isocline 1 : $N_1 + 0.5 N_2 = 500$ (intersections 500 sur $N_1$ , 1000 sur $N_2$ ) ; isocline 2 : $N_2 + 0.6 N_1 = 400$ (400 sur $N_2$ , 667 sur $N_1$ ). Elles se croisent, chaque espèce étant limitée davantage par elle-même ( $\alpha = 0.5 < K_1/K_2 = 1.25$ ; $\beta = 0.6 < K_2/K_1 = 0.8$ ) : coexistence stable en $N_1 = 429$ , $N_2 = 143$ . Avec $\alpha = 2$ : l’isocline 1 coupe les axes en 500 et 250, toutes deux à l’intérieur de celles de l’isocline 2 (667 et 400) : l’espèce 2 gagne toujours.

Exercice 27.6 ★★

Un prédateur de $a = 0.2\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{h}$ et $h = 0.25\,\mathrm{h}$ rencontre des proies à $10\,$ et $100\,$ par mètre carré. Calculer son taux d’ingestion dans chaque cas et la densité à laquelle il est à demi-saturation.

Solution

Solution de Exercice 27.6.

$f = aN/(1 + ahN)$ : à 10, $2/(1 + 0.5) = 1.33$ par heure ; à 100, $20/(1 + 5) = 3.33$ par heure (maximum $1/h = 4$ ). Demi-saturation en $N = 1/(ah) = 20$ par mètre carré.

Exercice 27.7 ★★

Pourquoi une réponse de type III stabilise-t-elle une population de proies à basse densité alors qu’une réponse de type II ne le fait pas ?

Solution

Solution de Exercice 27.7.

Avec une réponse de type III, la fraction de proies mangées croît avec la densité aux basses densités : les proies rares sont prises proportionnellement moins et peuvent se rétablir. Avec une réponse de type II, la fraction mangée est maximale à basse densité (le prédateur n’y est jamais saturé), si bien qu’une petite population de proies est enfoncée davantage.

Exercice 27.8 ★★

À partir de l’expérience de Gause, expliquer pourquoi P. bursaria a coexisté avec P. aurelia mais non P. caudatum. Qu’est-ce qui a fait la différence : le taux de croissance ou la niche ?

Solution

Solution de Exercice 27.8.

P. caudatum employait les mêmes bactéries dans la même colonne d’eau que P. aurelia, et P. aurelia, plus rapide et plus économe, abaissa la nourriture au-dessous de ce qu’il lui fallait. P. bursaria se nourrissait au fond, sur d’autres ressources : c’est la niche, non le taux de croissance, qui a décidé — P. bursaria ne croît pas plus vite que P. caudatum.

Exercice 27.9 ★★

Un mime batésien devient plus commun que son modèle toxique. Prévoir ce qu’il advient de la protection des deux, et pourquoi le succès du mime se limite lui-même.

Solution

Solution de Exercice 27.9.

Les prédateurs rencontrent le motif plus souvent sans dommage, l’apprennent moins bien et l’attaquent davantage : la protection baisse pour le mime comme pour le modèle. La valeur sélective du mime baisse donc à mesure qu’il devient commun, une dépendance négative à la fréquence qui le maintient rare par rapport au modèle.

Exercice 27.10 ★★★

La parcelle de retrait de Paine a perdu sept espèces. Expliquer, à l’aide du modèle des isoclines, comment un prédateur qui mange la compétitrice dominante convertit une exclusion en coexistence.

Solution

Solution de Exercice 27.10.

Sans le prédateur, l’isocline de la moule est à l’extérieur de celle de toutes ses compétitrices : elle gagne le rocher. La prédation abaisse le $K$ effectif de la moule (son isocline est tirée vers l’intérieur) jusqu’à ce qu’elle croise par l’intérieur les isoclines des autres : les compétitrices sont désormais limitées davantage par elles-mêmes que par la moule, et coexistent avec elle. Le prédateur agit sur la plus forte compétitrice et fait de la place aux autres.

Exercice 27.11 ★★★

Un champignon mycorhizien prélève $15\,\%$ des photosynthétats d’une plante et lui fournit $80\,\%$ de son phosphate. Dans quelles conditions l’association est-elle un mutualisme, et dans quelles conditions un parasitisme ? Proposer une expérience pour trancher.

Solution

Solution de Exercice 27.11.

