Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

23Nutrition hydrique et minérale des plantes

Un pied de maïs, en juillet, tire un litre d’eau par jour d’un sol qui paraît sec à la main, et avec lui les trente milligrammes d’azote, sous forme de nitrate, dont il a besoin pour bâtir la croissance d’une journée. Il n’a aucune pompe. L’eau entre parce que la racine est plus sèche que le sol, au sens précis du Chapitre 7 ; le nitrate entre parce que les cellules racinaires dépensent de l’ATP pour le faire entrer ; et tous deux doivent franchir une unique assise de cellules dont les parois sont scellées par une cire avant d’atteindre le xylème. Ce chapitre décrit la racine comme organe absorbant, les potentiels hydriques qui conduisent l’eau du sol au xylème, les éléments minéraux dont une plante a besoin et la façon dont elle les prélève, le cas particulier de l’azote, et les champignons et bactéries que la plupart des racines emploient pour faire une part du travail.

23.1 La racine, organe absorbant

Définition 23.1 (Apoplasme, symplasme, endoderme)

L’eau et les solutés traversent le cortex racinaire par deux voies : l’apoplasme, le système continu des parois cellulaires et des espaces intercellulaires, dans lequel ils circulent sans traverser aucune membrane ; et le symplasme, le cytoplasme continu des cellules reliées par des plasmodesmes (Chapitre 6), où l’on entre en traversant une membrane plasmique. À la limite interne du cortex, l’endoderme (Chapitre 3) barre l’apoplasme : une bande de subérine et de lignine, le cadre de Caspary, imprègne ses parois radiales, si bien que tout ce qui entre dans le cylindre central doit passer par la membrane d’une cellule endodermique. Les transporteurs de cette membrane décident donc de ce qui atteint le xylème, et empêchent ce qui y a été chargé de refluer.

Les deux voies à travers le cortex racinaire. La voie apoplasmique passe par les parois jusqu’à ce que le cadre de Caspary l’arrête ; la voie symplasmique franchit une membrane à l’épiderme puis court de cellule en cellule. Toutes deux convergent sur les membranes de l’endoderme.

Proposition 23.2 (La poussée racinaire)

L’endoderme et les cellules qu’il entoure pompent des ions dans le xylème, ce qui abaisse le potentiel hydrique du xylème et y attire l’eau du cortex par osmose ; quand la partie aérienne transpire peu (la nuit, en air humide), l’eau s’accumule et la sève brute est poussée vers le haut sous une poussée racinaire positive de quelques dixièmes de mégapascal — assez pour faire sourdre des gouttelettes à la pointe des feuilles des petites plantes (guttation) et pour remplir à nouveau les vaisseaux embolisés, mais pas assez pour hisser la sève jusqu’à la cime d’un arbre. Le jour, la traction de la transpiration (Chapitre 24) prend le relais et la poussée racinaire disparaît.

Faits expérimentaux. Une tige coupée près du sol laisse exsuder de la sève pendant des heures depuis sa souche, et un manomètre fixé à la souche enregistre une pression de $0.1\text{ to }0.3\,\mathrm{MPa}$ ; l’exsudat est plus riche en ions que la solution du sol, et son écoulement cesse quand on refroidit les racines ou qu’on les empoisonne avec un inhibiteur de la respiration : le flux est entraîné par un chargement actif d’ions, non par un pompage de l’eau. ∎

23.2 L’eau : du sol au xylème

Proposition 23.3 (L’échelle des potentiels hydriques)

L’eau va du sol au xylème parce que le potentiel hydrique (Chapitre 7) décroît à chaque étape :

compartiment	$\Psi$ ( $\mathrm{MPa}$ )
sol humide	$-0.03$ à $-0.3$
sol au point de flétrissement	$-1.5$
cellule du cortex racinaire	$-0.3$ à $-0.6$
xylème racinaire	$-0.5$ à $-0.8$
cellules foliaires	$-1.0$ à $-2.0$
air à $50\,\%$ d’humidité relative	$-95$

Le potentiel du sol est fixé surtout par la tension avec laquelle ses pores retiennent l’eau (capillarité) ; celui des cellules par leurs solutés et leur turgescence ; celui du xylème par la tension de la colonne qui transpire ; celui de l’air par son humidité, $\Psi = (RT/V_w)\ln(\text{HR})$ , qui est énorme même en air humide. La marche de loin la plus haute est la dernière, de la feuille à l’air : c’est là que presque toute la force motrice se dépense, et c’est pourquoi les plantes la règlent par les stomates.

