Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

1L’organisme : un système en interaction avec son environnement

Un lapin est assis au bord d’une prairie, un matin de janvier. Dans l’heure qui vient il mangera cent grammes d’herbe, respirera quelque $400\,\mathrm{L}$ d’air, perdra de la chaleur à travers son pelage vers un air à $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , boira dans une flaque et détalera lorsque l’ombre d’une buse traversera le champ. Rien de ce qu’il fait n’est possible sans que quelque chose franchisse sa limite : de la matière qui entre et qui sort, de l’énergie qui entre et qui sort, de l’information qui entre. À deux cents mètres de là, un chêne fait les mêmes choses sans bouger : il prélève du dioxyde de carbone et de la lumière, puise l’eau par un système racinaire plus étendu que sa couronne, et perd cette eau dans le même air froid. Ce chapitre énonce ce qu’est un organisme en tant que système, pourquoi sa taille impose sa construction, comment il maintient son intérieur constant alors que tout change au-dehors, et comment ses besoins énergétiques varient avec sa masse. Les deux organismes de cette ouverture, un mammifère et une plante à fleurs, sont les modèles auxquels toute l’année revient.

Un lapin de garenne au bord d’une prairie : en une heure il mangera, respirera, perdra de la chaleur, boira et fuira — chacune de ces actions étant un échange à travers sa limite.

1.1 Un système ouvert

Définition 1.1 (Organisme, système ouvert)

Un organisme est un individu vivant : un système délimité, capable de se maintenir et de se reproduire, formé d’une cellule ou de nombreuses cellules qui partagent une même origine et un même fonctionnement. C’est un système ouvert : matière et énergie franchissent sa limite en permanence, et il ne reste vivant qu’aussi longtemps qu’elles le font. L’environnement d’un organisme est tout ce qui, hors de cette limite, échange avec lui — le milieu physique (air, eau, sol, lumière, température) et les autres organismes.

Proposition 1.2 (Les trois échanges)

Tout organisme échange trois choses avec son environnement :

de la matière : il prélève des nutriments, de l’eau et des gaz, et rejette des déchets, des gaz et de l’eau ;
de l’énergie : il capte de l’énergie sous forme de lumière (autotrophes) ou d’énergie chimique des aliments (hétérotrophes), et la libère presque entièrement sous forme de chaleur ;
de l’information : il détecte les signaux de l’environnement (lumière, substances chimiques, température, contact, son) et y répond.

Sur une période pendant laquelle l’organisme ne croît ni ne maigrit, son bilan est fermé : la matière entrante égale la matière sortante, et l’énergie entrante égale la chaleur sortante augmentée du travail fourni à l’extérieur.

Démonstration. Les deux premiers découlent de la conservation de la masse et de l’énergie appliquée au volume intérieur à la limite : ce qui s’accumule est la différence entre l’entrée et la sortie, et un organisme en régime stationnaire n’accumule rien. L’énergie chimique qui n’est pas stockée sous forme de biomasse nouvelle finit en chaleur, car chaque réaction de l’organisme dissipe son énergie libre en chaleur, et le travail mécanique fourni à l’extérieur (se déplacer, soulever) est la seule autre sortie. Le troisième est le constat qu’aucun organisme n’est indifférent à ce qui l’entoure. ∎

L’organisme comme système ouvert : matière (orange), énergie (rouge) et information (vert) franchissent sa limite. Un organisme en régime stationnaire rejette autant de matière qu’il en prélève et convertit en chaleur la quasi-totalité de l’énergie qu’il absorbe.

Définition 1.3 (Autotrophe, hétérotrophe)

Un organisme est autotrophe lorsqu’il construit sa propre matière organique à partir de carbone minéral (dioxyde de carbone) en utilisant une source d’énergie extérieure — la lumière pour les photoautotrophes (plantes, algues, cyanobactéries), l’oxydation de composés minéraux pour les chimioautotrophes. Il est hétérotrophe lorsqu’il doit prélever de la matière organique fabriquée par d’autres organismes, laquelle lui fournit à la fois son carbone et son énergie (animaux, champignons, plupart des bactéries).

Exemple 1.4 (Le lapin et le chêne)

Les cent grammes d’herbe du lapin fournissent, une fois digérés, environ $500\,\mathrm{kJ}$ d’énergie chimique et le carbone de chaque molécule qu’il construira ; l’oxygène qu’il respire lui permet d’oxyder cet aliment, et le dioxyde de carbone qu’il expire est ce même carbone qui repart. Le bilan du chêne est inverse : dioxyde de carbone entrant, oxygène sortant, l’énergie arrivant sous forme de lumière — quelque $5\,\mathrm{kW}$ tombant sur sa couronne à midi, dont il stocke moins d’un pour cent en sucre. Tous deux libèrent en chaleur presque toute l’énergie qu’ils traitent : le pelage du lapin est chaud, et les feuilles du chêne sont refroidies par l’évaporation que leur propre absorption de lumière entretient.

