Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

29Classer le monde vivant

Environ $2$ millions d’espèces ont été nommées, et quelque $18\,000$ s’y ajoutent chaque année ; le nombre de celles qui existent est estimé à près de $9$ millions pour les seuls eucaryotes, et nul ne sait combien de bactéries. Un nom n’est qu’un début : un biologiste veut savoir quelle espèce est la plus proche de quelle autre, et la réponse est un arbre, parce que les espèces sont apparentées par descendance. Ce chapitre donne les règles de la nomenclature, les méthodes par lesquelles on infère les parentés à partir des caractères — et le critère, la parcimonie, qui départage les arbres rivaux — la forme de l’arbre du vivant tel qu’on le comprend aujourd’hui, et l’état de l’inventaire de ce qui vit.

29.1 Espèces et noms

Définition 29.1 (Espèce)

Une espèce est, selon le concept biologique de l’espèce, un ensemble de populations dont les membres peuvent se reproduire entre eux en donnant une descendance féconde et qui sont isolés reproductivement des autres ensembles semblables. Le concept ne s’applique ni aux organismes qui ne se reproduisent pas sexuellement (la plupart des bactéries, beaucoup de protistes et quelques plantes et animaux), ni aux fossiles, ni aux populations qui ne se rencontrent jamais ; là, une espèce se reconnaît à sa morphologie (le concept morphologique), à sa lignée distincte sur un arbre (le concept phylogénétique), ou à un seuil de divergence génétique. Tous les concepts tentent de nommer la même chose : une lignée qui évolue séparément des autres.

Définition 29.2 (Nomenclature et rangs)

Toute espèce a un nom binominal : le nom de son genre (avec une majuscule) suivi d’une épithète spécifique, tous deux en italiques — Homo sapiens, Quercus robur, Escherichia coli — souvent suivis de l’auteur et de l’année de la description. Le système, fixé par Linné en 1753 (plantes) et 1758 (animaux), emboîte les espèces dans une hiérarchie de rangs : genre, famille, ordre, classe, embranchement (ou division), règne, domaine. Un groupe de rang quelconque est un taxon. Chaque nom est rattaché à un spécimen type, déposé dans un musée ou un herbier, qui fixe ce à quoi le nom renvoie ; le plus ancien nom valide a la priorité ; et les règles sont codifiées de sorte qu’un organisme porte un seul nom dans le monde entier. Les rangs sont des conventions — il n’existe aucune propriété que toutes les familles partagent et qu’aucun genre ne possède ; seule l’espèce est une unité naturelle.

Les rangs emboîtés de la hiérarchie linnéenne, pour le chat et le loup. Chaque cadre est un taxon ; le binôme nomme le genre et l’espèce.

Carl von Linné (1707–1778), dont le Species Plantarum de 1753 et la dixième édition du Systema Naturae de 1758 sont les points de départ des nomenclatures botanique et zoologique. Portrait par Alexander Roslin, 1775. — Carl von Linné (1707–1778), dont le *Species Plantarum* de 1753 et la dixième édition du *Systema Naturae* de 1758 sont les points de départ des nomenclatures botanique et zoologique. Portrait par Alexander Roslin, 1775.

Une planche d’herbier : un spécimen pressé et étiqueté, comme ceux qui servent de type à un nom de plante et de preuve permanente du lieu et de la date où l’espèce a été trouvée.

29.2 Reconstituer les parentés

Définition 29.3 (Systématique, phylogénie, cladistique)

La systématique est l’étude de la diversité des organismes et de leurs parentés ; une phylogénie est l’arbre de ces parentés, une hypothèse sur l’ordre dans lequel les lignées se sont séparées. La phénétique groupe les organismes par leur ressemblance globale, en comptant tous les caractères également ; la cladistique les groupe par les seuls caractères dérivés partagés, de sorte que tout groupe est un clade — un ancêtre et l’ensemble de ses descendants. La classification moderne vise à faire de chaque taxon nommé un clade.