Le potentiel hydrique le long du trajet dans un pied de maïs qui transpire, un jour d’été. Chaque marche est plus basse que la précédente ; la chute vers l’air extérieur, cent fois plus grande que toutes les autres réunies, n’est pas représentée.

Méthode 23.4 (Lire un profil de potentiel hydrique)

Énumérer les compartiments dans l’ordre avec leur $\Psi$ ; l’eau ne va que du plus élevé vers le plus bas, donc la suite doit décroître le long du trajet, sinon le flux s’inverse.
Décomposer le $\Psi$ de chaque cellule en $\Psi_s$ (solutés, négatif) et $\Psi_p$ (turgescence, positif) ; une cellule racinaire à $\Psi = -0.4$ avec $\Psi_s = -0.9$ a $\Psi_p = +0.5$ . L’eau du xylème a $\Psi_s \approx 0$ et un $\Psi_p$ négatif : elle est sous tension.
Le flux à travers une marche vaut la différence de $\Psi$ multipliée par la conductance hydraulique de la barrière ; l’endoderme et les stomates sont les deux marches de faible conductance où la plante règle.
Séchez le sol et son $\Psi$ chute ; quand il rejoint celui de la feuille, le flux cesse et la plante flétrit ; quand le $\Psi_p$ des cellules foliaires atteint zéro, la feuille pend. La récupération exige que le sol change, non la plante.

Exemple 23.5 (Un litre par jour)

Les racines fines d’un pied de maïs offrent quelque $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ de surface, avec une conductance hydraulique d’environ $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ ; entre un sol à $-0.2\,\mathrm{MPa}$ et un xylème racinaire à $-0.6\,\mathrm{MPa}$ , le flux vaut $2\times 10^{-7}\times 0.4\times 0.2 = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ — un litre et demi par jour, entièrement perdu par les feuilles. La racine ne fournit aucun travail pour le déplacer : la transpiration de la feuille fixe la tension, et le sol fournit l’eau tant que son potentiel reste au-dessus de celui de la racine.

23.3 La nutrition minérale

Définition 23.6 (Éléments essentiels)

Un élément est essentiel à une plante si celle-ci ne peut accomplir son cycle de vie sans lui et si aucun autre élément ne peut le remplacer. Il y en a dix-sept : le carbone, l’hydrogène et l’oxygène venus de l’air et de l’eau ; les macroéléments prélevés dans le sol en grammes par kilogramme de masse sèche — azote (nitrate ou ammonium), phosphore (phosphate), potassium, calcium, magnésium, soufre (sulfate) ; et les oligo-éléments nécessaires en milligrammes ou moins — fer, manganèse, zinc, cuivre, bore, molybdène, chlore, nickel. L’azote bâtit les protéines et les acides nucléiques ; le phosphore, les nucléotides et les membranes ; le potassium est le cation principal de la cellule et l’agent osmotique des stomates ; le magnésium siège dans la chlorophylle ; le fer dans les cytochromes et la ferrédoxine ; le molybdène dans la nitrate réductase et la nitrogénase.

Proposition 23.7 (Comment la liste a été établie)

Les éléments essentiels ont été identifiés en cultivant des plantes dans de l’eau ne contenant que des sels connus.

Faits expérimentaux. Sachs et Knop (années 1860) menèrent des plantes jusqu’à maturité dans des solutions de quelques sels minéraux, sans aucun sol, prouvant que le sol ne fournit rien d’autre que des minéraux et un support ; en retirant un sel à la fois, ils obtinrent une maladie caractéristique pour chaque élément, guérie par son retour. Les oligo-éléments furent découverts plus tard, à mesure que les chimistes apprirent à purifier les sels : une plante privée de molybdène, nécessaire à une part sur dix millions, ne réduit plus le nitrate. La technique, l’hydroponie, nourrit aujourd’hui des serres entières. ∎

Trois pieds de tomate en solutions nutritives : complète (à gauche), sans azote (au centre : rabougri, les feuilles âgées jaunissent à mesure que leur azote part vers les jeunes), sans phosphore (à droite : feuilles sombres teintées de pourpre). Chaque élément manquant a sa signature.