1.2 Les échelles d’organisation et le problème de la taille

Définition 1.5 (Niveaux d’organisation)

La matière vivante est organisée en niveaux d’organisation emboîtés, chacun bâti à partir des unités du niveau inférieur et doté de propriétés que ce dernier n’a pas : molécules ( $1\,\mathrm{nm}$ ), cellules ( $1\text{ to }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ ), tissus, organes ( $1\text{ to }100\,\mathrm{mm}$ ), appareils, l’organisme ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ à $100\,\mathrm{m}$ ), puis au-dessus la population, la communauté, l’écosystème et la biosphère. Une cellule respire ; une molécule non. Une population évolue ; un organisme non.

Proposition 1.6 (Surface et volume)

Pour des corps de même forme et de taille caractéristique $L$ , la surface croît comme $L^2$ et le volume comme $L^3$ , de sorte que le rapport surface/volume décroît comme $1/L$ :

\frac{S}{V} \propto \frac{1}{L}, \qquad \frac{S}{V}\Big|_{\text{sphère}} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r}.

Tout ce qu’un organisme échange traverse une surface, et tout ce qu’il consomme est proportionnel à son volume : un grand organisme ne peut pas nourrir son volume par sa surface externe.

Démonstration. Multiplier une forme par un facteur $k$ multiplie chaque aire par $k^2$ et chaque volume par $k^3$ ; le rapport est multiplié par $1/k$ . Pour une sphère la formule est exacte. ∎

Exemple 1.7 (Une bactérie et un humain)

Une bactérie de rayon $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ a $S/V = 3/r = 6 \times 10^{6}\,\mathrm{m}^{-1}$ : chaque micromètre cube de son cytoplasme se trouve à moins d’un demi-micromètre de l’extérieur, et la diffusion à travers sa membrane suffit à la nourrir entièrement. Un humain modélisé par une sphère de $70\,\mathrm{L}$ a $r = 0.26\,\mathrm{m}$ et $S/V = 12\,\mathrm{m}^{-1}$ , un demi-million de fois moins. La peau, environ $2\,\mathrm{m}^{2}$ , ne pourrait pas fournir l’oxygène que consomment $70\,\mathrm{kg}$ de tissus ; le poumon, replié dans le thorax, offre $100\,\mathrm{m}^{2}$ , et l’intestin, replié trois fois, $30\,\mathrm{m}^{2}$ .

Surfaces d’échange, en échelle logarithmique. La surface externe d’un humain vaut 2\, m2 ; les surfaces repliées à l’intérieur, et celles qu’une plante déploie dans l’air et dans le sol, sont dix à deux cents fois plus grandes. (Un unique plant de seigle cultivé quatre mois en caisse : 240\, m2 de racines et 400\, m2 de poils absorbants.) — Surfaces d’échange, en échelle logarithmique. La surface externe d’un humain vaut $2\,\mathrm{m}^{2}$ ; les surfaces repliées à l’intérieur, et celles qu’une plante déploie dans l’air et dans le sol, sont dix à deux cents fois plus grandes. (Un unique plant de seigle cultivé quatre mois en caisse : $240\,\mathrm{m}^{2}$ de racines et $400\,\mathrm{m}^{2}$ de poils absorbants.)

Proposition 1.8 (Les surfaces d’échange sont repliées, minces et ventilées)

Au-delà d’une taille de l’ordre du millimètre, un organisme ne peut plus être nourri par diffusion à travers sa surface externe. Les organismes pluricellulaires, quelle que soit leur taille, portent donc des surfaces d’échange spécialisées, dont la conception commune résout le même problème de quatre façons : une grande aire (repliement : villosités, alvéoles, lamelles branchiales, poils absorbants, limbes foliaires), une faible épaisseur (une couche cellulaire ou moins entre les deux milieux), un milieu renouvelé du côté externe (ventilation, courant d’eau, courant de transpiration), et un système de transport du côté interne (sang, sève) qui distribue au reste du volume ce qui a traversé la surface.

Démonstration. La loi de Fick (Chapitre 7) donne le flux à travers une surface comme proportionnel à l’aire, à la différence de concentration et à l’inverse de l’épaisseur ; renouveler le milieu externe maintient une grande différence de concentration ; un système de transport évacue ce qui a traversé et maintient basse la concentration interne. Chacun des quatre caractères augmente le flux ; un grand organisme a besoin des quatre. ∎

1.3 Le milieu intérieur et l’homéostasie

Définition 1.9 (Milieu intérieur)

Chez un animal pluricellulaire, la plupart des cellules ne sont pas en contact avec le monde extérieur mais baignent dans un milieu intérieur : le liquide extracellulaire (plasma sanguin, lymphe, liquide interstitiel entre les cellules) dont l’organisme régule la composition, la température et le volume. Les cellules échangent avec ce liquide ; le liquide échange avec l’extérieur par les surfaces spécialisées. L’idée est de Claude Bernard (1865) : la fixité du milieu intérieur est la condition d’une vie libre et indépendante.

