Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

25Populations et démographie

Une fiole de levure part d’un million de cellules et, seize heures plus tard, en contient soixante millions et a cessé de croître ; un troupeau de cerfs sur une île croît d’un dixième chaque année jusqu’à l’hiver où la nourriture manque ; les lynx de la forêt boréale montent et s’effondrent tous les dix ans, un an derrière les lièvres qu’ils mangent. Chacun est une population — les individus d’une même espèce en un même lieu — et chacun obéit à une arithmétique que l’on peut écrire. Ce chapitre décrit comment on dénombre une population, comment on tabule ses naissances et ses morts, les deux équations de la croissance, les forces qui contiennent les effectifs, et ce que la même arithmétique dit de notre propre espèce.

25.1 Compter une population

Définition 25.1 (Population, densité, dispersion)

Une population est l’ensemble des individus d’une même espèce vivant dans une aire donnée à un moment donné et capables de se reproduire entre eux. Son effectif $N$ est le nombre d’individus ; sa densité, le nombre par unité d’aire ou de volume ; sa dispersion, le motif de leur espacement — agrégée là où les ressources ou la vie sociale les rassemblent (troupeaux, bancs, taches d’une plante), uniforme là où ils se repoussent (oiseaux territoriaux, arbustes du désert en concurrence pour l’eau), aléatoire là où ni l’un ni l’autre n’agit. Les populations ont aussi une structure d’âges, une sex-ratio et des taux de natalité, de mortalité, d’immigration et d’émigration, dont le bilan est la croissance.

Méthode 25.2 (Estimer une population)

Organismes fixés ou lents : compter dans des quadrats d’aire connue placés au hasard, et multiplier la densité moyenne par l’aire totale ; la dispersion des quadrats donne la précision et révèle le mode de dispersion.
Animaux mobiles : capture–marquage–recapture. Capturer $M$ individus, les marquer et les relâcher ; capturer plus tard $C$ individus, dont $R$ sont marqués. Si les marqués se mêlent librement et que rien n’a changé, la fraction marquée de la seconde capture égale la fraction marquée de la population, $R/C = M/N$ , d’où $N \approx MC/R$ (l’estimation de Lincoln–Petersen).
Vérifier les hypothèses : ni naissance, ni mort, ni migration entre les deux captures, des marques qui ne tombent pas et ne changent pas le comportement de l’animal, une capturabilité égale. Chaque manquement biaise $N$ dans un sens prévisible.
Indices indirects là où le comptage est impossible : crottes, traces, chants, nids, l’ADN d’un litre d’eau d’étang.

Exemple 25.3 (Des campagnols dans une prairie)

Soixante campagnols piégés, marqués et relâchés dans un hectare de prairie ; trois nuits plus tard, quatre-vingts sont piégés, dont douze portent une marque : $N \approx 60\times 80/12 = 400$ campagnols, quatre pour cent mètres carrés. Si les campagnols marqués, ayant appris que les pièges contiennent de la nourriture, sont capturés plus volontiers, $R$ est gonflé et $N$ sous-estimé ; si le marquage les a éloignés des pièges, c’est l’inverse.

25.2 Démographie : naissances et morts par âge

Définition 25.4 (Table de survie)

Une table de survie suit une cohorte d’individus nés ensemble tout au long de leur vie. Pour chaque âge $x$ , elle enregistre $l_x$ , la survie — la fraction de la cohorte encore vivante à l’âge $x$ — et $m_x$ , la fécondité — le nombre moyen de filles nées d’une femelle d’âge $x$ . On en tire : la mortalité entre deux âges, $q_x = 1 - l_{x+1}/l_x$ ; le taux net de reproduction $R_0 = \sum_x l_x m_x$ , le nombre de filles qu’une femelle nouveau-née aura en moyenne au cours de sa vie ; et le temps de génération $T = \sum_x x\,l_x m_x / R_0$ , l’âge moyen des mères de ces filles. Une population telle que $R_0 > 1$ croît, telle que $R_0 < 1$ décline ; sur une génération elle est multipliée par $R_0$ .