Méthode 23.8 (Lire une carence)

Demander où le symptôme apparaît. Les éléments que la plante peut déplacer dans le phloème (N, P, K, Mg) sont retirés des vieilles feuilles pour nourrir les jeunes : ce sont les vieilles feuilles qui montrent la carence d’abord. Ceux qu’elle ne peut pas déplacer (Ca, Fe, B) restent là où ils ont été déposés : ce sont les jeunes feuilles et les apex qui la montrent.
Demander ce que fait l’élément : sans azote, peu de chlorophylle et de protéines — plante pâle et rabougrie ; sans magnésium ni fer, la chlorophylle manque — feuilles jaunes à nervures vertes ; sans potassium, les marges des feuilles se dessèchent ; sans calcium, les apex meurent.
Confirmer en fournissant seulement l’élément soupçonné et en observant les pousses nouvelles.

Proposition 23.9 (L’absorption active des ions)

La solution du sol contient les ions à des concentrations allant du micromole à quelques millimoles par litre ; les cellules racinaires tiennent le potassium à $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , le phosphate à $10\,$ , le nitrate à plusieurs. L’absorption se fait donc surtout contre le gradient et se paie en ATP, mais indirectement : une pompe à protons de la membrane plasmique (Chapitre 7) exporte des $\mathrm{H^+}$ , ce qui acidifie l’extérieur et rend l’intérieur négatif de $-120\text{ to }-200\,\mathrm{mV}$ ; les cations comme $\mathrm{K^+}$ entrent alors par des canaux en suivant le gradient électrique, et les anions ( $\mathrm{NO_3^-}$ , $\mathrm{H_2PO_4^-}$ , $\mathrm{SO_4^{2-}}$ ) par des symporteurs qui ramènent les protons avec eux. Les transporteurs sont sélectifs : le potassium est prélevé cent fois plus volontiers que le sodium, de même charge et de taille presque égale, et la plante tient le sodium dehors même en sol salé. Les racines consacrent le tiers de la respiration de la plante à ce transport.

23.4 L’azote

Proposition 23.10 (Du nitrate à l’acide aminé)

La plupart des plantes prennent l’azote sous forme de nitrate. Dans le cytosol, la nitrate réductase, enzyme à molybdène, le réduit en nitrite avec les électrons du NADH ; dans le plaste, la nitrite réductase réduit le nitrite en ammonium avec les électrons de la ferrédoxine ; et l’ammonium est aussitôt fixé en glutamine et glutamate (Chapitre 16) — l’ammonium lui-même est toxique et ne s’accumule jamais. La réduction complète coûte huit électrons par azote, un dixième du flux d’électrons photosynthétique d’une feuille sur un sol riche en nitrate, et la feuille en fait une bonne part à la lumière, directement à partir de la ferrédoxine du chloroplaste. L’ammonium, là où le sol en offre, est absorbé tel quel et évite ce coût.

Définition 23.11 (Fixation de l’azote et nodosités)

Aucun eucaryote ne sait utiliser le $\mathrm{N_2}$ de l’air. Certaines bactéries le savent : la nitrogénase rompt la triple liaison du $\mathrm{N_2}$ et le réduit en deux ammoniacs, au prix de seize ATP et huit électrons par molécule, et seulement là où l’oxygène est exclu. Les légumineuses (pois, haricots, trèfle) hébergent de telles bactéries (Rhizobium) dans des nodosités racinaires : la plante bâtit une chambre, nourrit les bactéries de sucre, et maintient l’oxygène bas grâce à une protéine rouge, la léghémoglobine, qui le livre à la respiration des bactéries à une concentration trop faible pour nuire à l’enzyme ; les bactéries rendent de l’ammonium, que la plante transforme en acides aminés. Un champ de trèfle fixe cent kilogrammes d’azote par hectare et par an, ce que la plante paie d’un dixième de sa photosynthèse. Le cycle de l’azote dans son ensemble relève du volume de deuxième année.

Des nodosités sur les racines d’une légumineuse : chacune est une chambre de tissu végétal remplie de bactéries, rose de léghémoglobine, où l’azote atmosphérique est fixé.

Exemple 23.12 (Le prix de l’azote)

Un pied de maïs a besoin d’environ $30\,\mathrm{mg}$ d’azote par jour ; d’un nitrate à $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , il les obtient dans le litre d’eau qu’il transpire, et dépense quelques centaines de millimoles d’électrons à le réduire. Un pied de trèfle qui fixe la même quantité paie $16\,$ ATP par $\mathrm{N_2}$ plus le réducteur — soit à peu près $6\,\mathrm{g}$ de sucre par gramme d’azote, quelque $0.2\,\mathrm{g}$ par jour, un dixième de sa production — et peut pousser sur un sol sans le moindre nitrate. Les paysans alternent légumineuses et céréales depuis deux mille ans pour porter cet azote d’un champ au suivant.

