Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

9Les lipides

Un chameau qui traverse un désert porte trente kilogrammes de graisse dans sa bosse et pas une goutte d’eau ; une truite dans un torrent de montagne à $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a des membranes aussi fluides que celles d’une carpe dans une mare tiède ; et une goutte d’huile d’olive agitée dans l’eau se brise en un nuage de gouttelettes qui, laissées tranquilles, se rassemblent de nouveau en une seule. Ce sont trois lipides à l’œuvre : la réserve d’énergie chimique la plus dense qu’un organisme puisse porter, le film qui délimite chaque cellule et chaque organite, et la classe de molécules que l’eau refuse de dissoudre. Ce chapitre décrit les acides gras et les graisses qu’on en bâtit, les lipides amphiphiles qui s’assemblent en membranes, ce qui rend une membrane plus ou moins fluide, et les autres lipides — stérols, pigments, hormones — que quelques carbones disposés en cycles et en chaînes peuvent devenir.

9.1 Les acides gras

Définition 9.1 (Lipide, acide gras)

Les lipides sont les molécules biologiques définies non par une structure commune mais par une propriété commune : elles sont insolubles dans l’eau et solubles dans les solvants apolaires. La plupart sont bâtis sur des acides gras : des acides carboxyliques à chaîne hydrocarbonée non ramifiée de $12\text{ to }24\,$ carbones, presque toujours en nombre pair (ils sont assemblés deux carbones à la fois, Chapitre 16). Un acide gras saturé n’a que des liaisons simples et une chaîne droite et souple ; un acide gras insaturé porte une ou plusieurs doubles liaisons, en configuration cis, chacune imposant à la chaîne un coude rigide d’environ $30^\circ$ . Notation : C18:1 $\Delta^9$ est un acide à 18 carbones avec une double liaison après le carbone 9 (l’acide oléique) ; un acide oméga-3 a sa dernière double liaison à trois carbones de l’extrémité méthyle.

Deux acides gras à 18 carbones. La chaîne saturée est droite et se tasse contre ses voisines ; la double liaison cis de l’acide oléique coude la chaîne et écarte les voisines, ce qui explique que l’acide oléique soit liquide à température ambiante et l’acide stéarique solide. — Deux acides gras à 18 carbones. La chaîne saturée est droite et se tasse contre ses voisines ; la double liaison *cis* de l’acide oléique coude la chaîne et écarte les voisines, ce qui explique que l’acide oléique soit liquide à température ambiante et l’acide stéarique solide.

Proposition 9.2 (Températures de fusion)

La température de fusion d’un acide gras, et la fluidité de tout assemblage lipidique auquel il appartient, sont fixées par la compacité du tassement des chaînes : elle croît avec la longueur de la chaîne ( $44\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pour C12:0, $63\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pour C16:0, $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pour C18:0) et chute nettement à chaque double liaison cis (C18:0 $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , C18:1 $13\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , C18:2 $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , C18:3 $-11\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Les graisses animales, riches en acides saturés, sont solides à température ambiante ; les huiles végétales et de poisson, riches en acides insaturés, sont liquides.

Démonstration. Les chaînes droites se rangent côte à côte et chaque $\mathrm{CH_2}$ établit des contacts de van der Waals avec ses voisins, chacun valant quelques kilojoules par mole, sommés le long de la chaîne : plus de carbones, plus de contacts, plus de chaleur pour les séparer. Un coude empêche le contact étroit sur plusieurs carbones de chaque côté et supprime d’un coup de nombreux contacts. ∎

9.2 Les graisses : la réserve d’énergie

Définition 9.3 (Triglycéride)

Un triglycéride (triacylglycérol, une graisse quand il est solide, une huile quand il est liquide) est du glycérol — un alcool à trois carbones — estérifié sur ses trois hydroxyles par trois acides gras. Il n’a plus ni charge ni groupe polaire : il est entièrement hydrophobe, et il est stocké en gouttelettes anhydres dans les adipocytes, cellules du tissu adipeux qui ne sont guère plus qu’une gouttelette de graisse avec un noyau repoussé sur le côté.

