Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

24Échanges gazeux et transport des sèves chez les plantes

À la cime d’un séquoia, cent mètres au-dessus du sol, l’eau est tirée hors de la terre par l’évaporation des feuilles, le long d’une colonne de cellules mortes pas plus large qu’un cheveu, sous une tension qui romprait un fil d’acier de même section. Il n’y a aucune pompe ; l’eau est hissée par les liaisons hydrogène mêmes qui la font s’accrocher à elle-même. Pendant ce temps, dans un second jeu de tubes accolé au premier, le sucre fabriqué par ces feuilles s’écoule en sens inverse, poussé par une pression que les feuilles engendrent elles-mêmes. Les deux plomberies d’une plante, le xylème et le phloème, sont mues par une physique que la plante met en place puis laisse fonctionner. Ce chapitre décrit les stomates par lesquels une feuille échange de l’eau contre du dioxyde de carbone, le mécanisme de cohésion–tension qui hisse la sève, les vaisseaux qui la portent, le flux de masse qui déplace le sucre, et le compromis entre boire et manger qui gouverne le tout.

24.1 Les stomates : la porte

Définition 24.1 (Stomate, cellules de garde)

Un stomate est un pore de l’épiderme d’une feuille (ou d’une tige verte) bordé par deux cellules de garde, cellules réniformes dont les parois sont épaissies du côté du pore et dont les microfibrilles de cellulose les ceinturent comme des cerceaux. Quand les cellules de garde absorbent de l’eau et gonflent, les cerceaux les empêchent de s’élargir et les forcent à s’arquer en s’écartant : le pore s’ouvre. Quand elles perdent de l’eau, il se ferme. Une feuille porte quelques centaines de stomates par millimètre carré, surtout à sa face inférieure ; ouverts, leurs pores font un ou deux pour cent de la surface foliaire et presque tous ses échanges gazeux y passent.

Un stomate vu de l’extérieur : deux cellules de garde autour du pore, dans un épiderme ciré. Le pore s’ouvre quand les cellules de garde gonflent.

Proposition 24.2 (Comment un stomate s’ouvre, et quand)

Les cellules de garde ouvrent le pore en expulsant des protons (Chapitre 23), ce qui fait entrer potassium et chlorure et produire du malate à l’intérieur ; les solutés abaissent leur potentiel hydrique, l’eau vient des cellules voisines, et leur turgescence monte d’un mégapascal. Inverser les flux d’ions referme le pore en quelques minutes. Les signaux : la lumière (la lumière bleue directement sur les cellules de garde, et la chute du $\mathrm{CO_2}$ interne quand la photosynthèse démarre) ouvre ; un $\mathrm{CO_2}$ interne élevé ferme ; le stress hydrique ferme, par l’hormone acide abscissique, produite dans les racines et les feuilles qui flétrissent, qui déclenche en minutes la sortie des ions des cellules de garde ; l’air sec ferme. La feuille ouvre sa porte quand le carbone vaut l’eau et la referme quand l’eau manque — et la plupart des plantes le font selon un rythme quotidien, ouvrant à l’aube et fermant au crépuscule, qui persiste des jours durant en lumière constante.

Une journée d’été pour une feuille. Les stomates s’ouvrent à l’aube, la transpiration monte avec le soleil et la sécheresse de l’air, et le potentiel hydrique de la feuille chute à mesure que la colonne est mise sous tension ; à midi, en air sec, les stomates se referment en partie et la feuille récupère un peu avant l’après-midi.