Définition 1.10 (Homéostasie)

L’homéostasie est le maintien d’une variable réglée du milieu intérieur (température, concentration en glucose, pH, osmolarité, pression artérielle) au voisinage d’une valeur de consigne malgré les variations extérieures. Elle est obtenue par rétroaction négative : un capteur mesure la variable, un centre intégrateur la compare à la valeur de consigne, et un effecteur agit dans le sens qui annule l’écart. La variable n’est pas fixe mais oscille dans une bande étroite autour de la valeur de consigne.

Une boucle de rétroaction négative. Le capteur renseigne sur la variable, le centre la compare à la valeur de consigne, et les effecteurs ramènent la variable. Le signe de la correction est toujours opposé à celui de l’écart — d’où le terme négative. — Une boucle de rétroaction négative. Le capteur renseigne sur la variable, le centre la compare à la valeur de consigne, et les effecteurs ramènent la variable. Le signe de la correction est toujours opposé à celui de l’écart — d’où le terme *négative*.

Proposition 1.11 (Ectothermes et endothermes)

Un ectotherme (la plupart des invertébrés, les poissons, les amphibiens, les reptiles) a une température corporelle qui suit celle de son environnement ; son intensité métabolique croît avec la température, en doublant à peu près tous les $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Un endotherme (mammifères, oiseaux) maintient sa température corporelle à une valeur de consigne en produisant de la chaleur par son métabolisme. À l’intérieur d’une zone de neutralité thermique de températures ambiantes, il y parvient à son intensité basale, en n’ajustant que son isolation et le débit sanguin cutané ; en dessous de cette zone son intensité métabolique croît linéairement à mesure que l’air se refroidit, car la perte de chaleur est proportionnelle à l’écart de température et doit être compensée par la production ; au-dessus, le refroidissement par évaporation coûte de l’eau et de l’énergie.

Démonstration partielle. Pour un corps à $T_b$ dans un air à $T_a$ , la chaleur perdue par unité de temps à travers sa surface vaut $P = hS\,(T_b - T_a)$ (loi de refroidissement de Newton), où $h$ est un coefficient abaissé par le pelage, les plumes ou la graisse. Une température stationnaire exige une production de chaleur égale à $P$ , donc linéaire en $T_a$ en dessous de la zone de neutralité thermique, de pente $-hS$ . L’existence et la largeur de la zone, où $h$ lui-même est ajusté (hérissement du pelage, vasoconstriction cutanée), sont des faits physiologiques et non des conséquences de l’équation. ∎

Intensité métabolique en fonction de la température ambiante. Celle de l’endotherme est minimale dans sa zone de neutralité thermique et croît linéairement à mesure que l’air se refroidit ; celle de l’ectotherme suit simplement la température, en doublant tous les dix degrés.

Exemple 1.12 (Une nuit à deux degrés)

Le lapin de l’ouverture, au repos dans son terrier, produit environ $6\,\mathrm{W}$ de chaleur dans sa zone de neutralité thermique. Dehors, à $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , soit vingt degrés sous la limite inférieure de cette zone, sa production doit monter à quelque $12\,\mathrm{W}$ : les frissons et l’oxydation de ses réserves de graisse fournissent la différence, et son temps de nourrissage s’allonge. Le lézard du même talus ne lutte pas contre le froid : son corps descend à $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , son métabolisme tombe au vingtième de sa valeur estivale, et il ne bouge plus jusqu’au retour du soleil.

1.4 Intensité métabolique et masse corporelle

Définition 1.13 (Intensité métabolique, allométrie)

L’intensité métabolique $B$ d’un organisme est la vitesse à laquelle il convertit de l’énergie chimique, mesurée en watts par sa production de chaleur ou par sa consommation d’oxygène ( $1\,\mathrm{L}$ d’ $\mathrm{O_2}$ consommé $\approx 20\,\mathrm{kJ}$ ). Le métabolisme basal est celui d’un endotherme au repos, à jeun, dans sa zone de neutralité thermique. On dit qu’une grandeur $Y$ varie allométriquement avec la masse corporelle $M$ lorsque $Y = a\,M^{b}$ avec un exposant $b \neq 1$ ; en échelles logarithmiques la relation est une droite de pente $b$ .

Théorème 1.14 (Loi de Kleiber)

Chez les mammifères et les oiseaux, de la musaraigne à la baleine, le métabolisme basal varie comme la puissance trois quarts de la masse corporelle :

B \approx 3.4\,\mathrm{W}\times\left(\frac{M}{1\,\mathrm{kg}}\right)^{3/4}.

L’intensité massique $B/M$ décroît donc comme $M^{-1/4}$ : chaque gramme de souris consomme de l’énergie environ vingt fois plus vite que chaque gramme d’éléphant.