Proposition 25.5 (Trois formes de courbe de survie)

Porter $\log l_x$ en fonction de l’âge donne trois types de courbe. Type I : la plupart des individus atteignent la vieillesse et meurent dans un intervalle étroit (grands mammifères, humains des pays riches). Type II : une probabilité de mourir constante à tout âge, une droite en échelle logarithmique (beaucoup d’oiseaux, de lézards, de rongeurs). Type III : une mortalité énorme chez les jeunes et une longue vie pour les rares survivants (huîtres, poissons, la plupart des plantes et des insectes). La forme découle du mode de vie : une espèce qui investit peu dans chacun de très nombreux descendants a une courbe de type III ; celle qui investit beaucoup dans chacun de quelques-uns, une courbe de type I.

Trois types de courbe de survie, en échelle logarithmique. Le type I meurt tard, le type III meurt tôt, le type II meurt à taux constant ; chacun est une histoire de vie écrite en une courbe.

Pyramides des âges : le nombre d’individus de chaque classe d’âge, hommes à gauche, femmes à droite. Une base large signifie beaucoup de jeunes et une croissance à venir ; des classes égales, le simple remplacement ; une base étroite, le déclin.

Exemple 25.6 (Une table de survie pour un troupeau de cerfs)

Sur mille faons, six cents atteignent leur premier anniversaire, et les survivants perdent ensuite un dixième de leur nombre chaque année jusqu’à ce que peu dépassent neuf ans ; les biches mettent bas dès l’âge de deux ans, environ huit dixièmes de fille par an dans leur pleine force. La somme des $l_x m_x$ donne $R_0 \approx 1.5$ : chaque biche laisse une fille et demie, et le troupeau croît de moitié à chaque génération d’environ quatre ans — une hausse de onze pour cent par an jusqu’à ce que quelque chose l’arrête.

25.3 La croissance

Théorème 25.7 (La croissance exponentielle)

Une population dont les taux de natalité et de mortalité par tête $b$ et $d$ sont constants croît à une vitesse proportionnelle à son effectif,

\frac{\dd N}{\dd t} = rN, \qquad r = b - d, \qquad N(t) = N_0\,e^{rt},

où $r$ est le taux intrinsèque d’accroissement. Elle double tous les $\ln 2/r$ ; une population avec $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ double en $6.3\,\mathrm{yr}$ , une autre avec $r = 0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ en $83\,\mathrm{min}$ . À partir d’une table de survie, $r \approx \ln R_0 / T$ .

Démonstration. Pendant un court intervalle $\dd t$ , les naissances valent $bN\,\dd t$ et les morts $dN\,\dd t$ , donc $\dd N = (b - d)N\,\dd t$ ; l’équation $\dd N/\dd t = rN$ a pour solution $N_0 e^{rt}$ (la dérivée de $e^{rt}$ vaut $re^{rt}$ ). Doublement : $e^{rt} = 2$ donne $t = \ln 2/r$ . Sur une génération $T$ , la population est multipliée par $R_0 = e^{rT}$ , d’où $r = \ln R_0/T$ . ∎

Théorème 25.8 (La croissance logistique)

Si le taux de croissance par tête décroît linéairement quand la population approche une capacité de charge $K$ — l’effectif que le milieu peut soutenir —

\frac{\dd N}{\dd t} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right), \qquad N(t) = \frac{K}{1 + \dfrac{K - N_0}{N_0}\,e^{-rt}} .

La croissance est presque exponentielle tant que $N \ll K$ , maximale en $N = K/2$ (où $\dd N/\dd t = rK/4$ ), et s’annule en $N = K$ , dont la population approche comme d’un plateau : une courbe en S.

Démonstration. Écrivons l’équation sous la forme $\dd N/[N(1 - N/K)] = r\,\dd t$ et décomposons le membre de gauche en $\dd N/N + \dd N/(K - N)$ ; l’intégration donne $\ln[N/(K - N)] = rt + \text{cte}$ , et la résolution en $N$ avec $N(0) = N_0$ donne la formule. Dériver $rN(1 - N/K)$ par rapport à $N$ et annuler la dérivée donne le maximum en $N = K/2$ . ∎

Une culture de levure comptée toutes les deux heures (points), la courbe logistique qui y est ajustée, et l’exponentielle qu’elle aurait suivie sans limite. Les deux coïncident les six premières heures puis se séparent.