23.5 Les partenaires du sol

Définition 23.13 (Mycorhize)

Une mycorhize est une association entre une racine et un champignon, présente chez neuf plantes sur dix. Dans la forme la plus répandue, les hyphes du champignon pénètrent dans les cellules du cortex et s’y ramifient en arbuscules, la surface d’échange, tandis qu’au-dehors un réseau d’hyphes de quelques micromètres explore le sol sur des mètres. Le champignon livre le phosphate et d’autres ions peu mobiles, ainsi que de l’eau, que les poils absorbants de la racine n’atteindraient pas ; la plante livre du sucre, un dixième ou plus de sa photosynthèse. Les arbres des forêts tempérées portent une seconde forme, où le champignon gaine les extrémités racinaires et se faufile entre les cellules ; ses fructifications sont les champignons du sous-bois.

Faits expérimentaux. Des plantules cultivées en sol stérilisé poussent mal et absorbent peu de phosphate ; inoculées avec des spores du champignon, elles deviennent plusieurs fois plus grandes. Du phosphate radioactif placé dans le sol hors de portée des racines n’apparaît dans la plante que si des hyphes relient les deux, et du carbone marqué donné aux feuilles apparaît dans les hyphes en un jour. Sectionner les hyphes par un tamis fin qui laisse passer les solutés mais non les champignons supprime le gain. ∎

Une racine colorée pour montrer son champignon mycorhizien : des hyphes courant entre les cellules et se ramifiant en arbuscules à l’intérieur — une seconde surface absorbante, alimentée en sucre par la plante.

Exemple 23.14 (Pourquoi le phosphate exige un champignon)

Le phosphate se lie aux particules du sol et diffuse d’un millimètre par jour ; un poil absorbant prélève en quelques heures tout le phosphate à sa portée, puis attend. Des hyphes dix fois plus fines qu’un poil absorbant atteignent dix fois plus loin par gramme de tissu, et un mètre d’hyphe coûte à la plante le millième de ce que coûte un mètre de racine. Pour le nitrate, qui circule librement avec l’eau du sol, les poils de la racine suffisent, et les plantes des sols riches en nitrate réduisent leur champignon ; pour le phosphate, le champignon est le prolongement de la racine.

23.6 Exercices

Exercice 23.1 ★

Définir apoplasme et symplasme, et dire ce que fait le cadre de Caspary.

Solution

Solution de Exercice 23.1.

Apoplasme : les parois et les espaces continus, traversés sans franchir de membrane. Symplasme : le cytoplasme connecté des cellules, où l’on entre par une membrane et que l’on parcourt par les plasmodesmes. Le cadre de Caspary barre l’apoplasme au niveau de l’endoderme, ce qui force tout à passer par une membrane et empêche le reflux depuis le xylème.

Exercice 23.2 ★

Citer les six macroéléments qu’une plante prélève dans le sol et un rôle de chacun.

Solution

Solution de Exercice 23.2.

N (protéines, acides nucléiques), P (nucléotides, membranes), K (agent osmotique, stomates), Ca (parois, signalisation), Mg (chlorophylle), S (acides aminés cystéine et méthionine).

Exercice 23.3 ★

À partir de la figure des potentiels hydriques, lire $\Psi$ dans le sol, le xylème racinaire et la cellule foliaire, et donner le sens du flux à chaque étape.

Solution

Solution de Exercice 23.3.

Sol $-0.2\,$ , xylème racinaire $-0.6\,$ , cellule foliaire $-1.3\,\mathrm{MPa}$ : du sol vers la racine, du xylème racinaire vers la feuille — toujours vers la valeur la plus négative.

Exercice 23.4 ★

Pourquoi une carence en azote et une carence en fer se manifestent-elles sur des feuilles différentes ?

Solution

Solution de Exercice 23.4.

L’azote est mobile dans le phloème : la plante le retire des vieilles feuilles pour nourrir les jeunes, si bien que les vieilles jaunissent les premières. Le fer n’est pas remobilisé : ce sont les jeunes feuilles, bâties sans lui, qui jaunissent.