Définition 29.4 (Caractères : homologie, homoplasie, polarité)

Un caractère est tout trait héritable ayant deux états ou plus (membre présent ou absent ; une base donnée d’un gène A, C, G ou T). Les caractères de deux organismes sont homologues lorsqu’ils sont hérités d’un ancêtre commun, homoplasiques lorsqu’ils se ressemblent par convergence ou par réversion (les ailes des oiseaux et des chauves-souris ; les corps fuselés des dauphins et des requins). Un état de caractère est ancestral (plésiomorphe) s’il est présent chez l’ancêtre du groupe, dérivé (apomorphe) s’il est apparu au sein du groupe ; les états dérivés partagés par un clade, ses synapomorphies, en sont la seule preuve. La polarité se détermine par comparaison avec un groupe externe, un taxon dont on sait qu’il est hors du groupe étudié : l’état qu’il montre est tenu pour ancestral.

Définition 29.5 (Monophylie, paraphylie, polyphylie)

Un groupe est monophylétique (un clade) s’il contient un ancêtre et tous ses descendants ; paraphylétique s’il contient un ancêtre et une partie seulement de ses descendants (les « reptiles », qui excluent les oiseaux qui en descendent ; les « poissons », qui excluent les tétrapodes ; les « invertébrés ») ; polyphylétique s’il groupe les descendants d’ancêtres différents par un caractère convergent (les « animaux à sang chaud », oiseaux et mammifères ; les « algues »). Les groupes paraphylétiques décrivent utilement des grades d’organisation mais ne sont pas des clades et ne reçoivent plus de noms formels.

Un cladogramme de huit vertébrés, les synapomorphies portées sur les branches. Les clades sont monophylétiques ; « poissons » et « reptiles » sont des grades paraphylétiques ; « animaux à sang chaud » est un groupement polyphylétique fondé sur un caractère convergent.

Définition 29.6 (La parcimonie)

Parmi tous les arbres qui pourraient relier un ensemble de taxons, le plus parcimonieux est celui qui exige le moins de changements évolutifs d’état de caractère — la plus petite longueur d’arbre, la somme sur les caractères du nombre minimal de changements que chacun exige sur cet arbre. Un caractère qui s’accorde à l’arbre avec un seul changement lui est cohérent ; celui qui en exige deux ou plus est une homoplasie sur cet arbre. La parcimonie n’affirme pas que l’évolution est économe ; c’est la règle selon laquelle une hypothèse ne doit pas multiplier les convergences au-delà de ce que les données imposent.

Méthode 29.7 (Bâtir un cladogramme à partir d’une matrice de caractères)

Choisir les taxons et un groupe externe ; énumérer les caractères avec leurs états, en codant 0 (ancestral) l’état du groupe externe et 1 l’état dérivé.
Grouper les taxons par états dérivés partagés, en partant du caractère partagé par le plus de taxons (le clade le plus profond) et en emboîtant vers l’intérieur ; chaque 1 partagé par un ensemble de taxons est une synapomorphie candidate pour cet ensemble.
Là où des caractères entrent en conflit (deux groupements ne peuvent être tous deux des clades), tracer chaque arbre possible et en compter la longueur : pour chaque caractère, le plus petit nombre de changements qui place ses états sur l’arbre.
Garder l’arbre le plus court ; les caractères qui y ont exigé des changements supplémentaires sont les homoplasies. Si deux arbres sont à égalité, les données ne tranchent pas et il faut d’autres caractères.
Lire l’arbre : nommer les clades, noter quels groupes traditionnels sont paraphylétiques, et vérifier l’accord avec des données indépendantes (séquences moléculaires, fossiles).

Exemple 29.8 (Deux arbres, comptés)

Quatre taxons : lézard, oiseau, mammifère, grenouille (groupe externe). Caractères : œuf amniotique (lézard, oiseau, mammifère : 1), crâne diapside (lézard, oiseau), endothermie (oiseau, mammifère). Arbre A, (lézard, oiseau) puis mammifère : œuf 1 changement, crâne 1, endothermie 2 (apparue deux fois) — longueur 4. Arbre B, (oiseau, mammifère) puis lézard : œuf 1, endothermie 1, crâne 2 — longueur 4. Égalité ; ajoutons les écailles épidermiques des pattes (lézard, oiseau) : arbre A longueur 5, arbre B longueur 6. L’arbre A est préféré, et l’endothermie est une homoplasie : elle est apparue deux fois.