Faits expérimentaux. Kleiber (1932) a porté la production de chaleur mesurée d’animaux de $20\,\mathrm{g}$ à $600\,\mathrm{kg}$ en fonction de leur masse, en échelles logarithmiques, et a trouvé une droite de pente $0.74$ , et non le $0.67$ que prédirait une perte de chaleur proportionnelle à la surface. La droite a depuis été prolongée sur huit ordres de grandeur en masse avec la même pente à quelques centièmes près. Pourquoi l’exposant vaut $3/4$ plutôt que $2/3$ reste discuté : l’explication dominante le rattache à la géométrie des réseaux ramifiés (vaisseaux, voies aériennes) qui délivrent l’oxygène à chaque cellule. ∎

La loi de Kleiber. Métabolisme basal en fonction de la masse corporelle pour six mammifères, en échelles logarithmiques : les points s’alignent sur une droite de pente 3/4 sur cinq ordres de grandeur de masse. — La loi de Kleiber. Métabolisme basal en fonction de la masse corporelle pour six mammifères, en échelles logarithmiques : les points s’alignent sur une droite de pente $3/4$ sur cinq ordres de grandeur de masse.

Méthode 1.15 (Lire un graphique allométrique)

Porter $\log Y$ en fonction de $\log M$ (ou utiliser des échelles logarithmiques). Une loi de puissance $Y = aM^b$ devient la droite $\log Y = \log a + b\log M$ .
L’exposant $b$ est la pente : prendre deux points distants d’une décade en $M$ ; $b$ est le nombre de décades dont $Y$ a monté. Un exposant de $1$ signifie la proportionnalité (isométrie) ; $b < 1$ , la grandeur croît plus lentement que la masse ; $b > 1$ , plus vite.
Le préfacteur $a$ est la valeur de $Y$ en $M = 1$ (où $\log M = 0$ ).
Pour comparer deux organismes, utiliser le rapport : $Y_2/Y_1 = (M_2/M_1)^b$ . Par unité de masse, l’exposant devient $b-1$ .

Exemple 1.16 (Souris et éléphant)

Une souris de $20\,\mathrm{g}$ : $B = 3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ , soit $9\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Un éléphant de $4\,\mathrm{t}$ : $B = 3.4\times 4000^{0.75} = 1700\,\mathrm{W}$ , soit $0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . L’éléphant consomme dix mille fois plus que la souris, mais chacun de ses grammes consomme vingt et une fois moins : $(4000/0.02)^{-1/4} = 1/21$ . La souris doit manger le dixième de sa masse chaque jour ; l’éléphant, le cinquantième. Le cœur de la souris bat $600\,$ fois par minute, celui de l’éléphant $30\,$ : la fréquence cardiaque, comme $B/M$ , varie en $M^{-1/4}$ , et les cœurs des deux animaux battent environ un milliard de fois dans une vie.

Remarque 1.17 (Deux exposants d’échelle, et ce qui en découle)

Beaucoup de fréquences d’un organisme varient en $M^{-1/4}$ (fréquence cardiaque, fréquence respiratoire, métabolisme massique) et beaucoup de durées en $M^{+1/4}$ (longévité, gestation, âge à la maturité) ; leurs produits, comme le nombre de battements par vie, sont alors indépendants de la masse. Les tailles des organes varient à peu près en $M^{1}$ (cœur, poumon, volume sanguin sont une fraction fixe du corps), tandis que les surfaces par lesquelles ils échangent varient en $M^{3/4}$ — ce qui explique que le poumon d’un grand animal soit plus finement replié que celui d’un petit, et pas seulement plus gros.

1.5 Deux organismes modèles

Proposition 1.18 (Un mammifère et une plante à fleurs)

Les deux organismes pluricellulaires que cette année prend pour modèles résolvent les problèmes ci-dessus de manières opposées. Un mammifère est un hétérotrophe mobile à milieu intérieur régulé : il se procure matière et énergie en cherchant et en mangeant sa nourriture, échange par des surfaces internes (tube digestif, poumon, rein) desservies par une circulation, maintient constantes sa température et la composition de son sang, et atteint une forme adulte fixée. Une plante à fleurs est un photoautotrophe fixé au corps ouvert et modulaire : elle tire énergie et carbone de la lumière et de l’air au niveau de ses feuilles, eau et minéraux du sol au niveau de ses racines, échange par des surfaces externes qu’elle ne cesse d’agrandir par sa croissance tout au long de sa vie, ne régule pas sa température, et ajuste sa forme à sa station. Les deux chapitres suivants décrivent chacun de ces modèles.

Exemple 1.19 (La même heure, deux bilans)

Dans l’heure de l’ouverture, le lapin a converti $500\,\mathrm{kJ}$ d’herbe en chaleur, en mouvement et en un peu de croissance, tout en maintenant son sang à $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et son glucose près de $6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; il l’a fait en se déplaçant vers la nourriture. Le chêne a converti quelques centaines de kilojoules de la lumière tombée sur sa couronne en sucre, a perdu $5\,\mathrm{L}$ d’eau par ses feuilles pour cela, et a fabriqué quelques micromètres de bois nouveau ; il l’a fait en étant là où étaient la lumière et l’eau. Tous deux sont des systèmes ouverts ; tous deux se maintiennent en échangeant ; la forme de leurs échanges est la forme de leur vie.