24.2 Hisser l’eau : cohésion et tension

Théorème 24.3 (Le mécanisme de cohésion–tension)

L’eau monte dans le xylème parce qu’elle est tirée d’en haut, non poussée d’en bas. L’évaporation depuis les parois humides des cellules du mésophylle vers les lacunes (transpiration) attire l’eau des pores fins de la paroi en ménisques courbes, dont la tension superficielle met sous tension l’eau qui les suit ; la tension est transmise, par les colonnes d’eau continues du xylème que la cohésion maintient (les liaisons hydrogène du Chapitre 8), jusqu’au bas de la tige et dans les racines, et hisse l’eau du sol. Retenir une colonne de hauteur $h$ contre la pesanteur exige une tension $\rho g h$ — $1\,\mathrm{MPa}$ par centaine de mètres — plus ce qu’il faut pour vaincre le frottement de l’écoulement, à peu près autant ; les colonnes d’un grand arbre sont à $-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}$ , bien en deçà de la résistance à la traction de l’eau dans un tube fin.

Faits expérimentaux. Dixon et Joly (1894) montrèrent que l’eau d’un tube de verre scellé supporte des tensions de plusieurs mégapascals sans rompre, et qu’un rameau feuillu qui transpire, scellé à un tube d’eau plongeant dans du mercure, soulève le mercure plus haut que ne le pourrait la pression atmosphérique. La chambre à pression de Scholander (1965) mesure la tension directement : une feuille coupée est scellée dans une chambre, son pétiole dépassant, et la pression de gaz qui ramène tout juste la sève à la surface de coupe égale la tension que subissait la sève — $0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa}$ dans une culture bien arrosée à midi, $2\text{ to }4\,\mathrm{MPa}$ dans un arbuste du désert ou la cime d’un grand arbre. Un dendromètre montre le tronc d’un arbre rétrécir le jour, la tension comprimant les vaisseaux, et gonfler la nuit ; un thermomètre dans le bois montre la sève circuler le plus vite quand la transpiration est maximale, et s’arrêter la nuit. Aucune cellule vivante n’est requise : une tige tuée par un poison ou par la chaleur conduit encore. ∎

Cohésion–tension. L’évaporation au niveau de la feuille y abaisse le potentiel hydrique ; la tension est transmise le long de colonnes d’eau ininterrompues dans le xylème et tire l’eau du sol. L’arbre ne fournit aucun travail : le soleil le fournit.

Définition 24.4 (Conduits du xylème, cavitation)

L’eau circule dans les trachéides et les vaisseaux du xylème (Chapitre 3) : des cellules mortes vidées de leur contenu, aux parois lignifiées épaissies en anneaux et en spirales qui les empêchent de s’affaisser sous la tension interne, jointes bout à bout par des perforations (vaisseaux) ou par des ponctuations de leurs parois latérales (trachéides). Un vaisseau peut être large de $20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m}$ et long de quelques centimètres à quelques mètres : les tubes larges transportent bien davantage (le débit dans un tube croît comme la puissance quatrième du rayon) mais sont plus vulnérables à la cavitation — la formation soudaine d’une bulle de gaz dans l’eau sous tension, qui vide le conduit et le met hors service. Les ponctuations entre conduits empêchent les bulles de se propager ; le gel et la sécheresse causent tous deux la cavitation, et les vaisseaux d’un arbre sont en partie remplis à nouveau par la poussée racinaire au printemps, ou remplacés par du bois neuf chaque année.

Des vaisseaux du xylème en coupe longitudinale : des tubes creux dont les parois sont renforcées d’anneaux et de spirales de lignine contre la tension de la sève qu’ils portent.

Des séquoias géants. La sève atteint leur cime, cent mètres plus haut, tirée par l’évaporation des feuilles à travers des colonnes d’eau sous une tension de deux mégapascals ou plus.

Exemple 24.5 (La cime de l’arbre)

À $100\,\mathrm{m}$ , le poids de la colonne exige à lui seul $1\,\mathrm{MPa}$ de tension ; le frottement dans les vaisseaux en ajoute autant le jour, si bien que le xylème de la cime est proche de $-2\,\mathrm{MPa}$ et que les cellules foliaires, pour lui prendre de l’eau, sont plus basses encore : leurs stomates doivent se fermer plus tôt dans la journée et leur photosynthèse est plus lente que celle d’une branche basse, et les feuilles du sommet sont petites et épaisses. La hauteur des arbres les plus élevés, quelque $120\,\mathrm{m}$ , est probablement fixée par là : au-dessus, les feuilles ne peuvent tenir la tension sans caviter un après-midi sec.

