Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

3Organisation fonctionnelle d’une plante à fleurs

Un chêne bicentenaire occupe le mètre carré de sol où il a germé. Il n’a jamais mangé, jamais bougé, jamais réglé sa température ; il a pourtant bâti quarante tonnes de bois, et chaque été il déploie cinq cents mètres carrés de feuilles dans l’air et une surface racinaire plus grande encore dans le sol. Une plante à fleurs est l’autre réponse au problème du Chapitre 1 : un autotrophe fixé qui rencontre son environnement non pas en internalisant ses échanges, mais en faisant croître ses surfaces d’échange vers l’extérieur, indéfiniment, là où sont la lumière et l’eau. Ce chapitre décrit l’organisation d’un tel corps — ses organes, ses tissus, les surfaces qu’il déploie, et la croissance qui les construit.

Un chêne isolé en été. Sa couronne est un assemblage de feuilles déployées pour intercepter la lumière ; le système racinaire, sous l’herbe, est aussi large que la couronne et sa surface plusieurs fois plus grande.

3.1 L’appareil végétatif

Définition 3.1 (Racine, tige, feuille)

L’appareil végétatif d’une plante à fleurs est fait de trois sortes d’organes. La racine ancre la plante et absorbe l’eau et les ions minéraux du sol ; elle croît par son extrémité, se ramifie, et porte des poils absorbants juste en arrière de la pointe. La tige porte les feuilles vers la lumière et conduit entre racines et feuilles ; elle est bâtie d’unités répétées, chacune formée d’un nœud portant une feuille et un bourgeon axillaire, et d’un entre-nœud entre deux nœuds. La feuille est l’organe de la photosynthèse : un limbe plat de grande surface et de faible épaisseur, porté par un pétiole. Les racines forment le système racinaire ; tiges et feuilles, le système caulinaire.

Proposition 3.2 (Un corps modulaire et ouvert)

Le corps de la plante est modulaire : la partie aérienne est une série d’unités identiques (nœud, feuille, bourgeon, entre-nœud) ajoutées l’une après l’autre par un bourgeon apical, et chaque bourgeon axillaire peut engager une nouvelle série. La croissance est indéfinie : il n’y a pas de taille adulte, et la plante ajoute des modules, et donc de la surface, aussi longtemps qu’elle vit. Le nombre et la disposition des modules dépendent de la station — lumière, eau, blessures — de sorte que la même espèce prend des formes différentes en des lieux différents. Le corps d’un mammifère est au contraire clos : ses organes sont en nombre fixe et il cesse de croître à une taille déterminée.

La partie aérienne comme empilement de modules. Chaque nœud porte une feuille et un bourgeon axillaire ; le bourgeon apical ajoute des modules au-dessus, et tout bourgeon axillaire peut engager un rameau. Le système racinaire croît par ses extrémités.

3.2 Les tissus de l’appareil primaire

Définition 3.3 (Tissus de revêtement, fondamentaux et conducteurs)

Tout organe de la plante est bâti de trois systèmes de tissus. Le tissu de revêtement est l’épiderme, une assise unique de cellules couvrant l’organe, enduite dans l’air d’une cuticule cireuse et percée de stomates, et prolongée dans la racine par les poils absorbants. Le tissu fondamental remplit l’organe : parenchyme (cellules vivantes à paroi mince, pour la photosynthèse et les réserves), collenchyme (cellules vivantes à paroi inégalement épaissie, soutien souple des jeunes tiges) et sclérenchyme (cellules à paroi épaisse et lignifiée, mortes à maturité, soutien rigide : fibres et cellules scléreuses). Le tissu conducteur conduit : le xylème porte l’eau et les minéraux vers le haut dans des trachéides et des vaisseaux creux, lignifiés et morts (Chapitre 24) ; le phloème porte les sucres dans des tubes criblés vivants, maintenus en vie par leurs cellules compagnes.