Exercice 23.5 ★★

Une cellule du cortex racinaire a $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ et $\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}$ ; le sol est à $-0.2\,\mathrm{MPa}$ , le xylème à $-0.6\,\mathrm{MPa}$ . Montrer que l’eau va du sol à la cellule puis au xylème, et calculer le $\Psi_p$ de la cellule auquel elle cesserait d’absorber l’eau de ce sol.

Solution

Solution de Exercice 23.5.

Cellule $\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$ : sol ( $-0.2$ ) $>$ cellule ( $-0.4$ ) $>$ xylème ( $-0.6$ ), donc l’eau va du sol $\to$ à la cellule $\to$ au xylème. L’absorption cesse quand la cellule atteint $-0.2\,\mathrm{MPa}$ , c’est-à-dire $\Psi_p = -0.2 + 0.9 = 0.7\,\mathrm{MPa}$ .

Exercice 23.6 ★★

Calculer le potentiel hydrique de l’air à $90\,\%$ , $50\,\%$ et $10\,\%$ d’humidité relative à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $RT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}$ ). Comparer avec le sol au point de flétrissement et commenter.

Solution

Solution de Exercice 23.6.

$\Psi = 137\ln(\text{HR})$ : $-14\,\mathrm{MPa}$ , $-95\,\mathrm{MPa}$ , $-315\,\mathrm{MPa}$ . Même un air humide est dix fois plus sec, en ce sens, que le sol au point de flétrissement : une feuille perd toujours de l’eau vers l’air ; la seule question est de savoir à quelle vitesse.

Exercice 23.7 ★★

Une cellule racinaire à $-150\,\mathrm{mV}$ absorbe du $\mathrm{K^+}$ de $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ à $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Calculer le potentiel de Nernst correspondant à ce rapport à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et dire si des canaux seuls peuvent y suffire. Reprendre pour le nitrate à $0.5\,$ au dehors et $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ au dedans.

Solution

Solution de Exercice 23.7.

$E_K = 25.7\ln(0.1/100) = -178\,\mathrm{mV}$ : à $-150\,\mathrm{mV}$ , la cellule est un peu moins négative qu’il ne faudrait, donc une accumulation d’un facteur mille demande un peu plus que des canaux — mais un rapport de 100 serait à l’équilibre : les canaux en font presque tout. Nitrate : $E = -25.7\ln(0.5/5) = +59\,\mathrm{mV}$ ; la cellule est à $-150\,$ , à $209\,\mathrm{mV}$ de là et dans le mauvais sens : un anion doit être pompé, par symport de protons.

Exercice 23.8 ★★

Expliquer pourquoi on voit de la guttation à l’aube sur l’herbe mais jamais sur un arbre élevé, et ce qu’il advient de la poussée racinaire quand la transpiration commence.

Solution

Solution de Exercice 23.8.

La nuit, sans transpiration, le chargement d’ions dans le xylème y attire l’eau et une poussée racinaire de quelques dixièmes de mégapascal pousse la sève de quelques mètres au plus — assez pour atteindre la pointe des brins d’herbe et en faire sourdre des gouttelettes, non pour atteindre la cime d’un arbre. Quand les stomates s’ouvrent, la transpiration met le xylème sous tension et la poussée racinaire disparaît.

Exercice 23.9 ★★

Une plante est transférée dans une solution privée de molybdène. Prévoir sa croissance sur nitrate et sur ammonium, et expliquer la différence.

Solution

Solution de Exercice 23.9.

Sans molybdène, la nitrate réductase ne fonctionne pas : sur nitrate, la plante ne peut fabriquer d’acides aminés et montre une carence azotée alors que le nitrate abonde. Sur ammonium, elle pousse normalement, puisque l’ammonium entre dans les acides aminés sans réduction. La différence localise l’élément dans une seule enzyme.

Exercice 23.10 ★★★

Calculer les électrons nécessaires pour réduire $30\,\mathrm{mg}$ d’azote nitrique en ammonium par jour, ainsi que les équivalents NADPH ; comparer avec les électrons qu’une feuille de maïs de $500\,\mathrm{cm}^{2}$ fait passer dans ses photosystèmes en un jour à $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ par mètre carré et par seconde (4 électrons par $\mathrm{CO_2}$ , $12\,\mathrm{h}$ ).

Solution

Solution de Exercice 23.10.