Tissu adipeux blanc : chaque cellule est une gouttelette de triglycéride, jusqu’à 100\, µ m de diamètre, dont le cytoplasme et le noyau sont écrasés en un mince liseré. Des capillaires courent entre les cellules pour livrer et collecter les acides gras. — Tissu adipeux blanc : chaque cellule est une gouttelette de triglycéride, jusqu’à $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre, dont le cytoplasme et le noyau sont écrasés en un mince liseré. Des capillaires courent entre les cellules pour livrer et collecter les acides gras.

Proposition 9.4 (La graisse est la réserve d’énergie la plus dense)

L’oxydation de $1\,\mathrm{g}$ de graisse libère $38\,\mathrm{kJ}$ , contre $17\,\mathrm{kJ}$ pour $1\,\mathrm{g}$ de glucide ou de protéine : les carbones d’un acide gras sont plus réduits (plus de liaisons C–H, moins de C–O) et cèdent donc plus d’électrons à l’oxygène. De plus la graisse est stockée à sec, alors que le glycogène fixe environ $3\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme : $1\,\mathrm{g}$ de glycogène stocké rend $4\,\mathrm{kJ}$ par gramme de masse stockée, la graisse neuf fois plus. Un humain maigre porte $0.5\,\mathrm{kg}$ de glycogène (l’énergie d’une journée) et $12\,\mathrm{kg}$ de graisse (plus d’un mois).

Exemple 9.5 (Pourquoi ne pas tout stocker en graisse)

La graisse ne peut être brûlée qu’avec de l’oxygène, lentement, et ne peut pas être reconvertie en glucose chez les animaux (Chapitre 16) ; l’encéphale et les globules rouges ont besoin de glucose, et un muscle en sprint en a besoin plus vite que la graisse ne peut en fournir. Le glycogène est la réserve de glucose rapide et sans oxygène, pour quelques heures ; la graisse, la réserve dense pour des semaines. Un oiseau migrateur, un loir en hibernation et un chameau sont de la graisse ; les jambes d’un sprinteur sont du glycogène.

Définition 9.6 (Cires)

Les cires sont des esters d’un acide gras et d’un alcool à longue chaîne : solides, entièrement hydrophobes, et employées comme revêtements — la cuticule des feuilles (Chapitre 3), la surface des insectes, l’imperméabilisation des plumes et des poils, le rayon des abeilles.

9.3 Lipides membranaires et auto-assemblage

Définition 9.7 (Lipides amphiphiles)

Les lipides des membranes sont amphiphiles : une tête polaire que l’eau solvate et une ou deux queues apolaires qu’elle exclut. Les glycérophospholipides sont du glycérol portant deux acides gras et, sur le troisième carbone, un phosphate lié à un petit alcool polaire (choline, éthanolamine, sérine, inositol) : la phosphatidyl-choline est le lipide le plus répandu des membranes animales. Les sphingolipides sont bâtis sur la sphingosine, un amino-alcool, au lieu du glycérol, avec un acide gras et une tête de phosphocholine (sphingomyéline) ou de sucres (glycolipides), et ils sont enrichis dans le feuillet externe et dans les gaines nerveuses. Les stérols — le cholestérol chez les animaux, des stérols apparentés chez les végétaux et les champignons — sont des molécules rigides à quatre cycles, portant un unique hydroxyle pour tête, logées parmi les queues des autres lipides.

Proposition 9.8 (Auto-assemblage)

Dans l’eau, les molécules amphiphiles s’assemblent spontanément de manière à cacher leurs queues et à exposer leurs têtes. La forme de la molécule décide de la structure : les lipides à une seule queue (acides gras, détergents), en forme de cônes, forment des micelles — sphères de quelques nanomètres avec les queues à l’intérieur ; les phospholipides à deux queues, en forme de cylindres, forment des bicouches, qui se referment sur elles-mêmes en liposomes (vésicules) pour ne laisser aucun bord exposé. L’assemblage est entraîné par l’effet hydrophobe (Chapitre 8) : il ne coûte pas d’énergie et ne demande pas d’enzyme, et une bicouche déchirée se recolle d’elle-même. Les membranes sont des nappes autocicatrisantes qui croissent par insertion de lipides nouveaux et ne naissent jamais de rien : toute membrane provient d’une membrane.