Coupe transversale d’une jeune tige de dicotylédone. Les faisceaux conducteurs forment un anneau : dans chacun, le xylème (coloré en rouge, lignifié) regarde le centre et le phloème l’extérieur, sous une calotte de fibres. À l’intérieur de l’anneau, la moelle ; à l’extérieur, le cortex et l’épiderme.

Coupe transversale d’une jeune racine de dicotylédone. Un seul cylindre conducteur central : une étoile de xylème avec le phloème dans les angles, bornée par l’endoderme ; autour, un large cortex ; à l’extérieur, l’épiderme portant les poils absorbants.

Proposition 3.4 (Tige et racine diffèrent par la disposition des tissus conducteurs)

Dans la jeune tige, les tissus conducteurs forment des faisceaux disposés en anneau (dicotylédones) ou dispersés dans le tissu fondamental (monocotylédones), chaque faisceau ayant le xylème vers le centre et le phloème vers l’extérieur ; il n’y a pas d’endoderme, et le tissu fondamental se partage entre une moelle centrale et un cortex externe. Dans la jeune racine il n’y a qu’un cylindre central : le xylème forme une étoile (deux à cinq branches chez les dicotylédones, beaucoup chez les monocotylédones), le phloème se place entre les branches, et le cylindre est borné par l’endoderme, un anneau de cellules dont les parois radiales portent une bande imperméable (Chapitre 23). La disposition suit la fonction : une tige résiste à la flexion, et un anneau de faisceaux près de sa surface est le plus rigide pour sa masse ; une racine résiste à la traction, et un cylindre central est la disposition d’un câble.

Méthode 3.5 (Identifier une coupe végétale)

Un unique cylindre conducteur central avec un endoderme : une racine. Des faisceaux en anneau ou dispersés, avec une moelle : une tige. Un organe aplati à deux épidermes et à couche lacuneuse : une feuille.
Racine à peu de branches de xylème (2–5) : dicotylédone ; nombreuses branches autour d’une moelle : monocotylédone. Tige à faisceaux en un seul anneau : dicotylédone ; faisceaux dispersés : monocotylédone.
Le xylème se reconnaît à ses cellules larges, à paroi épaisse et vides (rouges avec les colorants usuels) ; le phloème à ses petites cellules vivantes, tubes criblés et cellules compagnes (vertes ou bleues).
Dans une coupe de tige, le xylème regarde vers l’intérieur et le phloème vers l’extérieur. Dans une racine, xylème et phloème alternent sur un même rayon.

Coupe transversale d’une feuille. Entre les deux épidermes, les cellules palissadiques en colonnes, bourrées de chloroplastes, font face à la lumière, et les cellules lacuneuses lâches du dessous ménagent des espaces d’air qui s’ouvrent par les stomates. Les nervures amènent l’eau et emportent le sucre.

Exemple 3.6 (Où se font les échanges)

Le dioxyde de carbone entre dans une feuille par ses stomates, traverse les espaces d’air de la couche lacuneuse et se dissout dans les parois humides des cellules palissadiques ; l’eau arrive par le xylème des nervures et repart, sous forme de vapeur, par les mêmes stomates. L’eau et les ions entrent dans la racine par les poils absorbants et traversent le cortex jusqu’au xylème central. Les deux organes placent leur surface d’échange à l’extérieur et leur tissu conducteur au milieu.

3.3 La vie fixée : les surfaces

Définition 3.7 (Indice foliaire)

L’indice foliaire $L$ d’un couvert végétal est la surface foliaire totale, comptée sur une seule face, par unité de surface de sol. Une prairie en juin a $L \approx 3$ , une forêt caducifoliée $4\text{ to }6\,$ , une forêt tropicale humide jusqu’à $8\,$ : plusieurs épaisseurs de feuilles sont empilées au-dessus de chaque mètre carré de sol.