La parcimonie départage deux arbres en comptant les changements que chacun exige. L’arbre A demande une homoplasie (l’endothermie apparue deux fois) ; l’arbre B en demande deux : on garde l’arbre A.

Remarque 29.9 (Les caractères moléculaires)

Une séquence de gène fournit des centaines de caractères d’un coup, chaque site étant un caractère à quatre états, comparable entre des organismes qui ne partagent aucun trait visible — une bactérie et un chêne. On aligne les séquences, on compare les sites homologues, et on bâtit des arbres par parcimonie ou par des méthodes statistiques qui modélisent le taux de substitution ; l’horloge moléculaire, la vitesse à laquelle les différences neutres s’accumulent, date les séparations. Les méthodes, et les pièges des longues branches et des vitesses inégales, sont traités dans le volume de deuxième année.

29.3 L’arbre du vivant

Proposition 29.10 (Trois domaines)

Le vivant se divise en trois domaines : les Bacteria, les Archaea et les Eukarya. Bacteria et Archaea sont toutes deux procaryotes par leur organisation cellulaire (Chapitre 5) mais diffèrent par leurs lipides membranaires, leurs parois, leurs ARN polymérases et leurs ribosomes ; la machinerie de transcription et de traduction des Archaea est plus proche de celle des eucaryotes que de celle des bactéries, et la cellule eucaryote est issue d’une lignée archéenne qui a acquis une bactérie comme mitochondrie (Chapitre 6). Au sein des Eukarya, les anciens règnes — animaux, plantes, champignons et un reliquat de « protistes » — sont remplacés par une poignée de grandes lignées, dont les animaux, les champignons et les plantes terrestres ne sont que trois petits rameaux, et les « protistes » un assortiment paraphylétique de tout le reste.

Faits expérimentaux. Woese et Fox (1977) comparèrent la séquence de l’ARN ribosomique de la petite sous-unité — une molécule que toute cellule possède, de même fonction et alignable dans tout le vivant — chez des bactéries, des méthanogènes et des eucaryotes, et trouvèrent que les méthanogènes différaient des autres bactéries autant que chacune de ces deux différait des eucaryotes. Les procaryotes formaient deux groupes et non un ; l’arbre tiré de ce seul gène a été confirmé par les génomes complets et par la biochimie distincte des Archaea (lipides à liaison éther, pas de peptidoglycane). ∎

Les trois domaines, d’après l’ARN ribosomique. Les Archaea sont les plus proches parentes des eucaryotes, et la cellule eucaryote est une fusion : un hôte archéen avec une mitochondrie bactérienne (et, chez les plantes et les algues, un second partenaire bactérien, le chloroplaste).

Carl Woese (1928–2012), devant un arbre des bactéries fondé sur l’ARN ribosomique. Sa comparaison de cette seule molécule dans tout le vivant a révélé les Archaea et donné à l’arbre du vivant ses trois domaines.

Proposition 29.11 (Les grandes lignées d’eucaryotes)

Les eucaryotes se répartissent en quelques grands ensembles : les opisthocontes (animaux, champignons et leurs parents unicellulaires, dont les cellules nagent avec un unique flagelle postérieur) ; les Archaeplastida (plantes terrestres, algues vertes et rouges, avec le chloroplaste primaire) ; les Amoebozoa ; les Excavata (flagellés comme Trypanosoma et Euglena) ; le groupe SAR (straménopiles comme les diatomées et les algues brunes ; alvéolés comme les ciliés, les dinoflagellés et le parasite du paludisme ; rhizariens comme les foraminifères et les radiolaires). Animaux et champignons sont donc plus proches l’un de l’autre que chacun ne l’est des plantes ; les « algues » sont dispersées dans quatre ensembles ; et la majorité microscopique de la diversité eucaryote se trouve hors des trois règnes qui portent des noms courants.