1.6 Exercices

Exercice 1.1 ★

Nommer les trois sortes d’échange entre un organisme et son environnement, avec un exemple de chacune pour un mammifère et un pour une plante.

Solution

Solution de Exercice 1.1.

La matière (un mammifère mange et expire du dioxyde de carbone ; une plante prélève du dioxyde de carbone et rejette de l’oxygène), l’énergie (un mammifère prend l’énergie chimique des aliments et libère de la chaleur ; une plante prend la lumière et libère de la chaleur), l’information (un mammifère voit un prédateur ; une plante s’incurve vers la lumière).

Exercice 1.2 ★

Dire ce que devient le rapport surface/volume lorsqu’une cellule sphérique double son rayon, et pourquoi cela limite la taille des cellules.

Solution

Solution de Exercice 1.2.

$S/V = 3/r$ est divisé par deux. L’absorption par la surface croît comme $r^2$ et la consommation comme $r^3$ ; au-delà d’un certain rayon la surface ne peut plus nourrir le volume, de sorte que les cellules restent de l’ordre du micromètre ou replient leur surface.

Exercice 1.3 ★

Définir l’homéostasie et nommer les trois composants d’une boucle de rétroaction négative, en précisant leur identité pour la régulation de la température corporelle.

Solution

Solution de Exercice 1.3.

Maintien d’une variable du milieu intérieur au voisinage d’une valeur de consigne par rétroaction négative. Capteur : les thermorécepteurs de la peau et de l’encéphale ; centre intégrateur : l’hypothalamus, qui détient la valeur de consigne de $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; effecteurs : les muscles du frisson, les vaisseaux cutanés, les glandes sudoripares.

Exercice 1.4 ★

D’après la figure des intensités métaboliques, de quel facteur l’intensité métabolique du lézard diminue-t-elle entre $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , et de quel facteur celle de la souris augmente-t-elle entre $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et $0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solution

Solution de Exercice 1.4.

Lézard : de $1.0$ à $0.25$ , soit un facteur $4$ (deux doublements pour $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Souris : de $1.0$ à $3.4$ , soit un facteur d’environ $3.4$ .

Exercice 1.5 ★★

Un organisme cubique de côté $1\,\mathrm{mm}$ a besoin de $1\,\mathrm{nmol}$ d’oxygène par seconde et par millimètre cube, et sa surface peut en absorber au plus $2\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ par millimètre carré. Peut-il vivre par diffusion à travers sa surface ? Reprendre pour un côté de $10\,\mathrm{mm}$ . Trouver le plus grand côté qui le permette.

Solution

Solution de Exercice 1.5.

Côté $1\,\mathrm{mm}$ : besoin de $1\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ ( $V = 1\,\mathrm{mm}^{3}$ ) ; apport $2\times 6 = 12\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : oui. Côté $10\,\mathrm{mm}$ : besoin de $1000\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ , apport $2\times 600 = 1200\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : tout juste. Limite : $2\times 6L^2 = L^3$ donne $L = 12\,\mathrm{mm}$ .

Exercice 1.6 ★★

À l’aide de la loi de Kleiber, calculer le métabolisme basal d’un cheval de $500\,\mathrm{kg}$ et d’une musaraigne de $5\,\mathrm{g}$ , ainsi que l’intensité massique de chacun. Combien de fois sa propre masse en nourriture, à $5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , la musaraigne doit-elle manger par jour si sa dépense quotidienne vaut trois fois son métabolisme basal ?

Solution

Solution de Exercice 1.6.

Cheval : $3.4\times 500^{0.75} = 360\,\mathrm{W}$ , $0.72\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Musaraigne : $3.4\times 0.005^{0.75} = 0.064\,\mathrm{W}$ , $13\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Par jour : $3\times 0.064\times 86400 = 16.6\,\mathrm{kJ}$ , soit $3.3\,\mathrm{g}$ de nourriture, les deux tiers de sa propre masse.

Exercice 1.7 ★★

Un humain au repos produit $80\,\mathrm{W}$ . Convertir cette valeur en litres d’oxygène consommés par minute et en kilojoules par jour. À combien de watts correspond une ration de $2000\,\mathrm{kcal}$ ? ( $1\,\mathrm{kcal}$ = $4.18\,\mathrm{kJ}$ .)

Solution

Solution de Exercice 1.7.

$80\,\mathrm{W} = 4.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ , soit $0.24\,\mathrm{L}$ d’ $\mathrm{O_2}$ par minute ; par jour $80\times 86400 = 6.9\,\mathrm{MJ}$ . $2000\,\mathrm{kcal}$ = $8.36\,\mathrm{MJ}$ par jour = $97\,\mathrm{W}$ .