Proposition 3.8 (Interception de la lumière par un couvert)

La fraction de la lumière incidente qui atteint le sol sous un couvert d’indice foliaire $L$ décroît exponentiellement,

\frac{I(L)}{I_0} = e^{-kL},

avec un coefficient d’extinction $k$ compris entre $0.3$ (feuilles dressées) et $0.8$ (feuilles horizontales), typiquement $0.5$ . Un couvert de $L = 5$ avec $k = 0.5$ intercepte $1 - e^{-2.5} = 92\,\%$ de la lumière.

Démonstration. En descendant dans le couvert, chaque couche mince de surface foliaire $\dd L$ intercepte une fraction $k\,\dd L$ de la lumière qui l’atteint, $k$ étant la fraction de la surface horizontale ombrée par une unité de surface foliaire (elle dépend de l’orientation des feuilles). D’où $\dd I = -kI\,\dd L$ , dont la solution est l’exponentielle. ∎

Lumière sous un couvert en fonction de l’indice foliaire, pour trois orientations de feuilles. Au-delà de L 6, une couche de feuilles supplémentaire n’apporte presque rien, ce qui explique que les couverts s’arrêtent là. — Lumière sous un couvert en fonction de l’indice foliaire, pour trois orientations de feuilles. Au-delà de $L \approx 6$ , une couche de feuilles supplémentaire n’apporte presque rien, ce qui explique que les couverts s’arrêtent là.

Proposition 3.9 (La surface racinaire dépasse la surface foliaire)

Un unique plant de seigle cultivé quatre mois dans une caisse de $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ de terre a produit $620\,\mathrm{km}$ de racines, de surface $240\,\mathrm{m}^{2}$ , et $1.4 \times 10^{10}$ poils absorbants représentant $400\,\mathrm{m}^{2}$ de plus : une surface environ cent fois celle de ses feuilles, répartie dans le sol à raison de dix kilomètres de racine par litre. Les poils absorbants, chacun étant le prolongement tubulaire d’une cellule épidermique, large de $5\text{ to }20\,\text{µ}\mathrm{m}$ et long jusqu’au millimètre, sont le lieu de l’essentiel de l’absorption ; ils vivent quelques jours et sont remplacés à mesure que la pointe avance.

Faits expérimentaux. Dittmer (1937) a extrait de sa caisse le système racinaire entier d’un plant de seigle, a compté et mesuré au microscope des échantillons de chaque ordre de racine et des poils absorbants, puis a extrapolé : $13.8\,$ millions de racines totalisant $623\,\mathrm{km}$ , et $14\,$ milliards de poils totalisant $10\,620\,\mathrm{km}$ . L’eau et les minéraux du sol se déplacent si lentement qu’une racine doit se trouver à moins d’un millimètre d’eux pour les prélever ; l’énorme longueur est ce qui place une racine à portée de chaque gouttelette. ∎

Poils absorbants sur une plantule de radis, à quelques millimètres en arrière de la pointe nue. Chaque poil est une unique cellule épidermique allongée dans le sol ; ensemble ils multiplient plusieurs fois la surface absorbante.

Exemple 3.10 (Les deux surfaces du chêne)

Un chêne dont la couronne ombre $100\,\mathrm{m}^{2}$ à $L = 5$ porte $500\,\mathrm{m}^{2}$ de feuilles. Ses racines fines, à quelques kilomètres par mètre cube dans $100\,\mathrm{m}^{3}$ de sol, offrent plusieurs centaines de mètres carrés, et leurs poils absorbants un millier de plus : la surface absorbante souterraine vaut plusieurs fois la surface photosynthétique aérienne, au-dessus des mêmes mètres carrés de sol.

3.4 Croissance et forme

Définition 3.11 (Méristèmes, croissances primaire et secondaire)

Un méristème est un tissu de petites cellules indifférenciées qui continuent de se diviser. Les méristèmes apicaux des extrémités de chaque tige et de chaque racine assurent la croissance primaire : l’allongement, et les tissus primaires ci-dessus. Les méristèmes latéraux — le cambium entre xylème et phloème, et le phellogène sous l’épiderme — assurent la croissance secondaire : l’épaississement, par ajout de bois (xylème secondaire) vers l’intérieur et d’écorce vers l’extérieur, dans les tiges et les racines des arbres et des arbustes. Les mécanismes de l’activité méristématique relèvent du volume de deuxième année.