Deux des lignées d’eucaryotes qui n’ont pas de nom courant, dans les planches d’Ernst Haeckel de 1904 : diatomées (straménopiles, en coques de silice) et radiolaires (rhizariens, en squelettes de silice). Chaque groupe compte des dizaines de milliers d’espèces.

29.4 L’inventaire du vivant

Définition 29.12 (La biodiversité)

La biodiversité est la variété du vivant à tous les niveaux : diversité génétique au sein des espèces, nombre et abondance des espèces, variété des biocénoses et des écosystèmes. Son inventaire est inachevé : quelque $2$ millions d’espèces ont été décrites, dont un million d’insectes, $380\,000$ plantes, $150\,000$ champignons, $70\,000$ vertébrés et quelques dizaines de milliers pour chacun des mollusques, crustacés, protistes et procaryotes ; le nombre d’espèces d’eucaryotes est estimé, d’après la vitesse à laquelle de nouveaux taxons supérieurs sont encore trouvés, à près de $9$ millions, si bien que la plupart des espèces sont innommées, et que la plupart de celles-là sont petites, tropicales, ou les deux. Des espèces se sont toujours éteintes — le taux de fond, d’après les fossiles, est d’environ une espèce par million et par an — et le taux actuel, dû à la perte d’habitats, à l’exploitation, aux espèces envahissantes et au climat, est estimé cent à mille fois plus élevé.

Espèces décrites par groupe, en milliers (arrondi). La moitié des espèces nommées sont des insectes, et les procaryotes — les organismes les plus divers selon toute mesure moléculaire — comptent moins d’espèces décrites que les mammifères et les oiseaux réunis.

Un tiroir de musée rempli de coléoptères épinglés : la collection est l’inventaire, et un tiroir comme celui-ci peut contenir des espèces que nul n’a encore nommées.

Méthode 29.13 (Estimer combien il existe d’espèces)

Compter les espèces décrites dans un groupe et la vitesse à laquelle de nouvelles s’y ajoutent encore ; si cette vitesse ne ralentit pas, l’inventaire est loin d’être complet.
Extrapoler d’un groupe bien connu à un groupe mal connu par un rapport : si les faunes tempérées comptent deux espèces d’insectes par espèce de plante, et si les tropiques comptent $250\,000$ plantes, ils comptent au moins un demi-million d’insectes.
Échantillonner intensivement une petite aire (enfumer à l’insecticide la canopée d’un arbre tropical, séquencer l’ADN d’un litre d’eau de mer) et extrapoler à partir de la fraction d’espèces nouvelles.
Employer le schéma des rangs : les nombres d’embranchements, de classes, d’ordres et de familles sont presque complets et croissent régulièrement vers le niveau spécifique ; extrapoler cette régularité donne le total (environ $8.7$ millions d’eucaryotes).
Donner l’estimation avec sa fourchette ; la réponse honnête pour les procaryotes est une fourchette de plusieurs ordres de grandeur.

29.5 Exercices

Exercice 29.1 ★

Écrire correctement le nom du chat domestique, en identifier le genre et l’épithète, et le placer dans sa famille, son ordre, sa classe et son embranchement.

Solution

Solution de Exercice 29.1.

Felis catus : genre Felis, épithète catus ; famille des Felidae, ordre des Carnivora, classe des Mammalia, embranchement des Chordata.

Exercice 29.2 ★

Définir homologie et homoplasie avec un exemple de chacune, et dire laquelle est une preuve de clade.

Solution

Solution de Exercice 29.2.

Homologie : ressemblance par descendance d’un ancêtre commun (les os du membre antérieur d’une chauve-souris et d’un humain). Homoplasie : ressemblance par convergence ou par réversion (les ailes d’une chauve-souris et d’un oiseau). Seules les homologies dérivées partagées sont des preuves de clade.

Exercice 29.3 ★

Dire si « poissons », « oiseaux » et « animaux à sang chaud » sont monophylétiques, paraphylétiques ou polyphylétiques, avec la raison.

Solution

Solution de Exercice 29.3.

« Poissons » : paraphylétique (le groupe exclut les tétrapodes qui en descendent). Oiseaux : monophylétique (tous les descendants d’un seul ancêtre à plumes). « Animaux à sang chaud » : polyphylétique (oiseaux et mammifères ont acquis l’endothermie séparément).