Proposition 25.9 (La densité-dépendance)

La croissance ralentit quand la densité monte parce que le taux de natalité par tête baisse ou que le taux de mortalité monte avec l’entassement : la nourriture par tête diminue, les territoires manquent, déchets et maladies s’accumulent, les prédateurs se concentrent. Ces facteurs densité-dépendants régulent une population vers $K$ . Les facteurs densité-indépendants — gel, crue, incendie, sécheresse — tuent une fraction quel que soit l’effectif et ne peuvent réguler, seulement perturber ; les populations de bien des insectes sont gouvernées surtout par le temps qu’il fait et n’approchent jamais une capacité de charge.

Faits expérimentaux. Gause (1934) cultiva des Paramecium dans des tubes de milieu renouvelé chaque jour : les comptages suivirent une courbe logistique jusqu’à un plateau fixé par la nourriture, et doubler la nourriture doublait le plateau. Pearl (1927) trouva la même chose chez les drosophiles en bouteille, et Carlson (1913) chez la levure. Sur le terrain, les bruants chanteurs d’une île pondent des couvées plus petites et perdent plus de jeunes quand la population reproductrice est grande, et le nombre de territoires plafonne le nombre de reproducteurs ; si l’on retire des oiseaux, ils sont remplacés à partir d’un surplus qui était tenu à l’écart. ∎

Définition 25.10 (Stratégies démographiques)

Les espèces diffèrent par leur place entre deux extrêmes. Une espèce à sélection $r$ — adventices, pucerons, souris, la plupart des poissons — est bâtie pour un $r$ élevé : elle mûrit tôt, produit de nombreux descendants petits, investit peu dans chacun, vit brièvement, et exploite les milieux neufs ou perturbés avant que la concurrence n’arrive, avec une survie de type III. Une espèce à sélection $K$ — chênes, éléphants, albatros — est bâtie pour persister près de $K$ : elle mûrit tard, produit peu de descendants grands, en prend soin, vit longtemps, rivalise bien dans les milieux stables et peuplés, avec une courbe de type I. La plupart des espèces mêlent les deux ; les étiquettes nomment les bouts de l’échelle.

25.4 Fluctuation et régulation

Proposition 25.11 (Les cycles du prédateur et de la proie)

Certaines populations ne se stabilisent pas mais oscillent. Le lièvre d’Amérique de la forêt du Nord et le lynx qui le mange montent et descendent ensemble avec une période d’environ dix ans, le lynx un an ou deux derrière le lièvre : beaucoup de lièvres nourrissent beaucoup de lynx, beaucoup de lynx font baisser les lièvres, peu de lièvres affament les lynx, peu de lynx laissent les lièvres se rétablir. Le cycle est entraîné en partie par le prédateur et en partie par la nourriture des lièvres eux-mêmes, dont le rétablissement après un surbroutage prend des années ; les modèles couplant prédateur et proie (Chapitre 27) reproduisent de telles oscillations à partir de deux équations.

Faits expérimentaux. Les registres de fourrures d’une compagnie de traite, tenus pendant quatre-vingt-dix ans à partir des années 1840, donnent le nombre de peaux de lynx et de lièvres rapportées chaque année à l’échelle d’un sous-continent : les deux séries montrent des pics tous les neuf à dix ans, celui du lynx en retard sur celui du lièvre, sur neuf cycles complets. Les études de terrain menées depuis, avec des lièvres protégés des prédateurs par des clôtures ou nourris en supplément, montrent que retirer l’un des deux facteurs amortit le cycle et que retirer les deux l’abolit. ∎

Peaux de lièvre et de lynx rapportées aux comptoirs de la forêt du Nord, année par année (courbes lissées). Les deux cyclent avec une période d’environ dix ans, le lynx un an ou deux derrière le lièvre.

Un lynx dans la forêt boréale. Ses effectifs suivent ceux du lièvre avec un décalage : le cycle du prédateur est celui de la proie, retardé.

Exemple 25.12 (Notre propre espèce)

La population humaine a mis toute l’histoire à atteindre un milliard, vers 1800, et deux siècles à en atteindre huit. Son taux de croissance a culminé près de $2\,\%$ par an dans les années 1960 (doublement en 35 ans) et est depuis tombé sous $1\,\%$ , non par les morts mais par les naissances : là où la mortalité infantile baisse et où les femmes sont instruites, les familles se réduisent en une génération, et la pyramide des âges passe du triangle à la colonne. L’arithmétique du $R_0$ vaut pour nous ; ce qui a changé, c’est $m_x$ .