Coupe longitudinale d’une extrémité de racine. Derrière la coiffe protectrice, le méristème apical se divise ; ses produits s’allongent, puis se différencient en tissus de la racine mature et émettent des poils absorbants. Toute la séquence occupe quelques millimètres et progresse à mesure que la racine croît.

Proposition 3.12 (La forme suit la station)

Parce que sa croissance est modulaire et indéfinie, une plante façonne son corps selon sa station (plasticité phénotypique) : un arbre venu en terrain découvert se ramifie bas et large, la même espèce en forêt élève un tronc nu et haut ; une plante en sol sec consacre davantage de sa croissance aux racines, à l’ombre davantage aux feuilles. Les espèces des milieux secs (xérophytes) ont des cuticules épaisses, des stomates enfoncés dans des cryptes ou protégés par des poils, des feuilles petites ou charnues et des racines profondes ; les espèces des milieux humides (hydrophytes) ont des cuticules minces, des stomates sur la face supérieure des feuilles flottantes, et un tissu rempli d’air (aérenchyme) qui conduit l’oxygène jusqu’aux racines dans la vase anoxique.

Exemple 3.13 (Mammifère et plante, côte à côte)

Nutrition : le mammifère mange de la matière organique ; la plante la fabrique à partir de dioxyde de carbone, d’eau et de lumière. Surfaces d’échange : internes, de taille fixe, irriguées par le sang ; externes, croissantes, ventilées par le vent et par le sol. Milieu intérieur : liquide régulé, de température et de composition constantes ; aucun — les cellules règlent leur propre contenu et la température de la plante est celle de l’air. Croissance : jusqu’à une forme adulte fixée ; ouverte et modulaire, toute la vie durant. Mouvement : l’animal va vers sa nourriture ; la plante croît vers la lumière et vers l’eau. Coordination : nerfs et hormones, de la seconde à l’heure ; hormones seules, de l’heure au jour. Chaque colonne est une manière cohérente d’être un système ouvert.

3.5 Exercices

Exercice 3.1 ★

Nommer les trois organes végétatifs d’une plante à fleurs et la fonction principale de chacun.

Solution

Solution de Exercice 3.1.

Racine : ancrage, absorption de l’eau et des ions minéraux. Tige : soutien des feuilles vers la lumière, conduction entre racines et feuilles. Feuille : photosynthèse (et échanges gazeux, transpiration).

Exercice 3.2 ★

Définir un module de la partie aérienne et expliquer ce que signifie « croissance indéfinie ».

Solution

Solution de Exercice 3.2.

Un module est un nœud avec sa feuille et son bourgeon axillaire, plus l’entre-nœud situé au-dessous. Croissance indéfinie : pas de taille adulte ; les bourgeons apicaux et axillaires ajoutent des modules aussi longtemps que la plante vit.

Exercice 3.3 ★

Pour chaque tissu — épiderme, parenchyme, collenchyme, sclérenchyme, xylème, phloème — dire si ses cellules sont vivantes à maturité et quel est son rôle.

Solution

Solution de Exercice 3.3.

Épiderme : vivant ; revêtement, cuticule, stomates, poils absorbants. Parenchyme : vivant ; photosynthèse, réserves. Collenchyme : vivant ; soutien souple. Sclérenchyme : mort ; soutien rigide. Cellules conductrices du xylème : mortes ; transport de l’eau. Tubes criblés du phloème : vivants (avec leurs cellules compagnes) ; transport des sucres.