Exercice 29.4 ★

Nommer les trois domaines et donner deux caractères qui séparent les Archaea des Bacteria.

Solution

Solution de Exercice 29.4.

Bacteria, Archaea, Eukarya. Les Archaea ont des lipides membranaires à liaison éther et pas de peptidoglycane ; leur ARN polymérase et leurs protéines ribosomiques ressemblent à celles des eucaryotes.

Exercice 29.5 ★★

Pourquoi le concept biologique de l’espèce ne peut-il s’appliquer aux bactéries ni aux fossiles, et qu’emploie-t-on à la place ?

Solution

Solution de Exercice 29.5.

Les bactéries ne se croisent pas — elles se divisent, et échangent des gènes par-dessus ce qui serait des frontières d’espèces — et l’on ne peut éprouver l’interfécondité des fossiles. Les bactéries sont délimitées par la similitude des séquences (un seuil sur l’ARN ribosomique ou sur les génomes) ; les fossiles, par la morphologie.

Exercice 29.6 ★★

Trois taxons X, Y, Z et un groupe externe. Le caractère 1 est dérivé chez X et Y ; le caractère 2 chez Y et Z ; le caractère 3 chez X et Y ; le caractère 4 chez X et Y. Tracer les deux arbres possibles, calculer leurs longueurs, et donner le plus parcimonieux ainsi que son homoplasie.

Solution

Solution de Exercice 29.6.

Arbre (X,Y),Z : les caractères 1, 3 et 4 un changement chacun, le caractère 2 deux changements : longueur 5. Arbre (Y,Z),X : le caractère 2 un changement, les caractères 1, 3 et 4 deux chacun : longueur 7. (X,Y) est préféré ; le caractère 2 est l’homoplasie.

Exercice 29.7 ★★

Pourquoi un groupe externe est-il nécessaire pour bâtir un cladogramme, et qu’arrive-t-il si le groupe externe choisi appartient en réalité au groupe étudié ?

Solution

Solution de Exercice 29.7.

Le groupe externe fixe la polarité de chaque caractère : son état est tenu pour ancestral, de sorte que seuls les états dérivés comptent comme preuves. Un groupe externe qui appartient en réalité au groupe fait passer certains états dérivés pour ancestraux et enracine l’arbre au mauvais endroit, transformant des clades en groupes paraphylétiques.

Exercice 29.8 ★★

Expliquer pourquoi les animaux et les champignons sont tenus pour plus proches parents que les animaux et les plantes, et quel caractère partagent les opisthocontes.

Solution

Solution de Exercice 29.8.

Les séquences ribosomiques et protéiques placent animaux et champignons comme lignées sœurs, toutes deux au sein des opisthocontes, dont les cellules nageuses (spermatozoïdes, zoospores de chytrides) portent un unique flagelle postérieur ; les plantes appartiennent à une lignée distincte, définie par le chloroplaste primaire.

Exercice 29.9 ★★

Woese a trouvé que les méthanogènes diffèrent des autres bactéries autant que des eucaryotes. Pourquoi cela justifiait-il un nouveau domaine plutôt qu’un nouveau règne au sein des bactéries ?

Solution

Solution de Exercice 29.9.

Un règne au sein des bactéries impliquerait que les méthanogènes soient plus proches des autres bactéries que des eucaryotes ; les séquences montraient trois lignées également distantes les unes des autres, donc les procaryotes ne formaient pas un seul groupe et la division la plus profonde du vivant était triple.

Exercice 29.10 ★★★

La canopée d’un arbre tropical enfumée à l’insecticide livre 1200 espèces de coléoptères, dont $20\,\%$ sont propres à cette espèce d’arbre ; les coléoptères font $40\,\%$ des insectes de la canopée, et la canopée abrite les deux tiers des insectes de l’arbre ; il existe $50\,000$ espèces d’arbres tropicaux. Estimer le nombre d’espèces d’insectes tropicaux et énumérer les hypothèses.

Solution

Solution de Exercice 29.10.