Exercice 1.8 ★★

Le poumon d’un humain de $70\,\mathrm{kg}$ a une surface d’échange d’environ $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Si la surface pulmonaire variait comme la masse corporelle à la puissance $3/4$ , quelle serait celle du poumon d’une souris de $20\,\mathrm{g}$ , et celle d’un éléphant de $4000\,\mathrm{kg}$ ? Comparer avec la surface d’une sphère de même volume que l’animal (masse volumique $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ).

Solution

Solution de Exercice 1.8.

Souris : $100\times(0.02/70)^{0.75} = 0.22\,\mathrm{m}^{2}$ ; éléphant : $100\times(4000/70)^{0.75} = 2080\,\mathrm{m}^{2}$ . Sphères : souris $r = 1.7\,\mathrm{cm}$ , $S = 0.0036\,\mathrm{m}^{2}$ (poumon soixante fois la surface corporelle) ; éléphant $r = 0.98\,\mathrm{m}$ , $S = 12\,\mathrm{m}^{2}$ (poumon cent soixante-dix fois). Plus l’animal est grand, plus son poumon doit être replié par rapport à son extérieur.

Exercice 1.9 ★★

Une boucle de rétroaction négative ne peut pas maintenir une variable exactement à sa valeur de consigne. Expliquer pourquoi, à l’aide de la boucle thermique, et dire ce qui fixe la largeur de la bande dans laquelle la variable oscille.

Solution

Solution de Exercice 1.9.

Les effecteurs n’agissent qu’une fois que le capteur a enregistré un écart, de sorte qu’un écart doit exister avant d’être corrigé ; la correction dépasse ensuite légèrement le but avant que le capteur ne le signale. La largeur de la bande est fixée par la sensibilité du capteur (le plus petit écart détectable), par le délai entre la détection et l’effet, et par la puissance des effecteurs.

Exercice 1.10 ★★★

Un corps perd de la chaleur au débit $P = hS(T_b - T_a)$ avec $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ pour un mammifère à pelage. Pour une souris de $20\,\mathrm{g}$ modélisée par une sphère de masse volumique $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , calculer la surface, la perte de chaleur à $T_a = 0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ avec $T_b = 37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , et comparer avec son métabolisme basal donné par la loi de Kleiber. Que doit faire la souris ?

Solution

Solution de Exercice 1.10.

$V = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ , $r = 1.68\,\mathrm{cm}$ , $S = 4\pi r^2 = 3.6 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ . Perte : $5\times 3.6\times 10^{-3}\times 37 = 0.66\,\mathrm{W}$ . Production basale : $0.18\,\mathrm{W}$ , quatre fois moins. La souris doit augmenter sa production (frissons, nourrissage : trois à quatre fois le métabolisme basal), abaisser $h$ (nid, regroupement) ou laisser tomber sa température (torpeur).

Exercice 1.11 ★★★

Si la perte de chaleur variait comme la surface ( $M^{2/3}$ ) et la production de chaleur suivant la loi de Kleiber ( $M^{3/4}$ ), montrer que les plus petits endothermes sont ceux qui souffrent le plus du froid, et qu’au-delà d’une certaine masse un animal aurait du mal à évacuer sa chaleur. Estimer, avec $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ et $T_b - T_a = 20\,\mathrm{K}$ , la masse pour laquelle la production basale égale la perte pour un corps sphérique.

Solution

Solution de Exercice 1.11.

Perte $\propto M^{2/3}$ , production $\propto M^{3/4}$ : le rapport production/perte $\propto M^{1/12}$ croît avec la masse, de sorte que les petits animaux ont la plus faible production par unité de surface et les grands la plus forte. Sphère de masse $M$ : $S = 4\pi(3M/4000\pi)^{2/3} = 0.0483\,M^{2/3}$ (en SI) ; perte $= 5\times 20\times 0.0483\,M^{2/3} = 4.83\,M^{2/3}$ ; l’égalité avec $3.4\,M^{3/4}$ donne $M^{1/12} = 1.42$ , $M \approx 67\,\mathrm{kg}$ . En dessous, l’animal au repos a froid sans isolation ; au-dessus, il s’échauffe et doit évacuer de la chaleur.

Exercice 1.12 ★★★

« Parce qu’une plante ne régule ni sa température ni ses liquides internes, c’est un système plus simple qu’un animal. » Discuter en un paragraphe, à l’aide des deux stratégies d’échange de ce chapitre, des surfaces que chacun utilise, et du sens de l’homéostasie.

Solution

Solution de Exercice 1.12.

Non pas plus simple, mais autrement organisée. Les échanges de la plante sont externes (surfaces foliaires et racinaires déployées dans le milieu) et ses cellules sont exposées à un milieu qu’elle ne régule pas ; sa « régulation » est la croissance et la forme, qui ajustent les surfaces elles-mêmes. Le mammifère internalise ses échanges derrière un liquide régulé, de sorte que ses cellules ne voient jamais l’extérieur. L’homéostasie est une propriété du milieu intérieur de l’animal, et non une mesure de complexité : les cellules de la plante régulent leur propre contenu, ses stomates régulent sa perte d’eau, et son corps est une surface d’échange qui s’agrandit continûment — une stratégie, et non une absence.