Exercice 3.4 ★

D’après la figure de l’interception lumineuse, quelle fraction de la lumière atteint le sol sous une prairie de $L = 3$ avec $k = 0.3$ , et sous une forêt de feuillus de $L = 6$ avec $k = 0.5$ ?

Solution

Solution de Exercice 3.4.

$e^{-0.9} = 0.41$ , soit $41\,\%$ ; $e^{-3} = 0.05$ , soit $5\,\%$ .

Exercice 3.5 ★★

Une coupe montre une étoile centrale de xylème à quatre branches, du phloème entre les branches, un anneau de cellules à parois radiales épaissies qui l’entoure, et une large zone de cellules arrondies à l’extérieur. Identifier l’organe et le groupe, en donnant les deux caractères qui décident de chacun.

Solution

Solution de Exercice 3.5.

Une racine (cylindre central unique, endoderme, xylème et phloème alternant sur un rayon) de dicotylédone (peu de branches de xylème, pas de moelle centrale).

Exercice 3.6 ★★

Expliquer, à l’aide de la mécanique d’une poutre et de celle d’un câble, pourquoi le tissu conducteur occupe un anneau périphérique dans la tige et un cylindre central dans la racine.

Solution

Solution de Exercice 3.6.

Une poutre fléchie est la plus contrainte à sa surface et pas du tout le long de son axe, de sorte que la matière placée en anneau périphérique résiste à la flexion avec le moins de masse (un tube). Un câble tendu est contraint uniformément dans sa section et fléchit librement ; un cordon central supporte la traction tandis que le cortex reste souple, et les racines latérales peuvent le traverser pour sortir.

Exercice 3.7 ★★

Une culture a $L = 4$ et $k = 0.6$ . Quelle fraction de la lumière intercepte-t-elle ? De combien l’interception augmenterait-elle si $L$ passait à 6 ? Commenter le rendement des feuilles supplémentaires.

Solution

Solution de Exercice 3.7.

$1 - e^{-2.4} = 0.91$ ; à $L = 6$ , $1 - e^{-3.6} = 0.97$ : deux couches de feuilles de plus ajoutent $6\,\%$ de la lumière pour $50\,\%$ de feuilles en plus.

Exercice 3.8 ★★

Le plant de seigle de Dittmer avait $623\,\mathrm{km}$ de racines et $240\,\mathrm{m}^{2}$ de surface racinaire. Calculer le diamètre moyen des racines. Si ses feuilles totalisaient $5\,\mathrm{m}^{2}$ , quel est le rapport de la surface racines-plus-poils à la surface foliaire ?

Solution

Solution de Exercice 3.8.

$S = \pi d L$ : $d = 240/(\pi\times 623\,000) = 1.2 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}$ , soit environ $0.12\,\mathrm{mm}$ . $(240 + 400)/5 = 128$ .

Exercice 3.9 ★★

Les poils absorbants sont larges de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ et longs de $0.8\,\mathrm{mm}$ , à raison de $250\,$ par millimètre de racine. De quel facteur multiplient-ils la surface d’une racine de $0.4\,\mathrm{mm}$ de diamètre ?

Solution

Solution de Exercice 3.9.

Surface de racine par mm : $\pi\times 0.4 = 1.26\,\mathrm{mm}^{2}$ . Poils par mm : $250\times\pi\times 0.010\times 0.8 = 6.3\,\mathrm{mm}^{2}$ . Au total $7.5/1.26 = 6$ : les poils multiplient la surface par six.

Exercice 3.10 ★★★

Un arbre en forêt a un tronc nu de $20\,\mathrm{m}$ et une couronne réduite ; la même espèce en plein champ est large et ramifiée dès $2\,\mathrm{m}$ . Expliquer les deux formes à partir de la croissance modulaire et du sort des bourgeons axillaires à l’ombre et à la lumière, et dire ce que cette plasticité coûte et ce qu’elle rapporte.

Solution

Solution de Exercice 3.10.