Coléoptères propres à chaque espèce d’arbre : $0.2\times 1200 = 240$ ; insectes de la canopée propres à l’arbre : $240/0.4 = 600$ ; arbre entier : $600/(2/3) = 900$ ; multiplié par $50\,000$ arbres : $45$ millions. Hypothèses : l’arbre enfumé est représentatif, la spécificité est réelle et non un artefact d’échantillonnage, les coléoptères font $40\,\%$ des insectes sur tout arbre, et les espèces propres à un arbre ne sont pas comptées deux fois — chacune est incertaine d’un facteur deux ou plus, et les estimations ultérieures sont descendues vers $5$ millions.

Exercice 29.11 ★★★

Une espèce est décrite d’après un unique spécimen de musée ; plus tard, on trouve des populations vivantes qui en diffèrent un peu. Expliquer le rôle du spécimen type pour décider à quoi le nom s’applique, et pourquoi la priorité importe.

Solution

Solution de Exercice 29.11.

Le spécimen type est l’objet auquel le nom renvoie : les populations vivantes sont de la même espèce si on les juge conspécifiques du type, et d’une espèce nouvelle sinon ; dans le second cas, l’ancien nom reste attaché au type et les nouvelles populations ont besoin d’un nom nouveau. La priorité garantit que si l’on découvre que deux noms désignent une seule espèce, le plus ancien est conservé, de sorte que les noms ne se multiplient ni ne dérivent au gré des opinions.

Exercice 29.12 ★★★

« La parcimonie suppose que l’évolution prend le chemin le plus court. » Discuter : ce que la parcimonie suppose réellement, quand elle échoue (convergence, lignées à évolution rapide), et comment les données moléculaires et les fossiles servent à contrôler un arbre.

Solution

Solution de Exercice 29.12.

La parcimonie suppose seulement que convergences et réversions sont plus rares que la descendance partagée, de sorte qu’un arbre ne doit pas être contraint d’en exiger plus que les données ne l’imposent. Elle échoue quand la convergence est fréquente (milieux semblables), quand les caractères sont corrélés (une adaptation comptée pour plusieurs), et quand des lignées à évolution rapide accumulent des ressemblances de hasard et sont rapprochées à tort (« les longues branches s’attirent »). Les séquences moléculaires fournissent de nombreux caractères indépendants et des modèles de substitution pour éprouver le même arbre ; les fossiles fournissent l’ordre d’apparition des états dérivés et des dates pour les séparations ; l’accord entre données indépendantes est le test.

29.6 Problème : huit vertébrés et un arbre

Problème 29.1

Problème du week-end — une matrice de caractères de huit vertébrés, son cladogramme bâti à la main, deux arbres rivaux notés par parcimonie, les groupes traditionnels éprouvés quant à leur monophylie, et une estimation du nombre d’espèces, jusqu’à l’arbre le plus parcimonieux et sa longueur

La matrice note dix caractères (1 = état dérivé présent) pour une lamproie (groupe externe), un requin, une truite, un dipneuste, une grenouille, un lézard, une souris et un pigeon.

	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	mâchoires	squelette osseux	poumons	quatre membres	œuf amniotique	poils	plumes	crâne diapside	endothermie	écailles de kératine
lamproie	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
requin	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0
truite	1	1	0	0	0	0	0	0	0	0
dipneuste	1	1	1	0	0	0	0	0	0	0
grenouille	1	1	1	1	0	0	0	0	0	0
lézard	1	1	1	1	1	0	0	1	0	1
souris	1	1	1	1	1	1	0	0	1	0
pigeon	1	1	1	1	1	0	1	1	1	1

Partie I — Lire la matrice.

Quels caractères sont partagés par tous les taxons sauf le groupe externe ? Que disent-ils de l’arbre ?
Classer les caractères par le nombre de taxons qui partagent l’état dérivé, et dire quel clade chacun définit.
Quels caractères ne sont présents que chez un seul taxon ? Servent-ils à placer ce taxon ?
Quelle paire de caractères entre en conflit, et parmi quels trois taxons ?
Donner la polarité du caractère 3 (poumons) et expliquer comment le groupe externe la fixe.
Combien d’arbres enracinés distincts peuvent relier les trois amniotes entre eux, une fois le reste de l’arbre fixé ? Quels caractères pèsent sur le choix ?