Quand le phosphate limite la croissance, $80\,\%$ du phosphate valent bien plus que $15\,\%$ du sucre : mutualisme. Dans un sol riche en phosphate, la plante prélèverait le phosphate elle-même et le champignon coûterait $15\,\%$ pour rien : parasitisme. Expérience : cultiver des plantes avec et sans le champignon à une gamme de niveaux de phosphate et mesurer la biomasse ; l’association est mutualiste là où les plantes mycorhizées poussent davantage, parasite là où elles poussent moins.

Exercice 27.12 ★★★

Concevoir une expérience pour éprouver si ce sont les loups, plutôt que le temps qu’il fait ou la chasse, qui ont causé le rétablissement des saules : témoins, réplicats, variables à mesurer, et quel résultat réfuterait la cascade.

Solution

Solution de Exercice 27.12.

Des enclos d’exclusion : des parcelles clôturées le long des rivières où les wapitis ne peuvent entrer, appariées à des parcelles ouvertes, répliquées dans plusieurs vallées avec et sans meutes de loups, mesurées des années avant et après la réintroduction ; relever la hauteur et le recouvrement des saules, la densité des wapitis et le temps qu’ils passent dans chaque parcelle (traces, pièges photographiques), la chasse et l’épaisseur de neige. La cascade prédit que les saules ne se rétablissent dans les parcelles ouvertes que là où il y a des loups, au même rythme qu’à l’intérieur des enclos ; si les saules se rétablissent également avec et sans loups, ou suivent plutôt la neige et la chasse, la cascade est réfutée ou partagée avec ces facteurs.

27.7 Problème : le prédateur et l’estran

Problème 27.1

Problème du week-end — les ciliés de Gause dans un tube, les données d’ingestion d’un prédateur ajustées à l’équation du disque, l’estran de Paine avec et sans son étoile de mer, et le bilan d’un pollinisateur, jusqu’au taux d’attaque et au temps de manipulation du prédateur

Partie I — La compétition dans un tube. On cultive deux ciliés séparément : l’espèce A atteint $K_A = 200$ par $0.5\,\mathrm{mL}$ avec $r_A = 0.8\,\mathrm{d}^{-1}$ ; l’espèce B atteint $K_B = 130$ avec $r_B = 0.55\,\mathrm{d}^{-1}$ . Ensemble, un individu de B consomme autant de nourriture que $\alpha = 1.4$ individus de A, et un individu de A autant que $\beta = 0.9$ de B.

Écrire les deux isoclines et leurs intersections avec les axes.
Les tracer et dire quelle espèce gagne, et pourquoi l’issue ne dépend pas des effectifs de départ.
D’après les temps de doublement ( $\ln 2/r$ ), quelle espèce aurait-on attendue gagnante d’après le seul taux de croissance ?
Une troisième espèce C se nourrit au fond du tube et ne concurrence A que faiblement ( $\alpha = 0.3$ , $\beta = 0.3$ , $K_C = 100$ ). Tracer les isoclines et donner l’issue.
Pourquoi le principe d’exclusion tient-il dans un tube et échoue-t-il si souvent dans une forêt ? Donner deux raisons.
Calculer les effectifs d’équilibre de A et de C au croisement des isoclines.

Partie II — L’équation du disque. On propose à un coléoptère prédateur des proies aux densités de 5, 10, 20, 40 et 80 par mètre carré ; il en mange respectivement 2,0, 3,3, 5,0, 6,7 et 8,0 par jour.

Porter le taux d’ingestion en fonction de la densité et identifier le type de réponse.
Calculer $1/f$ et $1/N$ pour chaque point et les porter en graphique.
De la pente et de l’ordonnée à l’origine, tirer $a$ et $h$ .
Calculer le taux d’ingestion maximal et la densité de demi-saturation.
À laquelle des cinq densités le coléoptère passe-t-il plus de la moitié de son temps à manipuler ?
Les proies du coléoptère croissent logistiquement avec $r = 0.1\,\mathrm{d}^{-1}$ et $K = 200$ . À quelle densité la croissance des proies (par mètre carré sans coléoptère) égale-t-elle la consommation du coléoptère s’il y en a un par mètre carré ? Cet équilibre est-il stable face à une légère hausse des proies ?
Une seconde espèce de proie apparaît, que le coléoptère manipule deux fois plus vite. Prévoir le changement de son ingestion totale à haute densité.