En forêt, les bourgeons axillaires inférieurs sont à l’ombre ; les modules qu’ils formeraient ne pourraient pas se rentabiliser, de sorte qu’ils restent dormants ou que leurs rameaux meurent, et la croissance est allouée au bourgeon apical qui court vers la lumière. En plein champ chaque bourgeon est éclairé et chaque rameau se rentabilise, de sorte que la couronne s’étoffe bas. Le coût : un tronc haut et grêle est un gros investissement en bois improductif, vulnérable au vent ; le gain : la plante ajuste sa forme au lieu où se trouve la lumière, sans aucun plan fixé d’avance.

Exercice 3.11 ★★★

Une xérophyte a ses stomates enfoncés dans des cryptes tapissées de poils. Expliquer ce que cela fait au gradient de vapeur d’eau entre les espaces d’air de la feuille et le vent, et ce que cela coûte en absorption de dioxyde de carbone. Pourquoi est-ce un bon compromis dans un désert et un mauvais dans une forêt humide ?

Solution

Solution de Exercice 3.11.

La crypte et les poils retiennent au-dessus de l’ostiole une couche d’air immobile et humide ; le gradient de vapeur, des espaces d’air à l’air en mouvement, se répartit sur un trajet plus long et la transpiration diminue. Le dioxyde de carbone doit diffuser vers l’intérieur sur ce même trajet plus long, de sorte que l’absorption diminue aussi, mais moins, puisque le gradient de $\mathrm{CO_2}$ est fixé par l’atmosphère et par la consommation de la feuille. Dans un désert, l’eau est la ressource limitante et le compromis sauve la vie de la plante ; dans une forêt humide, l’eau est gratuite et c’est le gain de carbone que la compétition récompense.

Exercice 3.12 ★★★

« Une plante n’a pas de milieu intérieur. » Discuter en un paragraphe : ce qui manque à la plante et que le mammifère possède, ce à quoi ses cellules sont par conséquent exposées, et ce qu’elle fait à la place — surfaces, croissance, et la régulation qu’elle exerce tout de même.

Solution

Solution de Exercice 3.12.

La plante n’a pas de liquide extracellulaire régulé, maintenu à température et à composition constantes entre ses cellules et l’extérieur : ses cellules rencontrent directement l’eau du sol, l’air et la lumière du soleil, et sa température est celle de l’air. Chaque cellule règle donc son propre contenu (ions, eau, pH) à travers sa membrane et sa paroi ; la plante règle ses échanges à la surface (les stomates s’ouvrent et se ferment, l’endoderme sélectionne ce qui entre dans le xylème) et ajuste son corps par la croissance (plus de racines en sol sec, plus de feuilles à l’ombre). Elle régule, mais la régulation se joue aux surfaces et dans la forme, non dans un liquide privé.

3.6 Problème : les surfaces d’un chêne

Problème 3.1

Problème du week-end — les feuilles d’un chêne comptées en surface, ses stomates par milliards, son carbone et son eau au kilogramme, et ses racines au kilomètre, jusqu’à la surface d’échange qu’il déploie au-dessus de chaque mètre carré de son sol

La couronne d’un chêne ombre $100\,\mathrm{m}^{2}$ de sol avec un indice foliaire $L = 5$ et un coefficient d’extinction $k = 0.5$ . Ses faces foliaires inférieures portent $150\,$ stomates par millimètre carré ; un ostiole ouvert mesure $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ sur $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . En moyenne sur tout le couvert et sur une journée de $12\,\mathrm{h}$ , chaque mètre carré de feuille absorbe $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ et perd $1\,\mathrm{mmol}$ de vapeur d’eau par seconde. Les racines fines (diamètre $0.5\,\mathrm{mm}$ ) courent à $5\,\mathrm{km}$ par mètre cube dans $1\,\mathrm{m}$ de profondeur de sol sous la couronne ; les poils absorbants ( $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ sur $0.5\,\mathrm{mm}$ ) poussent à $200\,$ par millimètre de racine fine. Masses molaires : $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , C $12\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , $\mathrm{H_2O}$ $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Partie I — Feuilles et lumière.