Partie II — Bâtir l’arbre.

Tracer le cladogramme qu’impliquent les caractères 1 à 5 : les clades emboîtés des mâchoires à l’œuf amniotique.
Au sein des amniotes, tracer l’arbre A, où le lézard et le pigeon sont taxons frères, et l’arbre B, où la souris et le pigeon sont frères.
Calculer la longueur de l’arbre A : pour chacun des dix caractères, le nombre minimal de changements qu’il exige.
Calculer de même la longueur de l’arbre B.
Quel arbre est le plus parcimonieux, et de combien ?
Nommer le caractère homoplasique sur l’arbre préféré et décrire son interprétation évolutive.
Si l’on retirait les caractères 8 et 10, que vaudraient les deux longueurs, et que conclure ?

Partie III — Les groupes sur l’arbre.

Sur l’arbre préféré, le groupe (requin, truite, dipneuste) — les « poissons » — est-il monophylétique ? Quel taxon faudrait-il ajouter ?
Le groupe (lézard, souris, pigeon), les amniotes, est-il monophylétique ? En nommer la synapomorphie.
Le lézard seul, plus les crocodiles et les tortues — les « reptiles » traditionnels — forment-ils un groupe monophylétique une fois le pigeon placé ? De quel type de groupe s’agit-il ?
Le groupe (souris, pigeon), rassemblé par l’endothermie, est-il un clade ? De quel type de groupe s’agit-il ?
Le dipneuste est souvent appelé un poisson. Sur l’arbre, est-il plus proche de la truite ou de la grenouille ? Quel caractère tranche ?
Donner les rangs qu’occuperaient les trois amniotes dans une classification linnéenne, et expliquer pourquoi les rangs ne renseignent en rien sur la profondeur de leurs séparations.

Partie IV — L’inventaire.

Environ $70\,000$ espèces de vertébrés sont décrites et le rythme des descriptions nouvelles est de $300$ par an pour les poissons et $20$ pour les mammifères. Quel inventaire est le plus proche de son achèvement ?
Un relevé de l’ADN contenu dans $1\,\mathrm{L}$ d’eau de mer trouve $2000$ séquences ribosomiques distinctes, dont $90\,\%$ ne correspondent à aucun organisme décrit. Qu’en conclure pour l’inventaire des procaryotes ?
Si le taux d’extinction de fond est d’une espèce par million et par an et qu’il existe $9$ millions d’espèces d’eucaryotes, combien devraient s’éteindre chaque année ? Le taux observé dans les groupes bien étudiés est environ $1000$ fois plus élevé : combien cela fait-il par an pour tous les eucaryotes ?
Pourquoi une espèce qui s’éteint avant d’avoir été décrite est-elle une perte pour la systématique autant que pour l’écosystème ?
Expliquer pourquoi le nombre de familles décrites est un meilleur guide du total que le nombre d’espèces décrites.
Énoncer le résultat : l’arbre le plus parcimonieux des huit vertébrés, écrit en parenthèses emboîtées, et sa longueur.

Solution

Solution de Problème 29.1.