Faits expérimentaux. Du phospholipide sec dispersé dans l’eau forme des vésicules closes à paroi de bicouche, visibles au microscope électronique (Bangham, 1965) ; leur perméabilité aux ions et à l’eau est celle des membranes cellulaires, et on peut les charger de médicaments et les faire fusionner avec des cellules. L’ajout d’un détergent (à une queue, en forme de cône) dissout la bicouche en micelles mixtes ; son élimination par dialyse laisse la bicouche se reformer. ∎

Trois assemblages de lipides amphiphiles dans l’eau. Les molécules à une queue, coniques, se tassent en micelles ; les phospholipides cylindriques à deux queues forment une bicouche, qui se referme en vésicule pour cacher ses bords.

De l’huile agitée dans l’eau : un nuage de gouttelettes qui coalesceront en quelques minutes à moins qu’un amphiphile — un détergent, un sel biliaire, un phospholipide — ne les enrobe. L’émulsification est ce que l’intestin fait aux graisses alimentaires avant que ses enzymes puissent les atteindre.

Exemple 9.9 (Les sels biliaires)

La graisse alimentaire arrive dans l’intestin sous forme d’huile ; la lipase qui la digère ne travaille qu’à l’interface huile–eau. Les sels biliaires, dérivés amphiphiles du cholestérol, enrobent la graisse en gouttelettes d’un micromètre, multipliant l’interface par mille, puis transportent les acides gras libérés, en micelles, jusqu’aux cellules absorbantes (Chapitre 22). C’est le même tour de main que celui du savon.

9.4 La fluidité membranaire

Définition 9.10 (Fluidité, transition de phase)

Une bicouche lipidique a une température de transition de phase $T_m$ : au-dessous, les chaînes sont tassées dans un état ordonné, semblable à un gel, où les lipides bougent à peine ; au-dessus, elles sont désordonnées et la bicouche est un fluide bidimensionnel où un lipide échange sa place avec sa voisine un million de fois par seconde et parcourt le plan de la membrane à $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Les cellules maintiennent leurs membranes au-dessus de $T_m$ : la fluidité permet aux protéines de diffuser et de tourner, aux vésicules de bourgeonner et de fusionner, et à la bicouche de se refermer.

Proposition 9.11 (Ce qui fixe la fluidité)

$T_m$ croît avec la longueur des chaînes et décroît avec leur insaturation, comme pour les acides gras libres ; une bicouche de chaînes C18:0 fond à $55\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , une de chaînes C18:1 à $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Le cholestérol, inséré parmi les queues, a un double effet : au-dessus de $T_m$ , ses cycles rigides limitent le mouvement des chaînes et raidissent la membrane ; au-dessous de $T_m$ , ils empêchent les chaînes de se tasser et l’empêchent de geler. Il élargit la transition en un changement graduel et maintient la fluidité presque constante sur un large domaine de température — un tampon de fluidité. Les membranes plasmiques animales vont jusqu’à un cholestérol pour un phospholipide.

Fluidité en fonction de la température pour trois bicouches. Les chaînes saturées gèlent brusquement vers 40\, C ; une double liaison par lipide abaisse la transition sous zéro ; le cholestérol adoucit la transition en une pente douce, et maintient la membrane ni solide ni trop fluide sur tout le domaine physiologique. — Fluidité en fonction de la température pour trois bicouches. Les chaînes saturées gèlent brusquement vers $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; une double liaison par lipide abaisse la transition sous zéro ; le cholestérol adoucit la transition en une pente douce, et maintient la membrane ni solide ni trop fluide sur tout le domaine physiologique.

Proposition 9.12 (Adaptation homéovisqueuse)

Les organismes qui ne peuvent pas régler leur température ajustent la composition de leurs membranes pour en maintenir la fluidité constante : quand la température baisse, ils remplacent les acides gras saturés par des insaturés et les chaînes longues par de plus courtes, et inversement quand elle monte.