24.3 Déplacer le sucre : le flux de masse

Définition 24.6 (Phloème, tubes criblés, source et puits)

Le sucre circule dans le phloème, dans des tubes criblés : des files de cellules vivantes qui ont perdu leur noyau et la plupart de leurs organites mais gardent leurs membranes, jointes bout à bout par des cribles perforés, chacune assistée d’une cellule compagne qui lui fournit protéines et ATP. La sève contient $10\text{ to }30\,\%$ de saccharose, avec des acides aminés, des ions et des molécules de signalisation, et elle va des sources — feuilles qui photosynthétisent, ou organes de réserve que l’on vide — vers les puits — apex en croissance, racines, fruits, graines, organes de réserve que l’on remplit — à $0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , dans n’importe quel sens, et dans des sens différents selon les tubes.

Théorème 24.7 (Le flux de masse)

La sève élaborée se déplace en masse, sous une différence de pression hydrostatique entre la source et le puits (Münch, 1930). À la source, les cellules compagnes chargent le saccharose dans les tubes criblés contre son gradient (par symport de protons, depuis l’apoplasme, ou par les plasmodesmes) ; le potentiel hydrique du tube chute, l’eau vient du xylème voisin, et la turgescence monte à $1\,\mathrm{MPa}$ ou plus. Au puits, le saccharose est déchargé puis consommé ou stocké, le potentiel hydrique remonte, l’eau sort, et la turgescence est faible. Entre les deux, la sève descend le gradient de pression à travers les cribles, emportant tout ce qui y est dissous. La plante ne dépense d’énergie qu’aux deux bouts ; l’écoulement lui-même est passif.

Faits expérimentaux. Un puceron qui se nourrit sur une tige enfonce son stylet dans un seul tube criblé ; coupez le puceron et le stylet, laissé en place, exsude de la sève pendant des heures sous la pression du tube lui-même — de la sève élaborée pure, dont on peut mesurer la concentration en saccharose et le débit, et dont la pression, mesurée au manomètre sur le stylet, vaut environ $1\,\mathrm{MPa}$ près d’une source et moins vers le puits. Du $\mathrm{^{14}CO_2}$ marqué donné à une feuille apparaît dans le phloème de la tige en quelques minutes et se déplace à la vitesse que prédit l’écoulement du stylet ; refroidir un tronçon de tige, ce qui ralentit les cellules vivantes mais n’affecte guère un écoulement mû par la pression, ne ralentit le transport que très peu ; empoisonner le chargement de la feuille source l’arrête. ∎

Le flux de masse. Charger le saccharose à la source y attire l’eau du xylème et élève la pression ; le décharger au puits laisse l’eau sortir et l’abaisse ; la sève s’écoule entre les deux, et l’eau revient par le xylème.

Un puceron se nourrissant sur une tige : son stylet, plus fin qu’un cheveu, est dans un seul tube criblé, et la pression du phloème pousse la sève dans l’insecte — si bien que le surplus en ressort en miellat. Sectionné, le stylet devient le robinet du physiologiste.

Méthode 24.8 (Lire une expérience de translocation)

Donner à une feuille du $\mathrm{CO_2}$ marqué ; prélever la tige au-dessus et au-dessous à intervalles : la position du marqueur en fonction du temps donne le sens et la vitesse de l’écoulement.
Anneler la tige (ôter un anneau d’écorce, qui porte le phloème, en laissant le xylème) : le sucre s’accumule au-dessus de l’anneau et les racines meurent de faim en dessous — c’est le phloème, non le xylème, qui le porte ; l’arbre meurt en une saison.
Recueillir la sève de stylets de pucerons sectionnés à deux hauteurs : la chute du saccharose et de la pression entre eux est le gradient qui entraîne l’écoulement.
Changer les puits : ôtez les fruits, et le marqueur va aux racines ; ombrez la feuille, et elle devient elle-même un puits. Le schéma de l’écoulement est celui de la demande.