$30\,\mathrm{mg}$ de N $= 2.14\,\mathrm{mmol}$ ; $\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ d’électrons, $8.6\,\mathrm{mmol}$ d’équivalents NADPH. Feuille : $0.05\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 8.6\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$ , $35\,\mathrm{mmol}$ d’électrons : la réduction du nitrate prend, à ce compte, deux fois moins d’électrons que la fixation du carbone — une grande fraction, ce qui explique que les plantes la fassent à la lumière et que les feuilles à croissance rapide consomment tant de réducteur.

Exercice 23.11 ★★★

Un trèfle fixe $30\,\mathrm{mg}$ d’azote par jour à $16\,$ ATP et $8\,$ électrons par $\mathrm{N_2}$ , et $6\,\mathrm{g}$ de sucre par gramme d’azote au total. Calculer l’ATP dépensé par la nitrogénase seule, le sucre que cela coûterait (30 ATP par glucose), et la fraction des $6\,\mathrm{g}$ que cela représente. Où passe le reste ?

Solution

Solution de Exercice 23.11.

$2.14\,\mathrm{mmol}$ de N $= 1.07\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{N_2}$ : ATP $16\times 1.07 = 17\,\mathrm{mmol}$ , soit $0.57\,\mathrm{mmol}$ de glucose, $0.10\,\mathrm{g}$ ; plus 8 électrons par $\mathrm{N_2}$ (encore $0.05\,\mathrm{g}$ de glucose). La règle des $6\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ donne $0.18\,\mathrm{g}$ par jour : la nitrogénase elle-même en fait l’essentiel, et le reste sert à bâtir et entretenir les nodosités, leur léghémoglobine, et la respiration des bactéries qui tient l’oxygène bas.

Exercice 23.12 ★★★

« Une racine est une exploitation minière qui emploie des sous-traitants. » Discuter en un paragraphe : ce que la racine fait elle-même (eau, ions mobiles), ce qu’elle sous-traite (phosphate, azote fixé), ce qu’elle paie, et quand elle cesse de payer.

Solution

Solution de Exercice 23.12.

La racine prend elle-même l’eau et les ions mobiles (nitrate, potassium) que l’eau du sol amène à ses poils, en ne dépensant d’ATP que pour la pompe à protons. Pour le phosphate, qui ne viendra pas à elle, elle paie un champignon en sucre pour étendre sa portée ; pour l’azote, dans un sol sans nitrate, elle paie des bactéries en sucre pour le fixer. L’honoraire est d’un dixième ou plus de sa photosynthèse, et la plante cesse de payer quand le service est inutile : sur sol riche en phosphate les mycorhizes se réduisent, sur sol riche en nitrate les légumineuses font moins de nodosités — on ne garde des sous-traitants que tant qu’ils coûtent moins cher que le travail seul.

23.7 Problème : l’échelle des potentiels d’une racine de maïs

Problème 23.1

Problème du week-end — l’eau et le nitrate d’un sol de juillet dans un pied de maïs : les potentiels à chaque étape, le flux à travers les racines, l’azote qu’il porte et le coût de sa réduction, jusqu’au flux d’eau quotidien entrant dans la racine

Un pied de maïs en juillet : surface des racines fines $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ , conductance hydraulique de la racine $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ ; surface foliaire $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ . Potentiel hydrique du sol $-0.2\,\mathrm{MPa}$ ; cellules du cortex racinaire avec $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ et $\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}$ ; xylème racinaire $-0.6\,\mathrm{MPa}$ ; cellules foliaires $-1.3\,\mathrm{MPa}$ ; air à $50\,\%$ d’humidité relative ( $RT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}$ ). Nitrate du sol $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; la plante a besoin de $30\,\mathrm{mg}$ d’azote par jour. La réduction du nitrate en ammonium consomme 8 électrons par azote ; la photosynthèse fait passer 4 électrons par $\mathrm{CO_2}$ et la feuille fixe $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ par mètre carré et par seconde pendant $12\,\mathrm{h}$ .

Partie I — L’échelle.

Calculer le potentiel hydrique des cellules du cortex racinaire.
Écrire la suite sol, cortex, xylème, feuille, et vérifier que l’eau va vers l’intérieur et vers le haut à chaque étape.
Calculer le potentiel hydrique de l’air.
Calculer la chute du sol à la feuille et la chute de la feuille à l’air ; quelle fraction du total la dernière marche représente-t-elle ?
Le sol s’assèche jusqu’à $-0.9\,\mathrm{MPa}$ . Qu’advient-il du flux vers les cellules du cortex, et de leur turgescence ?
Le sol s’assèche jusqu’à $-1.5\,\mathrm{MPa}$ . Qu’advient-il des feuilles, et pourquoi l’arrosage les rétablit-il ?