Faits expérimentaux. E. coli cultivée à $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a deux fois plus d’acides gras insaturés que la même souche cultivée à $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , et les membranes des deux cultures, mesurées par la mobilité d’une sonde, sont également fluides à leurs températures de culture. Des truites acclimatées à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ portent plus d’acides polyinsaturés dans leurs lipides membranaires que des truites à $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; la graisse des pattes de renne, près de la neige, est plus insaturée que celle du tronc. Les plantes qui survivent au gel enrichissent leurs membranes en lipides insaturés à l’automne, et les mutants incapables de le faire meurent au froid. ∎

Exemple 9.13 (Beurre, huile d’olive, huile de poisson)

Le beurre ( $65\,\%$ de saturés) est solide au réfrigérateur et mou à température ambiante ; l’huile d’olive ( $75\,\%$ d’acide oléique) est liquide à température ambiante et se trouble au réfrigérateur ; l’huile de poisson, riche en acides oméga-3 à cinq et six doubles liaisons, reste liquide à $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , ce dont les membranes d’une morue ont besoin dans l’Atlantique Nord.

9.5 Stérols, pigments et signaux

Définition 9.14 (Stéroïdes, isoprénoïdes)

Les stéroïdes partagent les quatre cycles accolés du cholestérol : le cholestérol lui-même (les membranes, et le précurseur de tous les autres), les sels biliaires, la vitamine D, et les hormones stéroïdes — cortisol, aldostérone, hormones sexuelles — petites molécules hydrophobes qui traversent librement les membranes et agissent sur des récepteurs intracellulaires. Les isoprénoïdes (terpènes) sont des chaînes et des cycles d’unités isopréniques à cinq carbones : les caroténoïdes qui colorent les carottes et protègent les chloroplastes (Chapitre 14), la chaîne latérale de la chlorophylle, les quinones des chaînes de transport d’électrons, le caoutchouc, et les vitamines liposolubles A, E et K.

Proposition 9.15 (Ce que font les lipides)

Réserve d’énergie (triglycérides) ; membranes (phospholipides, sphingolipides, stérols) ; isolation et imperméabilisation (graisse, cires) ; absorption de la lumière et protection (caroténoïdes) ; transport d’électrons (quinones) ; communication entre cellules (hormones stéroïdes, prostaglandines) et à l’intérieur d’elles (phospholipides à inositol, diacylglycérol) ; vitamines. Une seule propriété — l’insolubilité dans l’eau — les sous-tend toutes : un lipide reste là où on l’a mis, dans une gouttelette, un film ou une membrane, ou traverse une membrane sans transporteur.

Exemple 9.16 (Une hormone qui n’a pas besoin de récepteur de surface)

Le cortisol, sécrété par la glande surrénale, voyage dans le sang lié à une protéine porteuse, la quitte au niveau d’une cellule cible, se dissout à travers la membrane plasmique en quelques secondes, et se lie à un récepteur du cytosol qui gagne ensuite le noyau et active des gènes (Chapitre 20). Une hormone protéique comme l’insuline, hydrosoluble et trop grosse pour traverser, doit se lier à un récepteur extérieur et faire relayer son message vers l’intérieur. C’est la chimie du messager qui décide de la route du message.

9.6 Exercices

Exercice 9.1 ★

Définir un lipide et expliquer pourquoi la définition passe par une propriété plutôt que par une structure.

Solution

Solution de Exercice 9.1.

Un lipide est une molécule biologique insoluble dans l’eau et soluble dans les solvants apolaires. Graisses, phospholipides, stérols et caroténoïdes ne partagent aucun squelette commun, seulement ce comportement vis-à-vis de l’eau, qui leur donne leurs rôles communs (réserves, films, membranes).

Exercice 9.2 ★

Écrire la notation de l’acide linoléique (18 carbones, doubles liaisons après les carbones 9 et 12) et dire s’il s’agit d’un acide oméga-3 ou oméga-6.

Solution

Solution de Exercice 9.2.

C18:2 $\Delta^{9,12}$ . La dernière double liaison commence au carbone 12 depuis le carboxyle, c’est-à-dire au carbone 6 depuis l’extrémité méthyle : oméga-6.

Exercice 9.3 ★

Pourquoi un triglycéride forme-t-il des gouttelettes alors qu’un phospholipide forme des bicouches ? Quelle différence de structure en est responsable ?

Solution

Solution de Exercice 9.3.