1.7 Problème : la souris et l’éléphant

Problème 1.1

Problème du week-end — deux mammifères séparés par cinq ordres de grandeur : leurs surfaces, leur chaleur, leur nourriture, leur cœur et leurs années, jusqu’au rapport que prédit la loi de Kleiber

Une souris domestique a une masse de $20\,\mathrm{g}$ ; un éléphant d’Afrique, $4000\,\mathrm{kg}$ . Tous deux maintiennent une température corporelle voisine de $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , et tous deux sont modélisés, lorsqu’une forme est nécessaire, par des sphères de masse volumique $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . La loi de Kleiber s’écrit $B = 3.4\,\mathrm{W}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{3/4}$ .

Partie I — La géométrie.

Calculer le volume de chaque animal.
Calculer le rayon de la sphère équivalente pour chacun.
Calculer la surface de chaque sphère.
Calculer le rapport surface/volume de chacun, et leur rapport.
Montrer que ce rapport égale la racine cubique du rapport des masses, et le vérifier numériquement.
Les souris et les éléphants réels ne sont pas des sphères. Dire, en le justifiant, si le rapport surface/volume réel de chacun est plus grand ou plus petit que celui de la sphère, et lequel des deux animaux s’en écarte le plus.

Partie II — La chaleur. La chaleur est perdue par la surface au débit $P = hS\,(T_b - T_a)$ . Prendre $h = 10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ pour une peau nue et $T_a = 17\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Calculer la perte de chaleur de chaque sphère nue.
Calculer le métabolisme basal de chacun par la loi de Kleiber.
Comparer perte et production pour l’éléphant. Une peau nue est-elle un problème pour lui ?
Comparer perte et production pour la souris. Quelle valeur de $h$ son pelage devrait-il assurer pour que la production basale couvre la perte ?
Les oreilles d’un éléphant ajoutent $4\,\mathrm{m}^{2}$ de surface mince et richement irriguée, et il les bat quand il fait chaud. Expliquer à quoi elles servent, à l’aide de la partie I.
Expliquer pourquoi il n’existe aucun endotherme de moins de quelques grammes, et pourquoi les plus petits (musaraignes, colibris) laissent leur température chuter la nuit.

Partie III — La nourriture. Un animal vivant en liberté dépense environ deux fois son métabolisme basal sur une journée. Les graines de la souris fournissent $18\,\mathrm{kJ}$ par gramme, l’herbe fraîche de l’éléphant $5\,\mathrm{kJ}$ d’énergie digestible par gramme.

Calculer la dépense énergétique quotidienne de chacun, en kilojoules.
Calculer la prise alimentaire quotidienne de chacun, en grammes.
Exprimer chaque prise en fraction de la masse corporelle, et comparer.
Le tube digestif de l’éléphant mesure environ $35\,\mathrm{m}$ et celui de la souris $40\,\mathrm{cm}$ . Calculer le rapport des longueurs de tube digestif et le comparer au rapport des longueurs corporelles (les rayons de la partie I). Que suggère cette comparaison sur la variation d’échelle du tube digestif ?

Partie IV — Les cœurs et les années. La fréquence cardiaque varie comme $f = f_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{-1/4}$ , la longévité comme $\tau = \tau_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{1/4}$ . Le cœur de la souris bat $600\,$ fois par minute et elle vit deux ans.

Calculer $f_0$ et $\tau_0$ à partir de la souris.
Prédire la fréquence cardiaque et la longévité de l’éléphant.
Calculer le nombre de battements de cœur dans la vie de chaque animal.
Expliquer, à partir des deux exposants, pourquoi ce nombre est le même.
Prédire la fréquence cardiaque et la longévité d’un humain de $70\,\mathrm{kg}$ par les mêmes formules, et comparer avec les valeurs réelles ( $70\,$ battements par minute, quelque $80\,$ années). Laquelle des deux prédictions échoue, et quelle peut en être la raison ?
La fréquence respiratoire varie comme la fréquence cardiaque. La souris respire $160\,$ fois par minute ; prédire la fréquence respiratoire de l’éléphant, et calculer le nombre de battements de cœur par respiration pour chacun.
Écrire l’intensité métabolique massique $B/M$ comme une puissance de $M$ et donner son exposant.
Calculer $B/M$ pour la souris et pour l’éléphant.
Énoncer le résultat : le rapport de l’intensité métabolique massique de la souris à celle de l’éléphant, et la puissance du rapport des masses à laquelle il est égal.

Solution

Solution de Problème 1.1.