Exemple 24.9 (Une pomme de terre en deux saisons)

En été, les feuilles sont les sources et les tubercules souterrains les puits : le saccharose descend, est déchargé, converti en amidon, et les tubercules grossissent. Au printemps, le tubercule germe : son amidon est reconverti en saccharose, chargé dans le phloème, et monte vers la pousse en croissance — le même tube, le sens inverse, parce que la source et le puits ont échangé leurs rôles.

24.4 Le compromis

Proposition 24.10 (L’efficience d’utilisation de l’eau)

Tout stomate qui laisse entrer du dioxyde de carbone perd de l’eau, et l’échange est inégal : l’intérieur de la feuille est saturé de vapeur et l’air du dehors est sec, tandis que le $\mathrm{CO_2}$ est à $0.04\,\%$ au dehors et plus bas au dedans, de sorte que le gradient sortant de l’eau vaut des centaines de fois le gradient entrant du dioxyde de carbone. Une feuille en C3 perd $200\text{ to }500\,$ molécules d’eau par $\mathrm{CO_2}$ fixé ; une feuille en C4, qui concentre le $\mathrm{CO_2}$ et garde ses stomates plus étroits, $100\text{ to }200\,$ ; une plante CAM, qui n’ouvre que la nuit, $20\text{ to }50\,$ (Chapitre 14). L’efficience d’utilisation de l’eau est le carbone gagné par eau perdue, et son amélioration — fermeture à midi, stomates enfoncés et cuticules épaisses, voies C4 et CAM — est la part que la plante prend au marché conclu avec une atmosphère sèche.

Exemple 24.11 (Le marché en chiffres)

Un pied de maïs qui transpire un litre et demi par jour fixe quelque $10\,\mathrm{g}$ de dioxyde de carbone : $80\,\mathrm{mol}$ d’eau pour $0.23\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ , trois cent cinquante pour un. Un champ de blé transpire en une saison cinq cents tonnes d’eau par hectare pour faire huit tonnes de grain ; l’eau est le prix du carbone, et dans la plupart des champs du monde c’est ce prix qui limite la récolte.

24.5 Exercices

Exercice 24.1 ★

Expliquer comment la forme et les parois des cellules de garde transforment une hausse de turgescence en un pore ouvert.

Solution

Solution de Exercice 24.1.

La paroi qui borde le pore est épaisse et les microfibrilles ceinturent la cellule comme des cerceaux : une cellule qui gonfle ne peut s’élargir mais doit s’allonger ; deux cellules ainsi jointes par leurs extrémités s’arquent vers l’extérieur comme deux saucisses, et l’espace entre elles s’ouvre.

Exercice 24.2 ★

Énoncer le mécanisme de cohésion–tension en trois phrases : d’où vient la force, ce qui la transmet, ce qu’elle fait à la racine.

Solution

Solution de Exercice 24.2.

L’évaporation depuis les parois humides des cellules de la feuille vers les lacunes crée la force, la tension superficielle dans les pores fins des parois mettant l’eau sous tension. La cohésion de l’eau — ses liaisons hydrogène — transmet cette tension le long des colonnes ininterrompues du xylème. À la racine, la tension abaisse le potentiel hydrique du xylème sous celui du sol et y attire l’eau.

Exercice 24.3 ★

À partir de la figure de la journée, dire à quelle heure la transpiration est maximale, quand le potentiel hydrique de la feuille atteint son minimum, et pourquoi les stomates se referment en partie à midi.

Solution

Solution de Exercice 24.3.