Un triglycéride n’a pas de tête polaire : entièrement hydrophobe, il est exclu de l’eau comme phase massive, en gouttelette. Un phospholipide est amphiphile : sa tête polaire doit rester dans l’eau alors que ses queues doivent la quitter, ce que seule une nappe de deux molécules d’épaisseur peut satisfaire.

Exercice 9.4 ★

D’après la figure de la fluidité, à quelle température chacune des trois bicouches est-elle à mi-transition ? Laquelle attendrait-on chez une bactérie vivant à $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solution

Solution de Exercice 9.4.

Environ $41\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ (la courbe du cholestérol n’a pas de transition nette ; la moitié de sa montée est vers $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Une bactérie à $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a besoin de la composition insaturée, fluide bien au-dessous de sa température de culture.

Exercice 9.5 ★★

Une personne stocke $15\,\mathrm{kg}$ de graisse. Calculer l’énergie correspondante, le nombre de jours pendant lesquels elle couvrirait une dépense de repos de $8\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ , et la masse de glycogène hydraté qui contiendrait la même énergie.

Solution

Solution de Exercice 9.5.

$15\,000\times 38 = 570\,\mathrm{MJ}$ ; $570/8 = 71$ jours. Glycogène : sec $570\,000/17 = 33.5\,\mathrm{kg}$ , hydraté $134\,\mathrm{kg}$ .

Exercice 9.6 ★★

Classer par température de fusion : C14:0, C18:0, C18:1, C18:3, C22:0, et justifier chaque étape du classement.

Solution

Solution de Exercice 9.6.

C22:0 $>$ C18:0 $>$ C14:0 $>$ C18:1 $>$ C18:3. Parmi les acides saturés, les chaînes plus longues font plus de contacts de van der Waals ; une double liaison cis supprime plus de tassement que quatre carbones supplémentaires n’en ajoutent (C18:1 fond au-dessous de C14:0) ; chaque liaison supplémentaire l’abaisse encore.

Exercice 9.7 ★★

Un globule rouge a une surface de $140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; une tête de phospholipide occupe $0.6\,\mathrm{nm}^{2}$ . Calculer le nombre de molécules de phospholipide de la membrane (deux feuillets) et, à $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , leur masse totale en picogrammes.

Solution

Solution de Exercice 9.7.

$2\times140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/0.6\,\mathrm{nm}^{2} = 2\times 1.4\times 10^{-10}/6\times 10^{-19} = 4.7 \times 10^{8}$ molécules ; masse $4.7 \times 10^{8}\times 750/6 \times 10^{23} = 5.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.58\,\mathrm{pg}$ .

Exercice 9.8 ★★

$1\,\mathrm{g}$ d’huile d’olive (masse volumique $0.9\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) est émulsifié en gouttelettes de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre. Calculer l’aire totale de l’interface. Reprendre pour une goutte unique. Pourquoi la lipase pancréatique a-t-elle besoin de l’émulsion ?

Solution

Solution de Exercice 9.8.

Volume $1.11\,\mathrm{mL}$ $= 1.11 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}^{3}$ ; surface des sphères $= 6V/d = 6\times 1.11\times 10^{-6}/10^{-6} = 6.7\,\mathrm{m}^{2}$ . Une goutte unique de ce volume : $d = 1.28\,\mathrm{cm}$ , surface $5.2\,\mathrm{cm}^{2}$ : l’émulsion offre treize mille fois plus d’interface. La lipase est hydrosoluble et n’agit qu’à l’interface ; la vitesse y est proportionnelle.

Exercice 9.9 ★★

Expliquer les deux effets opposés du cholestérol sur la fluidité membranaire et pourquoi une membrane contenant du cholestérol n’a pas de transition nette.

Solution

Solution de Exercice 9.9.

Au-dessus de $T_m$ , ses cycles rigides gênent le mouvement des chaînes voisines et réduisent la fluidité ; au-dessous de $T_m$ , son encombrement empêche les chaînes de se tasser en gel ordonné et empêche le gel. Aucun tassement coopératif n’étant possible, il n’y a pas de température à laquelle toute la bicouche change d’état d’un coup : la transition est étalée.