25.5 Exercices

Exercice 25.1 ★

Définir population, densité et dispersion, et donner un exemple de chaque motif de dispersion.

Solution

Solution de Exercice 25.1.

Population : les individus d’une même espèce en un même lieu et à un même moment, capables de se reproduire entre eux. Densité : individus par unité d’aire ou de volume. Dispersion : leur motif spatial — agrégée (un troupeau, une tache d’orties), uniforme (des fous de Bassan nichant à un coup de bec l’un de l’autre, des créosotiers), aléatoire (des pissenlits sur une pelouse).

Exercice 25.2 ★

Définir $l_x$ , $m_x$ , $R_0$ et $T$ , et dire ce que signifie $R_0 = 1$ .

Solution

Solution de Exercice 25.2.

$l_x$ : fraction d’une cohorte vivante à l’âge $x$ . $m_x$ : filles par femelle d’âge $x$ . $R_0 = \sum l_x m_x$ : filles par femelle nouveau-née au cours de sa vie. $T = \sum x l_x m_x / R_0$ : âge moyen des mères. $R_0 = 1$ : chaque femelle se remplace ; la population est stable.

Exercice 25.3 ★

À partir de la figure des courbes de survie, quelle fraction d’une cohorte de type III survit au premier dixième de sa longévité ? D’une cohorte de type I, quelle fraction atteint les trois quarts ?

Solution

Solution de Exercice 25.3.

Type III : environ 15 sur 1000, $1.5\,\%$ . Type I : environ 700 sur 1000, $70\,\%$ .

Exercice 25.4 ★

Énoncer les équations exponentielle et logistique et dire ce que signifient $r$ et $K$ .

Solution

Solution de Exercice 25.4.

$\dd N/\dd t = rN$ et $\dd N/\dd t = rN(1 - N/K)$ . $r$ est le taux de croissance par tête quand les ressources sont illimitées (naissances moins morts par individu et par unité de temps) ; $K$ est la capacité de charge, l’effectif auquel la croissance s’arrête.

Exercice 25.5 ★★

Une culture bactérienne passe de $10^4$ à $10^7$ cellules par millilitre en $5\,\mathrm{h}$ . Calculer $r$ et le temps de doublement.

Solution

Solution de Exercice 25.5.

$r = \ln(1000)/5 = 1.38\,\mathrm{h}^{-1}$ ; doublement $\ln 2/1.38 = 0.5\,\mathrm{h}$ .

Exercice 25.6 ★★

Une table de survie : $l_x = 1, 0.5, 0.3, 0.1, 0$ aux âges 0 à 4 ; $m_x = 0, 1, 2, 2, 0$ . Calculer $R_0$ , $T$ et $r$ , et dire si la population croît.

Solution

Solution de Exercice 25.6.

$l_x m_x = 0, 0.5, 0.6, 0.2, 0$ : $R_0 = 1.3$ . $T = (1\times 0.5 + 2\times 0.6 + 3\times 0.2)/1.3 = 2.3/1.3 = 1.77$ . $r = \ln 1.3/1.77 = 0.15\,$ par unité de temps : elle croît.

Exercice 25.7 ★★

Cinquante poissons sont marqués et relâchés dans un étang ; une semaine plus tard, 70 sont capturés, dont 7 marqués. Estimer $N$ . Si dix des poissons marqués sont morts de la manipulation, l’estimation est-elle trop haute ou trop basse, et de combien ?

Solution

Solution de Exercice 25.7.

$N = 50\times 70/7 = 500$ . Seuls 40 poissons marqués subsistaient : $N = 40\times 70/7 = 400$ ; la première estimation était trop haute d’un quart (la fraction marquée de la population était plus petite que supposé).

Exercice 25.8 ★★

Une population logistique a $K = 1000$ et $r = 0.2\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Calculer $\dd N/\dd t$ en $N = 100$ , $500$ et $900$ , ainsi que le nombre maximal que l’on peut prélever chaque année sans déclin.