1. $V = M/\rho$ : souris $2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ ( $20\,\mathrm{cm}^{3}$ ), éléphant $4\,\mathrm{m}^{3}$ . 2. $r = (3V/4\pi)^{1/3}$ : souris $1.68\,\mathrm{cm}$ , éléphant $0.985\,\mathrm{m}$ . 3. $S = 4\pi r^2$ : souris $3.55 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ ( $35.5\,\mathrm{cm}^{2}$ ), éléphant $12.2\,\mathrm{m}^{2}$ . 4. $S/V = 3/r$ : souris $178\,\mathrm{m}^{-1}$ , éléphant $3.05\,\mathrm{m}^{-1}$ ; rapport $58$ . 5. $S/V \propto 1/r \propto M^{-1/3}$ , donc le rapport vaut $(M_e/M_m)^{1/3} = (2\times 10^5)^{1/3} = 58.5$ . 6. Plus grand pour les deux (une sphère a la plus petite surface pour son volume) ; la souris, avec sa queue, ses oreilles et ses membres grêles, s’en écarte le plus. 7. $P = 10\times S\times 20$ : souris $0.71\,\mathrm{W}$ , éléphant $2440\,\mathrm{W}$ . 8. Souris $3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ ; éléphant $3.4\times 4000^{0.75} = 1710\,\mathrm{W}$ . 9. Perte $2440\,\mathrm{W}$ contre production $1710\,\mathrm{W}$ au repos : une peau nue convient à peu près, et l’éléphant risque plutôt la surchauffe que le refroidissement lorsqu’il est actif ou dans un air plus chaud. 10. Perte $0.71\,\mathrm{W}$ contre $0.18\,\mathrm{W}$ : quatre fois trop. Le pelage doit abaisser $h$ à environ $2.5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ . 11. Son $S/V$ est le plus faible de tous les mammifères terrestres ; les oreilles ajoutent un tiers à sa surface et, minces et irriguées, sont des radiateurs qui évacuent la chaleur lorsque le corps en produit plus que $12\,\mathrm{m}^{2}$ ne peuvent en perdre. 12. $S/V \propto M^{-1/3}$ croît sans borne quand $M$ diminue tandis que $B/M \propto M^{-1/4}$ croît plus lentement ; en dessous de quelques grammes, aucun pelage et aucun rythme de nourrissage ne peuvent couvrir la perte. Laisser tomber la température la nuit (torpeur) supprime le terme $T_b - T_a$ pendant les heures sans nourriture. 13. $2B\times86\,400\,\mathrm{s}$ : souris $31\,\mathrm{kJ}$ , éléphant $295\,\mathrm{MJ}$ . 14. Souris $31/18 = 1.7\,\mathrm{g}$ ; éléphant $295\,000/5 = 59\,\mathrm{kg}$ . 15. Souris $1.7/20 = 8.6\%$ de sa masse ; éléphant $59/4000 = 1.5\%$ : la souris mange six fois plus par gramme. 16. Rapport des longueurs de tube digestif $35/0.4 = 88$ ; rapport des rayons $0.985/0.0168 = 59$ . Le tube digestif croît plus vite que la taille linéaire du corps (à peu près en $M^{0.36}$ ici), ce qui augmente la surface d’absorption de l’éléphant relativement à son volume. 17. $f_0 = 600\times 0.02^{1/4} = 226\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau_0 = 2/0.02^{1/4} = 5.3\,\mathrm{yr}$ . 18. $f = 226\times 4000^{-1/4} = 28\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau = 5.3\times 4000^{1/4} = 42\,\mathrm{yr}$ . 19. Souris $600\times 60\times 24\times 365\times 2 = 6.3 \times 10^{8}$ ; éléphant $28\times 60\times 24\times 365\times 42 = 6.2 \times 10^{8}$ . 20. Battements par vie $= f\tau \propto M^{-1/4}M^{1/4} = M^0$ : indépendant de la masse, proche du milliard. 21. $f = 226\times 70^{-1/4} = 78\,\mathrm{min}^{-1}$ (proche de 70) ; $\tau = 5.3\times 70^{1/4} = 15\,\mathrm{yr}$ , très en dessous de 80 : la longévité humaine est l’exception, trois à cinq fois la tendance des mammifères, pour des raisons (encéphale, socialité, médecine) extérieures à la loi d’échelle. 22. $160\times 4000^{-1/4}/0.02^{-1/4} = 160\times 0.0473 = 7.6\,\mathrm{min}^{-1}$ ; battements par respiration $600/160 = 28/7.6 = 3.75$ pour les deux, puisque les deux fréquences partagent le même exposant. 23. $B/M = 3.4\,M^{3/4}/M = 3.4\,M^{-1/4}$ ; exposant $-1/4$ . 24. Souris $0.18/0.02 = 9.0\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ ; éléphant $1710/4000 = 0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . 25. Rapport $9.0/0.43 = 21$ , égal à $(M_e/M_m)^{1/4} = (2\times 10^5)^{1/4} = 21.1$ : chaque gramme de la souris consomme vingt et une fois plus vite que chaque gramme de l’éléphant — le rapport des intensités métaboliques massiques est la racine quatrième du rapport des masses.

Termes définis dans ce chapitre

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