Exercice 9.10 ★★★

Une plante mutante ne sait pas fabriquer d’acides gras insaturés. Prédire l’état de ses membranes à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , ce qu’il advient de ses cellules par une nuit froide, et pourquoi le type sauvage survit.

Solution

Solution de Exercice 9.10.

Chaînes toutes saturées : à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ les membranes sont déjà proches de leur transition et raides ; à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ elles gélifient. Les membranes gélifiées laissent les protéines cesser de fonctionner et, au réchauffement ou sous une contrainte mécanique, se fissurent et fuient : les cellules perdent leur contenu et le tissu meurt (dommage au froid). Le type sauvage désature ses lipides à l’automne et reste fluide à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Exercice 9.11 ★★★

La graisse fournit $1.07\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme oxydé (le glycogène $0.56\,\mathrm{g}$ , les protéines $0.4\,\mathrm{g}$ ). Calculer l’eau produite par un chameau qui oxyde $1\,\mathrm{kg}$ de graisse. L’oxygène nécessaire vaut $2\,\mathrm{L}$ par gramme de graisse ; l’inspirer dans l’air sec du désert coûte environ $0.03\,\mathrm{g}$ d’eau par litre d’air ventilé, à $5\,\%$ d’extraction d’oxygène. Calculer l’eau perdue à la respiration et dire si la bosse est une réserve d’eau.

Solution

Solution de Exercice 9.11.

$1.07\,\mathrm{kg}$ d’eau par kilogramme de graisse. Oxygène : $2000\,\mathrm{L}$ ; à $5\,\%$ d’extraction sur $21\,\%$ d’oxygène, l’air nécessaire vaut $2000/(0.21\times 0.05) = 190\,\mathrm{m}^{3}$ ; l’eau perdue à $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ : $5.7\,\mathrm{kg}$ . Le chameau perd cinq fois plus d’eau en respirant que la graisse n’en fournit : la bosse est une réserve d’énergie, non une réserve d’eau.

Exercice 9.12 ★★★

« Une membrane s’assemble d’elle-même, mais une cellule ne peut pas fabriquer une membrane à partir de rien. » Concilier les deux moitiés de la phrase en un paragraphe, à l’aide de l’effet hydrophobe, de la croissance des membranes par insertion, et de la continuité des membranes à travers la division cellulaire.

Solution

Solution de Exercice 9.12.

Une bicouche étant donnée, l’effet hydrophobe la fait se recoller, se refermer en vésicules et accepter de nouveaux lipides sans apport d’énergie : l’assemblage est spontané. Mais la cellule fabrique ses lipides avec des enzymes logées dans une membrane préexistante (le RE), qui les y insèrent sur place ; une membrane neuve croît par expansion d’une ancienne et est répartie à la division, de sorte que toute membrane de toute cellule descend des membranes de la cellule précédente. L’auto-assemblage explique la physique de la nappe, non son origine dans la cellule.

9.7 Problème : eau froide et graisse du désert

Problème 9.1

Problème du week-end — les membranes d’une truite dans un torrent de montagne et la bosse d’un chameau dans le désert : insaturation, températures de transition, densité énergétique et eau métabolique, jusqu’à la masse que le stockage en graisse plutôt qu’en glycogène fait économiser

La partie I porte sur une truite dont les phospholipides membranaires portent des chaînes C16:0, C18:1 et C22:6 (un acide oméga-3 à six doubles liaisons). La partie II porte sur un dromadaire de $500\,\mathrm{kg}$ portant une bosse de $30\,\mathrm{kg}$ de triglycérides, qui traverse un désert avec une dépense métabolique de $60\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ . Énergie : graisse $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , glycogène $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ sec, stocké avec $3\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme. Eau métabolique : $1.07\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ de graisse. Oxygène : $2.0\,\mathrm{L}$ par gramme de graisse ; l’air contient $21\,\%$ d’oxygène ; le chameau extrait $5\,\%$ de l’oxygène qu’il respire ; l’air expiré emporte $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ d’eau de plus que l’air du désert inspiré.