Vers midi ; vers 13 h ; parce que l’air sec de la mi-journée élève la transpiration plus vite que les racines ne peuvent fournir l’eau, le potentiel de la feuille chute et l’acide abscissique ainsi que le stress hydrique de la feuille referment les stomates en partie.

Exercice 24.4 ★

Définir source et puits, et dire ce qui se passe à chacun dans le mécanisme de flux de masse.

Solution

Solution de Exercice 24.4.

Source : un organe qui exporte du sucre (une feuille, un tubercule qui germe), où le saccharose est chargé dans les tubes criblés, où l’eau suit et où la turgescence monte. Puits : un organe qui l’importe (racine, fruit, apex en croissance, tubercule qui se remplit), où le saccharose est déchargé, où l’eau sort et où la turgescence baisse.

Exercice 24.5 ★★

Calculer la tension nécessaire pour retenir une colonne d’eau haute de $30\,\mathrm{m}$ ( $\rho g h$ ), et le total si le frottement la double. Quel doit être au moins le potentiel hydrique des feuilles à cette hauteur ?

Solution

Solution de Exercice 24.5.

$1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}$ ; avec le frottement $0.6\,\mathrm{MPa}$ : le xylème à $-0.6\,\mathrm{MPa}$ , et les feuilles plus bas encore, vers $-1\,\mathrm{MPa}$ .

Exercice 24.6 ★★

Le débit dans un tube varie comme $r^4$ . Comparer le débit d’un seul vaisseau de $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ de rayon à celui du nombre de trachéides de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ qui offre la même section totale. Pourquoi les plantes gardent-elles les étroites ?

Solution

Solution de Exercice 24.6.

Même section : 100 trachéides. Débit par tube $\propto r^4$ : un vaisseau $10^4$ unités, chaque trachéide 1 unité, cent d’entre elles 100 : le vaisseau porte cent fois plus. Les trachéides cavitent moins facilement et une bulle dans l’une ne met hors service qu’un conduit minuscule ; les conifères, tout en trachéides, survivent à des hivers gelés qui vident le bois d’un arbre à vaisseaux.

Exercice 24.7 ★★

Une sève élaborée à $20\,\%$ de saccharose ( $0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ ) a un potentiel osmotique d’environ $-1.5\,\mathrm{MPa}$ . À côté d’un xylème à $-0.5\,\mathrm{MPa}$ , quelle turgescence le tube criblé atteint-il à l’équilibre ? À un puits où la sève est à $5\,\%$ de saccharose ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) à côté du même xylème, quelle turgescence ? Quelle différence de pression entraîne l’écoulement ?

Solution

Solution de Exercice 24.7.

$\Psi_p = \Psi_{\text{xylème}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa}$ à la source ; au puits $-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa}$ en principe (le tube demanderait une légère tension, c’est-à-dire en pratique une turgescence à peu près nulle) ; la différence d’environ $1\,\mathrm{MPa}$ entraîne l’écoulement.

Exercice 24.8 ★★

Un stylet de puceron exsude $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ par heure de sève à $20\,\%$ de saccharose. Si le tube criblé a un rayon de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , calculer la vitesse de la sève et le sucre livré par heure.

Solution

Solution de Exercice 24.8.

Section $\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ $= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3}$ par heure : vitesse $3.2\,\mathrm{m/h}$ — plutôt élevée, car l’écoulement du stylet est plus rapide que celui du tube non perturbé. Sucre : $0.2\,\mathrm{mg}$ par heure.

Exercice 24.9 ★★

Expliquer pourquoi anneler un arbre le tue en une saison, alors que ses feuilles restent vertes des semaines après la coupe de l’anneau.

Solution

Solution de Exercice 24.9.

L’anneau ôte le phloème, si bien que le sucre ne peut plus atteindre les racines, qui meurent de faim en quelques mois, après quoi l’absorption d’eau cesse et la cime meurt. Le xylème du bois est intact, donc l’eau parvient encore aux feuilles, qui continuent de photosynthétiser des semaines durant — et le sucre s’accumule au-dessus de l’anneau, y gonflant l’écorce.