Calculer la surface foliaire totale de la couronne, comptée sur une seule face.
Calculer la fraction de lumière atteignant le sol et la fraction interceptée.
Calculer la fraction interceptée si le chêne n’avait que $L = 2$ , puis s’il avait $L = 8$ .
Expliquer à partir de ces nombres pourquoi un chêne s’arrête à $L \approx 5$ .
La feuille moyenne mesure $50\,\mathrm{cm}^{2}$ . Combien de feuilles la couronne porte-t-elle ?

Partie II — Stomates et carbone.

Calculer le nombre de stomates de la couronne.
Calculer la surface d’un ostiole ouvert et la fraction de la face foliaire inférieure que représentent les ostioles ouverts.
Calculer l’absorption de $\mathrm{CO_2}$ de la couronne, en moles par seconde et en grammes par seconde.
Calculer le $\mathrm{CO_2}$ absorbé en une journée de $12\,\mathrm{h}$ , en kilogrammes, et le carbone qu’il contient.
Sur une saison de végétation de $150\,$ jours, quelle masse de carbone la couronne fixe-t-elle ? Si la moitié est respirée par l’arbre lui-même, quelle masse de bois ( $50\,\%$ de carbone) peut-il ajouter ?

Partie III — L’eau.

Calculer l’eau perdue par la couronne, en moles et en grammes par seconde.
Calculer la perte d’eau quotidienne, en litres.
Calculer le rapport du nombre de molécules d’eau perdues au nombre de molécules de $\mathrm{CO_2}$ gagnées. Pourquoi est-il si grand ?
Une pluie de $2\,\mathrm{mm}$ tombe sur les $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Combien de journées de transpiration couvre-t-elle, si toute cette eau atteint les racines ?

Partie IV — Les racines.

Calculer le volume de sol exploré et la longueur totale de racines fines.
Calculer la surface des racines fines (assimilées à des cylindres).
Calculer le nombre de poils absorbants.
Calculer la surface des poils absorbants.
Calculer la surface absorbante souterraine totale, et son rapport à la surface foliaire comptée sur une face.
Les racines fines sont à moins de $1\,\mathrm{mm}$ de quelle fraction du volume de sol ? (Prendre chaque racine pour l’axe d’un cylindre de rayon $1\,\mathrm{mm}$ .)
Comparer avec le plant de seigle du chapitre ( $620\,\mathrm{km}$ de racines dans $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ ) : laquelle des deux plantes explore son sol le plus complètement, et de quel facteur ?
Additionner la surface foliaire comptée sur les deux faces et la surface racinaire. Diviser par les $100\,\mathrm{m}^{2}$ de sol.
Comparer avec le rapport, chez un humain, des surfaces d’échange repliées ( $130\,\mathrm{m}^{2}$ ) à la surface externe ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ).
Expliquer en deux phrases pourquoi le rapport de la plante peut continuer de croître toute sa vie et pourquoi celui du mammifère ne le peut pas.
Énoncer le résultat : la surface d’échange qu’un chêne déploie par mètre carré de son sol, au-dessus et au-dessous, en mètres carrés.

Solution

Solution de Problème 3.1.