Partie I — La truite. Des truites acclimatées à $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ont des chaînes membranaires à $40\,\%$ C16:0, $45\,\%$ C18:1 et $15\,\%$ C22:6 ; des truites à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $25\,\%$ , $40\,\%$ et $35\,\%$ .

Écrire la notation des trois acides et compter les doubles liaisons par chaîne pour chacun.
Calculer le nombre moyen de doubles liaisons par chaîne à chaque température.
Expliquer, à partir du tassement des chaînes, pourquoi ce changement abaisse la température de transition de la membrane.
Le $T_m$ d’une bicouche baisse d’environ $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pour chaque $0.5\,$ double liaison supplémentaire par chaîne en moyenne. Estimer l’écart de $T_m$ entre les deux truites.
La membrane de la truite chaude est fluide à $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ mais gélifierait à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Qu’adviendrait-il de ses protéines de transport, de ses pompes et de sa conduction nerveuse par une nuit soudainement froide ?
L’adaptation prend quelques jours. Nommer les enzymes dont la truite doit produire davantage, et où elles agissent dans la cellule (Chapitre 6).
Le cholestérol est à une molécule pour deux phospholipides chez les deux truites. Expliquer ce qu’il apporte dans chaque cas.

Partie II — L’énergie du chameau.

Calculer l’énergie stockée dans la bosse.
Pour combien de jours de traversée suffit-elle ?
Calculer la masse de glycogène sec contenant la même énergie, et la masse de glycogène hydraté.
Calculer la masse économisée en stockant de la graisse plutôt que du glycogène, et l’exprimer en fraction de la masse corporelle du chameau.
La graisse est stockée en une bosse plutôt que répartie sous la peau. Proposer une raison, à partir du bilan thermique du Chapitre 2.

Partie III — La bosse est-elle une réserve d’eau ?

Calculer l’eau métabolique produite par l’oxydation de toute la bosse.
Calculer l’oxygène nécessaire, en litres.
Calculer le volume d’air que le chameau doit ventiler pour l’obtenir.
Calculer l’eau perdue en expirant cet air.
Comparer l’eau gagnée à l’eau perdue, et conclure.
Au lieu de transpirer, le chameau laisse sa température corporelle monter de $6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dans la journée et refroidir la nuit. Calculer la chaleur qu’il stocke ainsi (capacité thermique $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ) et l’eau que coûterait l’évaporation de la même chaleur ( $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
Un chameau peut perdre $25\,\%$ de son eau corporelle et survivre, et ses globules rouges doublent de volume sans éclater quand il boit $100\,\mathrm{L}$ en dix minutes. Rattacher cette seconde propriété aux membranes du Chapitre 7.

Partie IV — L’arithmétique de la bicouche. Une tête de phospholipide occupe $0.65\,\mathrm{nm}^{2}$ ; une bicouche est épaisse de $5\,\mathrm{nm}$ ; les globules rouges du chameau ont une surface de $80\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ et sont $8 \times 10^{12}$ par litre de sang.

Calculer le nombre de phospholipides d’une membrane de globule rouge.
Calculer leur nombre dans tous les globules rouges de $40\,\mathrm{L}$ de sang.
À $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , calculer la masse de ces lipides, en grammes.
Un phospholipide bascule spontanément d’un feuillet à l’autre environ une fois par semaine, mais diffuse latéralement de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ en une seconde. Expliquer les deux nombres à partir de l’effet hydrophobe.
Expliquer pourquoi, compte tenu de la fréquence des bascules, les deux feuillets d’une membrane peuvent rester de compositions différentes pendant toute la vie d’une cellule.
Énoncer le résultat : la masse que le chameau économise en portant $30\,\mathrm{kg}$ de graisse plutôt que le glycogène de même énergie, et le verdict sur la bosse comme réserve d’eau.

Solution

Solution de Problème 9.1.