Exercice 24.10 ★★★

Les lacunes d’une feuille sont saturées à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $23\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de vapeur) ; l’air extérieur en contient $9\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . Le $\mathrm{CO_2}$ est à $0.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ dehors et $0.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ dedans. Les deux gaz diffusent par les mêmes pores, l’eau diffusant 1,6 fois plus vite que le $\mathrm{CO_2}$ . Calculer le rapport de l’eau perdue au $\mathrm{CO_2}$ gagné, en masse et en molécules.

Solution

Solution de Exercice 24.10.

Gradients : eau $23 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ , $\mathrm{CO_2}$ $0.72 - 0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ ; rapport des flux $1.6\times 14/0.27 = 83$ en masse ; en molécules $83\times 44/18 = 200$ molécules d’eau par $\mathrm{CO_2}$ .

Exercice 24.11 ★★★

Un après-midi chaud et sec, un vaisseau cavite. Décrire ce qui advient de la colonne d’eau, de la tension dans les vaisseaux voisins et de la feuille qu’il alimentait ; expliquer comment les ponctuations limitent les dégâts et comment la plante récupère la nuit ou au printemps.

Solution

Solution de Exercice 24.11.

La colonne se rompt : une bulle s’étend jusqu’à remplir le vaisseau, l’eau qui la surmonte n’est plus tirée et le vaisseau cesse de conduire ; le flux se reporte sur les vaisseaux voisins, ce qui élève leur tension et leur risque ; la feuille qu’il alimentait flétrit en partie. Les ponctuations entre conduits sont trop fines pour que le ménisque de la bulle les franchisse, si bien que la bulle reste dans un seul conduit. La nuit, la tension disparue, la bulle peut se dissoudre sous la poussée racinaire ; au printemps, l’arbre fabrique un cerne de vaisseaux neufs et abandonne les anciens.

Exercice 24.12 ★★★

« Un arbre est une mèche entre le sol et le ciel, avec un tuyau à sucre qui court en sens inverse. » Discuter en un paragraphe : ce que porte chaque système, ce qui l’entraîne, où la plante dépense de l’énergie et où elle n’en dépense pas.

Solution

Solution de Exercice 24.12.

Le xylème porte l’eau et les minéraux vers le haut, mû par l’évaporation au niveau des feuilles — l’énergie du soleil, aucune de celle de la plante ; le phloème porte le sucre (et des signaux) des sources vers les puits, mû par une différence de pression que la plante crée en dépensant de l’ATP pour charger et décharger le saccharose aux deux bouts, l’écoulement intermédiaire étant gratuit. La plante ne dépense son énergie qu’aux interfaces : les pompes à protons des cellules de garde et des chargeurs du phloème, et le bois qu’il lui faut bâtir pour tenir la tension. Tout ce qui est entre les deux — les mètres de tuyau — marche à la physique.

24.6 Problème : le séquoia

Problème 24.1

Problème du week-end — un arbre de cent mètres un jour d’été : la tension à sa cime, la vitesse de la sève, l’eau qu’il déplace, le sucre qu’il envoie vers le bas et le carbone qu’il achète, jusqu’à la tension du xylème à la cime

Un séquoia haut de $100\,\mathrm{m}$ porte une cime de $2000\,\mathrm{m}^{2}$ de feuilles. Un jour d’été, il transpire $600\,\mathrm{L}$ d’eau en $12\,\mathrm{h}$ à travers un aubier de section $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ , dont $20\,\%$ est du lumen conducteur. Eau : $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $g = 9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ . Le frottement le long du tronc coûte autant de tension que la pesanteur. Potentiel hydrique du sol $-0.1\,\mathrm{MPa}$ . La cime fixe $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ par mètre carré de feuille et par seconde pendant $12\,\mathrm{h}$ ; le saccharose fait $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ et porte douze carbones ; la sève élaborée contient $15\,\%$ de saccharose en masse (masse volumique $1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) et s’écoule à $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ .

Partie I — La tension.

Calculer la tension nécessaire pour soutenir la colonne contre la pesanteur.
Ajouter le frottement : quelle est la tension du xylème à la cime ?
Calculer le potentiel hydrique du xylème à la cime, en prenant $\Psi_s = 0$ pour la sève.
Quel doit être le potentiel hydrique des cellules foliaires à la cime pour que l’eau y entre ? Si leur $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ , quelle turgescence ont-elles ?
Comparer avec une feuille à $10\,\mathrm{m}$ sur le même arbre ( $\Psi_s = -1.5\,\mathrm{MPa}$ ).
L’eau dans des tubes fins supporte environ $-30\,\mathrm{MPa}$ ; pourquoi l’arbre ne pousse-t-il pas simplement jusqu’à $1000\,\mathrm{m}$ ?

Partie II — L’écoulement.

Calculer le débit de transpiration en litres par heure et en mètres cubes par seconde.
Calculer la section conductrice de l’aubier.
Calculer la vitesse moyenne de la sève.
Calculer la masse d’eau contenue dans le lumen conducteur du tronc (sur ses $100\,\mathrm{m}$ ).
Combien de temps une molécule d’eau met-elle pour aller de la racine à la cime à cette vitesse ?
Calculer la transpiration par mètre carré de feuille et par heure, en grammes, et par seconde en millimoles.
La sève descend un gradient de potentiel allant de $-0.1\,$ au sol jusqu’à la valeur de la cime trouvée à la question 3, sur $100\,\mathrm{m}$ . Quel est le gradient en mégapascals par mètre ? Comment se compare-t-il à la seule part gravitationnelle ?

Partie III — Le sucre.

Calculer le $\mathrm{CO_2}$ fixé par la cime et par jour, en moles.
Calculer le saccharose correspondant, en moles et en kilogrammes.
La moitié est respirée dans la cime ; le reste descend par le phloème. Calculer la masse de saccharose transloquée par jour et la masse de sève qui la porte.
Calculer le volume de sève et, à $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , la section de tubes criblés nécessaire pour la porter en $24\,\mathrm{h}$ .
Calculer le temps que met le saccharose pour aller de la cime à la racine.
Calculer le rapport d’utilisation de l’eau : moles d’eau transpirées par mole de $\mathrm{CO_2}$ fixée.

Partie IV — Les compromis.

Le potentiel hydrique de la sève élaborée à la cime, avec $\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa}$ et une turgescence de $1.0\,\mathrm{MPa}$ : le calculer et le comparer à celui du xylème au même endroit. Dans quel sens l’eau passe-t-elle entre les deux, et est-ce compatible avec le chargement ?
À la racine, la sève élaborée est à $5\,\%$ de saccharose ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) et le xylème à $-0.3\,\mathrm{MPa}$ . Quelle turgescence rend le $\Psi$ du phloème égal à celui du xylème ? Quelle différence de pression entre la cime et la racine entraîne l’écoulement ?
Les stomates se ferment à midi et la transpiration est divisée par deux. Recalculer la tension de frottement et le potentiel du xylème à la cime. Qu’y gagne et qu’y perd l’arbre ?
Une année sèche, le sol tombe à $-1.0\,\mathrm{MPa}$ . Recalculer le potentiel à la cime avec une transpiration complète. Les feuilles de la cime ( $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ) peuvent-elles garder la moindre turgescence ? Que doit faire l’arbre ?
Expliquer pourquoi les feuilles les plus hautes sont les plus petites et les plus épaisses.
Énoncer le résultat : la tension du xylème à la cime d’un arbre de $100\,\mathrm{m}$ un jour d’été, et la vitesse de sève qui l’accompagne.

Solution

Solution de Problème 24.1.