Partie II — Le flux.

Calculer le flux d’eau entrant dans les racines (conductance $\times$ surface $\times$ la différence entre le sol et le xylème racinaire).
Le convertir en litres par jour.
Tout est perdu par transpiration. Calculer la transpiration par mètre carré de feuille et par heure, en grammes.
Exprimer la transpiration par mètre carré de feuille et par seconde en millimoles d’eau ( $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
Les stomates se ferment à midi et le $\Psi$ de la feuille remonte à $-0.9\,\mathrm{MPa}$ tandis que celui du xylème remonte à $-0.4\,\mathrm{MPa}$ . Recalculer le flux. Qu’a fait la plante, et pourquoi ?
Pourquoi la racine absorbe-t-elle l’eau sans dépenser d’énergie, alors qu’il lui en faut pour absorber le nitrate ?

Partie III — L’azote.

Calculer le nitrate entraîné dans la racine par le flux d’eau de la question 8, en millimoles et en milligrammes d’azote.
Cela couvre-t-il le besoin de la plante ? Qu’advient-il du solde ?
La racine accumule le nitrate à $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dans ses cellules. Calculer l’énergie libre du transport d’une mole de $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ au dehors à $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ au dedans, contre un potentiel de membrane de $-150\,\mathrm{mV}$ ( $RT = 2.48\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; un anion entrant dans une cellule négative).
L’absorption est un symport à deux protons. Calculer l’énergie libre que libèrent deux protons entrant dans une cellule à $-150\,\mathrm{mV}$ depuis pH 5,5 vers pH 7,5, et vérifier qu’elle suffit.
Calculer les électrons nécessaires par jour pour réduire les $30\,\mathrm{mg}$ d’azote en ammonium.
Calculer les électrons que la feuille fait passer dans ses photosystèmes par jour, et la fraction détournée vers le nitrate.

Partie IV — Les autres voies.

Si le sol offrait de l’ammonium au lieu du nitrate, que la plante économiserait-elle, et quel problème l’absorption d’ammonium poserait-elle à son équilibre de pH ?
Un trèfle fixe les mêmes $30\,\mathrm{mg}$ d’azote par jour. Avec $16\,$ ATP et $8\,$ électrons par $\mathrm{N_2}$ , calculer l’ATP dépensé par la nitrogénase et par jour.
À $6\,\mathrm{g}$ de sucre par gramme d’azote fixé au total, calculer le coût quotidien du trèfle en sucre et le comparer à une production de $3\,\mathrm{g}$ de sucre par jour. Le marché vaut-il la peine dans un sol à $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de nitrate ? Dans un sol qui n’en a pas ?
Le phosphate est à $2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ dans la solution du sol. Calculer le phosphate qu’apporte le flux d’eau de la question 8, et le comparer à un besoin de $4\,\mathrm{mg}$ de phosphore par jour ( $31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ). Sur quoi la plante doit-elle compter ?
Expliquer en deux phrases comment le cadre de Caspary permet à la racine de tenir le nitrate à $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dans son xylème alors que le sol est à $2\,$ .
Un mutant est dépourvu de cadre de Caspary. Prévoir la composition de sa sève brute et son comportement en sol salé.
Énoncer le résultat : le flux d’eau entrant dans la racine de maïs par jour, l’azote qu’il apporte, et la fraction des électrons de la feuille dépensée à le réduire.

Solution

Solution de Problème 23.1.