Partie III — L’estran. Sur la parcelle témoin de Paine, la biocénose comptait 15 espèces ; sur la parcelle de retrait, le compte tomba à 15, 12, 10, 9, 8, 8 en cinq ans, et le recouvrement du rocher par les moules passa de $20\,\%$ à $85\,\%$ .

Calculer l’indice de Shannon d’une parcelle de 15 espèces également abondantes, et d’une parcelle de 8 espèces où les moules font $85\,\%$ des individus et où les sept autres se partagent le reste également.
De quel facteur la diversité a-t-elle chuté ?
Expliquer, avec les signes des interactions, pourquoi retirer une interaction $+/-$ (la prédation sur les moules) a renforcé une interaction $-/-$ (la compétition pour le rocher).
L’étoile de mer faisait moins de $1\,\%$ de la biomasse de la parcelle. Pourquoi la biomasse est-elle un mauvais guide de l’importance d’une espèce ?
Prévoir ce qui serait arrivé si la proie préférée de l’étoile de mer avait été l’espèce la plus rare et non la dominante.
Proposer un moyen de confirmer que c’était bien la prédation sur les moules et non quelque autre effet de l’étoile de mer (une expérience de mise en cage).

Partie IV — Le bilan d’un mutualisme. Une abeille visite 1000 fleurs en une journée et récolte $40\,\mathrm{mg}$ de sucre ; chaque fleur donne $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ de sucre en nectar et reçoit du pollen de 3 fleurs précédentes en moyenne par visite. La plante consacre $1\,\%$ de ses photosynthétats quotidiens ( $4\,\mathrm{mg}$ de sucre par fleur) au nectar ; le vol d’une abeille coûte $0.5\,\mathrm{mg}$ de sucre par heure de butinage ( $8\,\mathrm{h}$ ).

Calculer le gain net quotidien de sucre de l’abeille et son équivalent énergétique à $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .
Calculer le coût quotidien de la plante par fleur en fraction de ses photosynthétats et dire ce qu’il lui achète.
Pourquoi cette interaction est-elle $+/+$ alors même que chaque partenaire exploite l’autre ?
Un voleur de nectar mord la base de la fleur et prend le nectar sans toucher le pollen. Donner les signes de l’interaction voleur–plante et son effet probable sur l’abeille.
Tracer le diagramme des signes entre la plante, l’abeille, le voleur et un oiseau qui mange les voleurs, et prédire l’effet indirect de l’oiseau sur la plante.
Énoncer le résultat : le taux d’attaque et le temps de manipulation du coléoptère, et son taux d’ingestion maximal.

Solution

Solution de Problème 27.1.