Solution

Solution de Exercice 25.8.

$0.2\times 100\times 0.9 = 18$ ; $0.2\times 500\times 0.5 = 50$ ; $0.2\times 900\times 0.1 = 18$ par an. Maximum $rK/4 = 50$ par an, en $N = 500$ .

Exercice 25.9 ★★

Classer comme espèces à sélection $r$ ou $K$ , avec deux caractères chacune : un pissenlit, un éléphant, une morue, un gorille, une mouche domestique.

Solution

Solution de Exercice 25.9.

Pissenlit : $r$ (des milliers de graines, annuel). Éléphant : $K$ (un petit tous les quatre ans, longue vie, soins). Morue : $r$ (des millions d’œufs, aucun soin). Gorille : $K$ (un petit tous les quatre ans, des décennies de vie). Mouche domestique : $r$ (des centaines d’œufs, maturité en dix jours).

Exercice 25.10 ★★★

À partir de la figure de la levure, estimer $r$ sur les deux premiers points et $K$ sur les derniers, puis prédire $N$ à $8\,\mathrm{h}$ par la formule logistique et comparer au comptage. À quel moment la vitesse de croissance est-elle maximale, et que vaut-elle ?

Solution

Solution de Exercice 25.10.

$r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ ; $K \approx 660$ . À $8\,\mathrm{h}$ : $660/(1 + 65e^{-4.24}) = 660/(1 + 0.94) = 340$ , contre 351 comptées. Maximum en $K/2 = 330$ , atteint en $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ , où $\dd N/\dd t = rK/4 = 87\times 10^5$ cellules par millilitre et par heure.

Exercice 25.11 ★★★

Expliquer pourquoi un facteur densité-indépendant ne peut réguler une population bien qu’il puisse la réduire, en s’appuyant sur les équations, et pourquoi les populations d’insectes gouvernées par le temps qu’il fait ne croissent pourtant pas sans limite.

Solution

Solution de Exercice 25.11.

La régulation exige que le taux par tête baisse quand $N$ monte, de sorte que $N$ revienne vers un équilibre après une perturbation ; un facteur qui tue une fraction fixe change $N$ mais non la dépendance du taux envers $N$ , si bien qu’après lui la population reprend la même croissance. Le temps qu’il fait limite les insectes en frappant assez souvent, et au hasard, pour que la population soit rejetée en arrière avant d’approcher le moindre plafond : une population non régulée, maintenue basse par des perturbations répétées, et dont l’effectif moyen dépend de la fréquence des mauvaises saisons plutôt que d’une capacité de charge.

Exercice 25.12 ★★★

« Une population n’est pas un nombre mais une distribution. » Discuter en un paragraphe : la structure d’âges, le décalage entre une chute de $m_x$ et une chute de $N$ , et ce qu’une pyramide prédit que $N$ seul ne dit pas.

Solution

Solution de Exercice 25.12.

Deux populations de même effectif, l’une à large base de jeunes et l’autre à classes d’âge égales, ont des avenirs différents : la première croîtra des décennies durant même si son $m_x$ tombe dès maintenant au seuil de remplacement, parce que ses nombreux jeunes n’ont pas encore procréé (inertie démographique) ; la seconde non. $N$ enregistre le passé ; c’est la distribution des âges et le calendrier de $m_x$ qui la parcourt que les équations font agir, et la pyramide prédit l’effectif de la génération suivante, ce dont $N$ seul ne dit rien.

25.6 Problème : des levures en fiole et des cerfs sur une île

Problème 25.1

Problème du week-end — une culture comptée, un troupeau tabulé, un lac échantillonné et un prélèvement fixé, jusqu’à la capacité de charge et au taux intrinsèque de la levure

Une culture de levure est comptée toutes les deux heures (cellules par millilitre, $\times 10^5$ ) : $10, 29, 71, 175, 351, 513, 595, 641, 656$ à $t = 0, 2, \ldots, 16$ h. Une population de cerfs sur une île a pour table de survie $l_x = 1.00, 0.60, 0.52, 0.46, 0.40, 0.34, 0.26, 0.16, 0.06, 0$ et $m_x = 0, 0, 0.6, 0.8, 0.8, 0.8, 0.7, 0.5, 0.3, 0$ pour $x = 0$ à $9$ ans. Dans un lac, 120 perches sont marquées et relâchées ; une semaine plus tard, 150 sont capturées, dont 18 marquées.