1. $1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}$ . 2. Environ $2.0\,\mathrm{MPa}$ de tension. 3. $\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa}$ (le sol plus les deux tensions). 4. Sous $-2.1\,$ : avec $\Psi_s = -2.5$ , une turgescence d’au plus $-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa}$ — une feuille au bord du flétrissement tout l’après-midi. 5. À $10\,\mathrm{m}$ : pesanteur $0.1\,$ , frottement $0.1\,$ , xylème $-0.3\,\mathrm{MPa}$ ; turgescence foliaire jusqu’à $-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}$ : confortablement turgescente. 6. À $1000\,\mathrm{m}$ , la tension serait de $20\,\mathrm{MPa}$ à la cime, et les feuilles auraient besoin d’un $\Psi_s$ plus bas encore pour tirer l’eau : impossible pour des cellules vivantes, et tout vaisseau caviterait bien avant, dès le premier après-midi sec ; la limite est fixée par la cavitation et par les feuilles, non par la résistance de l’eau. 7. $50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}$ ; $1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 8. $0.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}$ . 9. $1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ . 10. $0.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}$ : dix tonnes d’eau suspendues dans le tronc. 11. $100/0.5 = 200\,\mathrm{h}$ , huit jours. 12. $50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g}$ par mètre carré et par heure ; $25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol}$ par mètre carré et par seconde. 13. $(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ , deux fois le gradient gravitationnel de $0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ . 14. $2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}$ . 15. $346/12 = 28.8\,\mathrm{mol}$ de saccharose, $9.9\,\mathrm{kg}$ . 16. $4.9\,\mathrm{kg}$ de saccharose dans $4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg}$ de sève. 17. $31\,\mathrm{L}$ ; en $24\,\mathrm{h}$ à $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , débit $3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ à $1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : section $2.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ , $22\,\mathrm{cm}^{2}$ de tubes criblés — un mince cylindre d’écorce. 18. $100/0.6 = 170\,\mathrm{h}$ , une semaine. 19. $600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol}$ d’eau pour $346\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ : environ 96 pour 1 — faible pour une plante en C3, parce que la cime d’un séquoia vit dans l’air humide du littoral. 20. $-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa}$ contre les $-2.1\,$ du xylème : l’eau irait du phloème vers le xylème, donc le phloème ne peut tirer d’eau du xylème de la cime à ces valeurs ; le chargement à la cime d’un grand arbre doit abaisser davantage le $\Psi_s$ du phloème (sève plus concentrée), ou bien le xylème de la cime est moins tendu que ne le dit l’estimation simple — une véritable énigme de la physiologie des grands arbres. 21. $-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}$ ; différence $1.0 - 0.1 = 0.9\,\mathrm{MPa}$ sur $100\,\mathrm{m}$ . 22. Le frottement tombe de moitié à $0.5\,$ : tension $1.5\,\mathrm{MPa}$ , potentiel de la cime $-1.6\,\mathrm{MPa}$ ; les feuilles retrouvent de la turgescence ( $0.9\,\mathrm{MPa}$ ) et le risque de cavitation baisse, mais la fixation du carbone est divisée par deux pendant les heures de fermeture. 23. Cime $-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}$ : sous le $\Psi_s$ des feuilles, donc aucune turgescence n’est possible et la cime flétrit ; l’arbre doit fermer ses stomates (ce qui remonte la cime vers $-2.5\,$ , turgescence nulle), perdre des feuilles au sommet, et attendre la pluie. 24. Leur potentiel hydrique est le plus bas de l’arbre : pour garder de la turgescence, elles portent plus de solutés et des parois plus épaisses, et pour limiter la transpiration, des limbes plus petits ; elles croissent lentement, parce que leurs stomates ferment tôt. 25. Environ $2\,\mathrm{MPa}$ de tension à la cime (un potentiel hydrique voisin de $-2.1\,\mathrm{MPa}$ ), avec une sève circulant à environ $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ dans l’aubier.

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