1. C16:0 (0), C18:1 $\Delta^9$ (1), C22:6 $\Delta^{4,7,10,13,16,19}$ (6). 2. Truite chaude : $0.40\times 0 + 0.45\times 1 + 0.15\times 6 = 1.35$ ; truite froide : $0 + 0.40 + 2.10 = 2.50$ doubles liaisons par chaîne. 3. Chaque liaison cis coude la chaîne et empêche le tassement étroit avec les voisines ; moins de contacts de van der Waals, moins de chaleur nécessaire pour désordonner les chaînes, $T_m$ plus bas. 4. $1.15$ liaison de plus par chaîne : environ $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ de moins. 5. Dans un gel, les lipides ne peuvent plus bouger : les transporteurs ne peuvent plus changer de conformation, les pompes s’arrêtent, les canaux se bloquent ; les gradients ioniques s’épuisent, la conduction nerveuse échoue, et le poisson est paralysé puis meurt d’un froid qu’un poisson acclimaté tolère. 6. Les désaturases, qui introduisent des doubles liaisons dans les chaînes d’acyles gras ; ce sont des protéines intrinsèques du réticulum endoplasmique, où les lipides sont fabriqués. 7. Dans les deux cas il tamponne la fluidité : il raidit la membrane froide très insaturée au-dessus de son bas $T_m$ , et il empêche la membrane chaude de gélifier lors d’une journée fraîche. 8. $30\,000\times 38 = 1140\,\mathrm{MJ}$ . 9. $1140/60 = 19$ jours. 10. Sec : $1.14 \times 10^{6}/17 = 67\,\mathrm{kg}$ ; hydraté : $268\,\mathrm{kg}$ . 11. $268 - 30 = 238\,\mathrm{kg}$ , près de la moitié de la masse du chameau. 12. Une couche de graisse sous toute la peau isolerait le corps et l’empêcherait d’évacuer sa chaleur dans le désert ; concentrer la graisse en une seule bosse laisse le reste de la peau libre de perdre de la chaleur. 13. $1.07\times 30 = 32\,\mathrm{kg}$ d’eau. 14. $2.0\times 30\,000 = 60\,000\,\mathrm{L} = 60\,\mathrm{m}^{3}$ d’oxygène. 15. $60/(0.21\times 0.05) = 5700\,\mathrm{m}^{3}$ d’air. 16. $5700\times 30 = 171\,\mathrm{kg}$ d’eau. 17. Cinq fois plus perdu que gagné : oxyder la bosse coûte de l’eau. La bosse est une réserve d’énergie qui permet au chameau de se passer de nourriture ; son économie d’eau vient de ses reins, de sa tolérance à la déshydratation et de sa capacité à laisser monter sa température. 18. $500\times 3.5\times 6 = 10.5\,\mathrm{MJ}$ stockés en chaleur et libérés la nuit ; les évacuer par évaporation aurait coûté $10\,500/2.4 = 4.4\,\mathrm{kg}$ d’eau par jour. 19. Une membrane ne peut s’étirer que de quelques pour cent ; doubler le volume d’un globule rouge exige donc un large excédent de membrane replié dans la forme biconcave de repos, et un cytosquelette qui la laisse se déplier sans se déchirer : les globules rouges du chameau sont ovales, avec plus de membrane par unité de volume que ceux d’un humain. 20. $2\times 80\times 10^{-12}/0.65\times 10^{-18} = 2.5 \times 10^{8}$ . 21. $2.5 \times 10^{8}\times8 \times 10^{12}\times 40 = 7.9 \times 10^{22}$ . 22. $7.9 \times 10^{22}\times 750/6 \times 10^{23} = 99\,\mathrm{g}$ . 23. La diffusion latérale garde à chaque instant la tête dans l’eau et les queues dans l’huile, ce qui ne coûte rien ; la bascule exige que la tête polaire traverse le cœur hydrophobe, une grande barrière d’énergie que l’agitation thermique ne franchit qu’une fois par semaine. 24. Une différence entre feuillets ne s’efface qu’à la vitesse à laquelle les lipides basculent ; à une fois par semaine et par molécule, une asymétrie établie par des enzymes qui font traverser des lipides précis (les flippases) persiste indéfiniment contre la bascule spontanée. 25. Environ $240\,\mathrm{kg}$ économisés — près de la moitié de sa masse corporelle — en portant $30\,\mathrm{kg}$ de graisse au lieu de $270\,\mathrm{kg}$ de glycogène hydraté ; et la bosse n’est pas une réserve d’eau : l’oxyder fait perdre dans le souffle cinq fois plus d’eau qu’elle n’en produit.

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