Partie I — La levure.

Estimer $r$ sur les deux premiers comptages, en supposant une croissance exponentielle pendant les deux premières heures.
Calculer le temps de doublement.
Estimer $K$ sur les derniers comptages.
Calculer la prédiction logistique en $t = 4$ , $8$ et $12\,\mathrm{h}$ et la comparer aux comptages.
À quel effectif la croissance est-elle la plus rapide, et quand est-il atteint ? Calculer la vitesse de croissance maximale en cellules par millilitre et par heure.
Que prédirait le modèle exponentiel à $12\,\mathrm{h}$ ? De quel facteur se trompe-t-il ?
Nommer deux choses qui pourraient fixer $K$ dans une fiole scellée de levure.

Partie II — Les cerfs.

Calculer la mortalité $q_x$ la première année et la cinquième. De quel type de survie s’agit-il ?
Calculer $l_x m_x$ pour chaque âge et en faire la somme : $R_0$ .
Calculer $T$ .
Calculer $r$ et le temps de doublement du troupeau.
L’île porte 200 cerfs aujourd’hui. Prédire l’effectif dans 10 ans par la croissance exponentielle.
L’île peut nourrir 600 cerfs. Prédire l’effectif dans 10 ans par la croissance logistique, et l’année où le troupeau dépasse 500.

Partie III — Les perches et le prélèvement.

Estimer la population de perches du lac.
Si 20 des perches marquées ont perdu leur marque avant la seconde capture, refaire le calcul avec le vrai nombre de poissons marqués, et dire dans quel sens la première estimation se trompait.
La population de perches a $K = 1000$ et $r = 0.4\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Calculer le rendement soutenable maximal et l’effectif auquel on l’obtient.
Calculer le temps de doublement de la population de perches quand elle est très inférieure à $K$ .
Le club décide plutôt de prélever chaque année $20\,\%$ du stock. Calculer la population d’équilibre et la prise annuelle à cet équilibre.
Un club de pêcheurs prend 120 perches par an. Montrer si la population peut le soutenir, en calculant $\dd N/\dd t$ en $N = 500$ et en $N = 300$ .
Pourquoi prélever en $K/2$ est-il risqué en pratique, si l’on songe au temps qu’il fait et à l’erreur de comptage de la question 14 ?

Partie IV — La régulation.

Le $m_x$ des cerfs tombe de moitié quand le troupeau dépasse 400. Montrer que $R_0$ passe alors sous 1 — qu’est-ce que cela fait au troupeau, et quel type de facteur est à l’œuvre ?
Un hiver rude tue $40\,\%$ des cerfs quel que soit leur nombre. Ce facteur est-il régulateur ? Qu’advient-il du troupeau les années suivantes ?
Des loups arrivent et prélèvent 30 cerfs par an, un nombre fixe. Calculer les effectifs d’équilibre du modèle logistique avec $K = 600$ et le $r$ de la question 11 (résoudre $rN(1 - N/K) = 30$ ), et dire quel équilibre est stable.
Expliquer en deux phrases pourquoi le cycle du lynx est en retard sur celui du lièvre.
Énoncer le résultat : la capacité de charge et le taux intrinsèque de la levure, ainsi que $R_0$ , $T$ et $r$ des cerfs.

Solution

Solution de Problème 25.1.