1. $-0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$ . 2. $-0.2 > -0.4 > -0.6 > -1.3$ : chaque marche plus basse, l’eau va du sol $\to$ au cortex $\to$ au xylème $\to$ à la feuille. 3. $137\ln 0.5 = -95\,\mathrm{MPa}$ . 4. Du sol à la feuille $1.1\,\mathrm{MPa}$ ; de la feuille à l’air $94\,\mathrm{MPa}$ : $99\,\%$ du total tient dans la dernière marche. 5. Un sol à $-0.9$ est plus bas que le $-0.4$ des cellules du cortex : l’eau sort des cellules jusqu’à ce qu’elles tombent à $-0.9$ , c’est-à-dire que leur turgescence s’annule ; l’absorption cesse jusqu’à ce que les cellules abaissent leur $\Psi_s$ en accumulant des solutés. 6. Le sol est désormais sous le $-1.3$ des feuilles : l’eau sort de la plante ; les feuilles perdent leur turgescence et flétrissent. L’arrosage relève le $\Psi$ du sol au-dessus de celui de la racine et le flux reprend ; les feuilles, dont les parois étaient intactes, se regonflent. 7. $2\times 10^{-7}\times 0.2\times(-0.2 - (-0.6)) = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 8. $1.6\times 10^{-8}\times 86\,400 = 1.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{3} = 1.4\,\mathrm{L}$ par jour. 9. $1400\,\mathrm{g}$ sur $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ et $12\,\mathrm{h}$ de jour (pour l’essentiel) : environ $230\,\mathrm{g}$ par mètre carré et par heure. 10. $230/18 = 12.8\,\mathrm{mol}$ par mètre carré et par heure, $3.5\,\mathrm{mmol}$ par mètre carré et par seconde — mille molécules d’eau pour chaque $\mathrm{CO_2}$ fixé à $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ . 11. Différence $-0.2 - (-0.4) = 0.2$ : flux divisé par deux, $0.7\,\mathrm{L}$ par jour. La fermeture des stomates a réduit la perte, la tension s’est relâchée et toute l’échelle est remontée : la plante échange du carbone contre de l’eau quand l’air est le plus sec. 12. L’eau descend son propre gradient de potentiel, créé par l’évaporation de la feuille, de sorte que la racine est passive ; le nitrate doit être concentré contre un gradient de concentration et un gradient électrique, ce que seul le couplage à la pompe à protons peut payer. 13. $1.4\,\mathrm{L}\times2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} = 2.8\,\mathrm{mmol}$ , $39\,\mathrm{mg}$ d’azote. 14. Oui, avec un tiers de marge ; le surplus est stocké dans les vacuoles sous forme de nitrate ou exclu à l’endoderme. 15. $\Delta G = RT\ln(5/2) + zFV = 2.48\times 0.92 + (-1)(96.5)(-0.15) = 2.3 + 14.5 = 16.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 16. Par proton : $RT\ln(10^{-7.5}/10^{-5.5}) + F(-0.15) = -11.4 - 14.5 = -25.9\,\mathrm{kJ}$ ; deux protons : $-52\,\mathrm{kJ}$ , trois fois ce qu’il faut. 17. $2.14\,\mathrm{mmol}\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ d’électrons. 18. $0.5\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 86\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$ , $346\,\mathrm{mmol}$ d’électrons : $5\,\%$ pour le nitrate. 19. Elle économiserait les 8 électrons par azote ; mais absorber un cation et libérer un proton pour chacun acidifie le sol autour de la racine et oblige la cellule à exporter de l’acide, et l’ammonium est toxique s’il s’accumule, donc il doit être assimilé aussitôt dans la racine. 20. $1.07\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{N_2}$ $\times 16 = 17\,\mathrm{mmol}$ d’ATP. 21. $6\times 0.03 = 0.18\,\mathrm{g}$ de sucre, $6\,\%$ de $3\,\mathrm{g}$ . Avec $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de nitrate disponible pour le coût de sa réduction ( $5\,\%$ des électrons), la fixation est un mauvais marché et une légumineuse fait peu de nodosités ; sans nitrate, c’est la seule voie, et $6\,\%$ de la production est peu cher pour la totalité des protéines de la plante. 22. $1.4\times 2\times 10^{-6} = 2.8\,\text{µ}\mathrm{mol}$ , $0.09\,\mathrm{mg}$ de phosphore — un quarantième du besoin ; la plante doit compter sur la diffusion vers ses poils absorbants, qui épuisent vite leur voisinage, et surtout sur son champignon mycorhizien. 23. Le cadre barre l’apoplasme, de sorte que le nitrate ne peut entrer dans le xylème que par des membranes endodermiques qui l’y pompent ; et il empêche la sève brute concentrée de refluer le long des parois, si bien que le gradient tient. 24. Sa sève brute ressemblerait à la solution du sol — diluée, non triée, avec du sodium et d’autres ions indésirables — et ne pourrait être tenue concentrée ; en sol salé, le sodium atteindrait librement les feuilles et la plante serait empoisonnée, là où une plante normale l’exclut à l’endoderme. 25. Environ $1.4\,\mathrm{L}$ d’eau par jour à travers $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ de racine, portant $39\,\mathrm{mg}$ d’azote pour un besoin de $30\,$ , dont la réduction prend environ $5\,\%$ des électrons photosynthétiques de la feuille.

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