1. A : $N_A + 1.4 N_B = 200$ , intersections 200 ( $N_A$ ) et 143 ( $N_B$ ). B : $N_B + 0.9 N_A = 130$ , intersections 130 ( $N_B$ ) et 144 ( $N_A$ ). 2. Les intersections (200 contre 144 sur l’axe des $N_A$ , 143 contre 130 sur l’axe des $N_B$ ) placent l’isocline de A entièrement à l’extérieur de celle de B : résoudre $N_A = 200 - 1.4 N_B$ avec $N_B = 130 - 0.9 N_A$ donne $N_A = -69$ , si bien que les droites se rencontrent hors du quadrant positif. A gagne depuis n’importe quel point de départ : partout où B peut encore croître, A croît aussi et lui survit. 3. $T_A = 0.87$ jour, $T_B = 1.26$ jour : A, la plus rapide. 4. A : $N_A + 0.3 N_C = 200$ (200, 667) ; C : $N_C + 0.3 N_A = 100$ (100, 333). Chaque espèce se limite elle-même plus qu’elle ne limite l’autre ( $0.3 < 200/100$ et $0.3 < 100/200 = 0.5$ ) : coexistence stable. 5. Une forêt n’est pas constante (les saisons et les perturbations remettent la course à zéro avant qu’elle ne soit décidée) et offre beaucoup de ressources et de lieux, si bien que les espèces partagent les niches au lieu de s’en disputer une seule. 6. $N_A = 200 - 0.3 N_C$ , $N_C = 100 - 0.3 N_A = 100 - 60 + 0.09 N_C$ , d’où $N_C = 44$ et $N_A = 187$ . 7. Elle monte puis s’aplatit vers 10 : type II. 8. $(1/N, 1/f)$ : $(0.2, 0.5)$ , $(0.1, 0.303)$ , $(0.05, 0.2)$ , $(0.025, 0.149)$ , $(0.0125, 0.125)$ : une droite. 9. Pente $(0.5 - 0.125)/(0.2 - 0.0125) = 2.0 = 1/a$ , donc $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ ; ordonnée à l’origine $0.5 - 2\times 0.2 = 0.1$ jour $= h$ . 10. Maximum $1/h = 10$ proies par jour ; demi-saturation $N = 1/(ah) = 20$ par mètre carré. 11. Fraction du temps de manipulation $= f h = f/10$ : plus de la moitié quand $f > 5$ , c’est-à-dire à 40 et 80 par mètre carré (5,0 à 20 fait exactement la moitié). 12. La croissance des proies $0.1 N (1 - N/200)$ égale la consommation $0.5N/(1 + 0.05N)$ : $0.1(1 - N/200) = 0.5/(1 + 0.05 N)$ , c’est-à-dire $(1 - N/200)(1 + 0.05N) = 5$ : $1 + 0.05N - N/200 - N^2/4000 = 5$ , donc $N^2 - 180 N + 16\,000 = 0$ , $N = 90 \pm \sqrt{8100 - 16\,000}$ : aucune racine réelle — un coléoptère par mètre carré mange plus que les proies ne peuvent jamais produire (croissance maximale $rK/4 = 5$ par jour, en $N = 100$ , où le coléoptère en mange 8,3) et les mène à l’extinction. Aucun équilibre ; les proies ne persistent que si les coléoptères sont moins nombreux ou si elles disposent de refuges. 13. Le temps de manipulation est divisé par deux pour la seconde proie ( $h' = 0.05$ ), si bien qu’à saturation le coléoptère peut en manger 20 par jour : son ingestion totale à haute densité double à peu près s’il se reporte sur la proie la plus vite manipulée. 14. $H_{15} = \ln 15 = 2.71$ . Huit espèces : $-(0.85\ln 0.85 + 7\times 0.0214\ln 0.0214) = 0.138 + 0.576 = 0.71$ . 15. D’un facteur $2.71/0.71 = 3.8$ . 16. Le $-$ de l’étoile de mer sur la moule maintenait faible le $-$ de la moule sur ses compétitrices ; retirez le premier et la moule atteint la densité à laquelle sa compétition exclut les autres. 17. La biomasse mesure la part du flux d’énergie qu’une espèce retient, non ce que font ses interactions ; l’effet d’une espèce clé de voûte passe par les espèces qu’elle contrôle, dont la biomasse est grande. 18. Retirer l’étoile de mer aurait libéré une espèce rare incapable de prendre le rocher : la biocénose dominée par les moules aurait peu changé, et l’étoile de mer n’aurait pas été une espèce clé de voûte. 19. Des cages excluant l’étoile de mer de petites taches, avec des cages ouvertes comme témoins de l’effet propre de la cage : si les moules ne l’emportent que dans les cages fermées, c’est bien la prédation sur les moules qui est en cause ; des cages avec l’étoile de mer présente mais les moules ôtées à la main éprouveraient si ses autres proies comptent. 20. Gain $40\,\mathrm{mg}$ , coût $8\times 0.5 = 4\,\mathrm{mg}$ : net $36\,\mathrm{mg}$ $=$ $0.58\,\mathrm{kJ}$ . 21. $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ sur $4\,\mathrm{mg}$ : $1\,\%$ des photosynthétats quotidiens de la fleur achètent environ trois transferts de pollen, c’est-à-dire la reproduction de la plante. 22. Chacun prend quelque chose à l’autre, mais chacun gagne plus qu’il ne perd : le signe est celui de l’effet net, non de l’exploitation. 23. Voleur $+$ , plante $-$ (nectar pris, aucune pollinisation) : un parasitisme du mutualisme ; l’abeille trouve des fleurs vidées et gagne moins, un $-$ indirect. 24. Plante $\leftrightarrow$ abeille $+/+$ ; voleur $\to$ plante $-$ , voleur $\to$ abeille $-$ ; oiseau $\to$ voleur $-$ . Deux signes moins : l’oiseau a un $+$ indirect sur la plante et sur l’abeille. 25. $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ , $h = 0.1\,\mathrm{d}$ ( $2.4\,\mathrm{h}$ ), maximum $10$ proies par jour.

Termes définis dans ce chapitre

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