1. $r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . 2. $\ln 2/0.53 = 1.3\,\mathrm{h}$ . 3. $K \approx 660\times 10^5 = 6.6 \times 10^{7}\,$ cellules par millilitre. 4. $N(t) = 660/(1 + 65e^{-0.53t})$ : à 4 h, $660/(1 + 7.8) = 75$ (71 comptées) ; à 8 h, 340 (351) ; à 12 h, $660/(1 + 0.112) = 594$ (595). 5. En $K/2 = 330$ , atteint en $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ ; vitesse maximale $rK/4 = 0.53\times 660/4 = 87\times 10^5$ cellules par millilitre et par heure. 6. $10e^{0.53\times 12} = 10\times 578 = 5780$ : dix fois les 595 observées. 7. L’épuisement du sucre (ou de l’oxygène) ; l’accumulation d’éthanol et d’acides qui empoisonnent les cellules. 8. $q_0 = 0.40$ ; $q_4 = 1 - 0.34/0.40 = 0.15$ : une forte mortalité précoce puis un taux plus régulier — entre les types II et III, comme chez la plupart des grands mammifères sauvages. 9. $l_x m_x = 0, 0, 0.312, 0.368, 0.320, 0.272, 0.182, 0.080, 0.018, 0$ : $R_0 = 1.55$ . 10. $\sum x l_x m_x = 0.624 + 1.104 + 1.280 + 1.360 + 1.092 + 0.560 + 0.144 = 6.16$ ; $T = 6.16/1.55 = 4.0\,\mathrm{yr}$ . 11. $r = \ln 1.55/4.0 = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; doublement en $6.3\,\mathrm{yr}$ . 12. $200e^{1.1} = 600$ cerfs. 13. $N(10) = 600/(1 + 2e^{-1.1}) = 600/1.67 = 360$ ; le troupeau dépasse 500 quand $(K - N_0)/N_0\,e^{-rt} = 0.2$ , c’est-à-dire $e^{-rt} = 0.1$ , $t = \ln 10/0.11 = 21$ ans. 14. $120\times 150/18 = 1000$ perches. 15. 100 marquées : $100\times 150/18 = 833$ ; la première estimation était trop haute (moins de poissons marqués circulaient que supposé). 16. $rK/4 = 100$ par an, en $N = 500$ . 17. $T_2 = \ln 2/0.4 = 1.7\,\mathrm{yr}$ . 18. Prise $hN$ avec $h = 0.2$ : $rN(1 - N/K) = hN$ donne $N^* = K(1 - h/r) = 1000\times 0.5 = 500$ et une prise de $100$ par an — en dessous du rendement soutenable maximal, mais une fraction s’ajuste d’elle-même au stock : si le stock diminue de moitié, la prise aussi, et la population revient. 19. En 500 : $0.4\times 500\times 0.5 = 100 < 120$ : la population décline. En 300 : $0.4\times 300\times 0.7 = 84 < 120$ : elle décline plus vite — une fois sous $K/2$ , un prélèvement fixe supérieur au rendement maximal la mène à l’extinction. 20. En $K/2$ , le surplus est maximal mais la moindre erreur — une population surestimée d’un cinquième, une mauvaise année qui réduit $r$ — transforme un prélèvement soutenable en déclin, et sous $K/2$ le surplus se réduit à mesure que la population se réduit : l’équilibre est instable au surprélèvement. Prélever un peu au-dessus de $K/2$ laisse une marge. 21. $R_0$ tombe de moitié à $0.78 < 1$ : le troupeau se réduit jusqu’à repasser sous 400, où $m_x$ se rétablit — un facteur densité-dépendant, qui régule le troupeau autour de 400. 22. Non : il retire $40\,\%$ quel que soit l’effectif et laisse le taux par tête inchangé ; les années suivantes, le troupeau recroît au même $r$ depuis un point de départ plus bas — une perturbation, non une régulation. 23. $0.11N(1 - N/600) = 30$ : $N^2 - 600N + 163\,600 = 0$ , $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 163\,600}$ — aucune solution réelle : 30 par an dépasse le surplus maximal $rK/4 = 16.5$ , et les loups mènent le troupeau à l’extinction. Avec 15 par an : $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 81\,800} = 300\pm 91$ , soit 209 et 391 ; le plus haut est stable (au-dessus, le surplus est inférieur à 15 et le troupeau redescend ; au-dessous, il est supérieur et le troupeau remonte), le plus bas est instable. 24. Les effectifs de lynx répondent à la nourriture avec un retard : une hausse des lièvres élève les naissances et la survie des lynx au cours de l’année ou des deux suivantes, et un effondrement des lièvres n’affame les lynx qu’une fois leur graisse et les petits de la saison épuisés. 25. Levure : $K = 6.6 \times 10^{7}\,$ cellules par millilitre, $r = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . Cerfs : $R_0 = 1.55$ , $T = 4.0\,\mathrm{yr}$ , $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ .

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