1. $5\times 100 = 500\,\mathrm{m}^{2}$ . 2. $e^{-2.5} = 0.082$ atteint le sol ; $92\,\%$ sont interceptés. 3. $L = 2$ : $1 - e^{-1} = 63\,\%$ ; $L = 8$ : $1 - e^{-4} = 98\,\%$ . 4. De 2 à 5, la couronne gagne $29\,\%$ de la lumière pour $300\,\mathrm{m}^{2}$ de feuilles ; de 5 à 8, elle gagnerait $6\,\%$ pour $300\,\mathrm{m}^{2}$ de plus, aussi coûteux à bâtir et à alimenter en eau : les feuilles supplémentaires ne se rentabilisent pas. 5. $500/0.005 = 100\,000$ feuilles. 6. $500\times 10^6\,\mathrm{mm^2}\times 150 = 7.5 \times 10^{10}$ stomates. 7. $50\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; par mm $^2$ : $150\times 50\times 10^{-6} = 7.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mm}^{2}$ , soit $0.75\,\%$ de la surface. 8. $500\times 4\times 10^{-6} = 2 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ , soit $88\,\mathrm{mg}/\mathrm{s}$ . 9. $0.088\times 43\,200 = 3.8\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{CO_2}$ , contenant $3.8\times 12/44 = 1.04\,\mathrm{kg}$ de carbone. 10. $150\times 1.04 = 156\,\mathrm{kg}$ de carbone ; la moitié, $78\,\mathrm{kg}$ , en bois à $50\,\%$ de carbone : $156\,\mathrm{kg}$ de bois. 11. $500\times 10^{-3} = 0.5\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ , soit $9\,\mathrm{g}/\mathrm{s}$ . 12. $9\times 43\,200 = 389\,\mathrm{kg}$ , soit environ $390\,\mathrm{L}$ . 13. $0.5/(2\times 10^{-3}) = 250$ molécules d’eau par $\mathrm{CO_2}$ . L’ostiole qui laisse entrer le $\mathrm{CO_2}$ laisse sortir l’eau ; l’air intérieur est saturé alors que le $\mathrm{CO_2}$ ne fait que $0.04\,\%$ de l’air extérieur, de sorte que le gradient sortant de vapeur est bien plus raide que le gradient entrant de $\mathrm{CO_2}$ . 14. $2\,\mathrm{mm}\times100\,\mathrm{m}^{2} = 200\,\mathrm{L}$ : une demi-journée. 15. $100\,\mathrm{m}^{3}$ ; $5\times 100 = 500\,\mathrm{km}$ . 16. $\pi\times 0.5\times 10^{-3}\times 5\times 10^5 = 785\,\mathrm{m}^{2}$ . 17. $200\times 5\times 10^8\,\mathrm{mm} = 1 \times 10^{11}$ poils. 18. Chacun $\pi\times 10^{-5}\times 5\times 10^{-4} = 1.57 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ ; au total $1570\,\mathrm{m}^{2}$ . 19. $785 + 1570 = 2355\,\mathrm{m}^{2}$ , soit $4.7$ fois la surface foliaire. 20. Volume situé à moins de $1\,\mathrm{mm}$ : $\pi\times(10^{-3})^2\times 5 \times 10^5 = 1.6\,\mathrm{m}^{3}$ , soit $1.6\,\%$ du sol. 21. Seigle : $\pi\times 10^{-6}\times 6.2\times 10^5 = 1.95\,\mathrm{m}^{3}$ pour une caisse de $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ , soit $3900\,\%$ : chaque point du sol est à moins d’un millimètre de quarante racines. Le seigle explore son sol plus de deux mille fois plus complètement — une plante de culture au budget de quatre mois contre un arbre explorant cent mètres cubes. 22. $1000 + 2355 = 3355\,\mathrm{m}^{2}$ ; $34\,\mathrm{m}^{2}$ par mètre carré de sol. 23. Humain : $130/2 = 65$ ; le rapport du chêne vaut la moitié de celui des surfaces repliées de l’humain, sans aucun repliement. 24. Le chêne ajoute chaque année des modules, des feuilles et des racines, de sorte que ses surfaces croissent avec son âge ; les surfaces du mammifère sont des organes fixes, achevés à la taille adulte, et le seul moyen d’élever son rapport a été de les replier au cours du développement. 25. Environ $34\,\mathrm{m}^{2}$ de surface d’échange par mètre carré de sol : $10\,\mathrm{m}^{2}$ de feuilles (les deux faces) au-dessus et $24\,\mathrm{m}^{2}$ de racines et de poils absorbants au-dessous.

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