1. Le caractère 1, les mâchoires : partagé par tous sauf la lamproie, il définit donc le groupe interne et confirme la lamproie comme groupe externe. 2. 1 (7 taxons : vertébrés à mâchoires), 2 (6 : vertébrés osseux), 3 (5 : dipneuste et tétrapodes), 4 (4 : tétrapodes), 5 (3 : amniotes), 8, 9 et 10 (2 chacun : lézard+pigeon, souris+pigeon, lézard+pigeon), 6 et 7 (1 chacun). 3. Les poils (souris) et les plumes (pigeon) : états uniques, autapomorphies, qui diagnostiquent le taxon mais ne disent rien de ses parents. 4. Le caractère 9 (endothermie : souris+pigeon) entre en conflit avec les caractères 8 et 10 (lézard+pigeon) ; le conflit porte sur les trois amniotes. 5. L’absence de poumons est ancestrale (la lamproie, le requin et la truite en sont dépourvus), leur présence est dérivée ; l’état du groupe externe est tenu pour ancestral. 6. Trois : n’importe lequel des trois peut être celui qui reste à part — (lézard,pigeon) avec la souris à l’extérieur, (souris,pigeon) avec le lézard à l’extérieur, (lézard,souris) avec le pigeon à l’extérieur. Seuls les caractères 8, 9 et 10 diffèrent entre les trois, donc eux seuls pèsent sur le choix. 7. (lamproie,(requin,(truite,(dipneuste,(grenouille,(lézard, souris, pigeon)))))), chaque nœud marqué par un caractère. 8. Arbre A : (souris,(lézard,pigeon)) ; arbre B : (lézard,(souris, pigeon)). 9. Arbre A : les caractères 1–8 et 10 un changement chacun (9), le caractère 9 deux changements : longueur $11$ . 10. Arbre B : les caractères 1–7 et 9 un chacun (8), les caractères 8 et 10 deux chacun : longueur $12$ . 11. L’arbre A, d’un pas. 12. L’endothermie : elle est apparue deux fois, une fois dans la lignée des mammifères et une fois dans celle des oiseaux — une convergence, cohérente avec leurs mécanismes différents (fourrure et sueur d’un côté, plumes et sacs aériens de l’autre). 13. Sans 8 ni 10 : arbre A longueur 9 (endothermie deux fois), arbre B longueur 8 (tout cohérent) : B serait préféré. La conclusion dépend des caractères choisis ; avec peu de caractères, une seule homoplasie peut faire basculer le résultat, et c’est pourquoi il en faut beaucoup, et des caractères moléculaires. 14. Non : leur ancêtre commun est aussi celui des tétrapodes, donc il faudrait ajouter les quatre tétrapodes. 15. Oui : l’œuf amniotique. 16. Non : le pigeon descend de l’intérieur des reptiles (il est ici frère du lézard, et frère des crocodiles dans les arbres plus complets), donc les reptiles sans les oiseaux sont paraphylétiques. 17. Non : leur plus proche ancêtre commun est l’ancêtre de tous les amniotes, qui n’était pas endotherme ; polyphylétique, groupé par un caractère convergent. 18. Plus proche de la grenouille : il partage les poumons (caractère 3) avec les tétrapodes, que la truite n’a pas ; les « poissons » sans les tétrapodes sont paraphylétiques. 19. Classe des Reptilia, classe des Mammalia, classe des Aves : trois classes de rang égal, alors que la séparation lézard–pigeon est bien plus récente que celle de l’un ou de l’autre d’avec les mammifères ; les rangs sont des conventions, et un rang égal ne signifie ni un âge égal ni une distinction égale. 20. Mammifères : $20$ nouvelles par an sur $6500$ ( $0.3\,\%$ ) ; poissons : $300$ sur $35\,000$ ( $0.9\,\%$ ) — l’inventaire des mammifères est le plus proche de son achèvement, celui des poissons croît encore vite. 21. Neuf dixièmes des séquences appartiennent à des organismes jamais cultivés ni nommés : les procaryotes décrits ne sont qu’une petite fraction de ceux d’un seul litre d’eau, et l’inventaire est à peine commencé. 22. Taux de fond : $9$ par an. Mille fois plus : $9000$ par an — pour la plupart des espèces jamais décrites. 23. Ses caractères, sa séquence et sa place sur l’arbre disparaissent avec elle ; une branche de l’arbre du vivant est effacée avant d’avoir été tracée, et tout clade qu’elle seule aurait défini s’en va avec elle. 24. Les familles sont grandes, bien visibles et presque toutes décrites (les familles nouvelles sont désormais rares), de sorte que leur compte est proche de la complétude ; le rapport régulier des espèces aux genres et aux familles dans les groupes bien connus permet ensuite d’extrapoler du compte des familles à celui des espèces là où ce dernier est incomplet. 25. (lamproie,(requin,(truite,(dipneuste,(grenouille,(souris,(lézard, pigeon))))))), longueur $11$ .

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