Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

2Organisation fonctionnelle d’un mammifère

Ouvrez un lapin sur la table de dissection et la première impression est celle de l’ordre. Une nappe musculaire, le diaphragme, divise le tronc en un thorax contenant le cœur et deux poumons et un abdomen contenant tout le reste : un foie de la taille d’un poing, un estomac, quatre mètres d’intestin finissant par un cæcum aussi gros que l’estomac, deux reins contre la paroi dorsale. Chaque organe a une place, une vascularisation et une tâche ; aucun ne travaille seul. Ce chapitre décrit comment le mammifère est bâti en un tout fonctionnel : son plan d’organisation, les appareils en lesquels ses organes sont groupés, les compartiments liquidiens où vivent ses cellules, les surfaces d’échange par lesquelles il rencontre l’extérieur, et le bilan thermique qui le maintient à $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dans un champ de janvier.

2.1 Le plan d’organisation d’un mammifère

Définition 2.1 (Plan d’organisation)

Le plan d’organisation d’un animal est la disposition de ses axes, de ses cavités et de ses organes que partagent tous les membres de son groupe. Le plan d’organisation des mammifères est celui d’un vertébré : symétrie bilatérale avec une extrémité céphalique portant l’encéphale et les principaux organes des sens (céphalisation), un axe dorsal de vertèbres entourant la moelle épinière, quatre membres, et une cavité ventrale — le cœlome — contenant les viscères. Ce qui est proprement mammalien : le cœlome est divisé par le diaphragme musculaire en une cavité thoracique (cœur, poumons) et une cavité abdominale (organes digestifs, reins, gonades) ; le corps est couvert de poils ; les jeunes sont nourris de lait ; la température est régulée.

Un lapin ouvert par la face ventrale. Le diaphragme sépare la cavité thoracique (poumons, cœur) de la cavité abdominale (foie, estomac, intestin, cæcum, reins, vessie). Chaque organe occupe une place fixe, enveloppé d’une membrane et desservi par ses propres vaisseaux.

Définition 2.2 (Organe, appareil)

Un organe est une structure faite de plusieurs tissus (Chapitre 4) disposés pour assurer une fonction définie : le cœur pompe, le poumon échange les gaz, le rein filtre. Un appareil (ou système) est un ensemble d’organes qui coopèrent à une même grande fonction : l’appareil digestif va de la bouche à l’anus, foie et pancréas annexés ; l’appareil circulatoire, c’est le cœur et les vaisseaux ; l’appareil excréteur, les reins et les voies urinaires.

2.2 Les appareils et les fonctions qu’ils assurent

Proposition 2.3 (Trois groupes de fonctions)

Les appareils d’un mammifère assurent trois groupes de fonctions :

la nutrition : prélever et distribuer matière et énergie et éliminer les déchets — appareils digestif, respiratoire, circulatoire et excréteur ;
la relation : percevoir l’environnement et agir sur lui — organes des sens, système nerveux, glandes endocrines, squelette et muscles ;
la reproduction : produire une descendance — gonades, voies génitales et, chez les mammifères, glandes mammaires.

Aucun appareil ne travaille seul : chaque organe dépend du sang pour son approvisionnement, des systèmes nerveux et endocrinien pour sa coordination, et du squelette et de la peau pour sa protection.

Les appareils d’un mammifère groupés par fonction. La circulation est le carrefour : chaque appareil échange avec le sang, et le sang porte à tous les autres ce qu’un appareil a prélevé.

Exemple 2.4 (Une bouchée d’herbe)

L’herbe du lapin est coupée par les incisives et broyée par les molaires (squelette et muscles), goûtée et sentie (sens), avalée et digérée dans l’estomac et l’intestin grêle ; ses sucres et ses acides aminés traversent la paroi intestinale vers le sang et gagnent le foie, qui les stocke ou les libère sous contrôle hormonal (endocrinien) ; sa cellulose est fermentée par des bactéries dans le cæcum ; l’oxygène qui brûlera les sucres arrive par les poumons, le dioxyde de carbone repart par la même voie, l’urée issue des acides aminés sort par les reins, et la chaleur de tout le processus sort par la peau. Sept appareils pour une bouchée.

2.3 Les compartiments du corps

Définition 2.5 (Compartiments liquidiens)

L’eau représente environ $60\,\%$ de la masse d’un mammifère. Les deux tiers en sont le liquide intracellulaire, à l’intérieur des cellules ; le tiers restant est le liquide extracellulaire, le milieu intérieur du Chapitre 1, lui-même divisé en liquide interstitiel baignant les cellules (les trois quarts) et en plasma sanguin contenu dans les vaisseaux (le quart). La lymphe est du liquide interstitiel collecté par les vaisseaux lymphatiques et rendu au sang. Les deux liquides extracellulaires ont presque la même composition — le plasma en diffère par ses protéines, qui ne traversent pas la paroi capillaire — et tous deux diffèrent nettement du liquide intracellulaire.

Les compartiments liquidiens d’un humain de 70\, kg. Les deux tiers de l’eau sont à l’intérieur des cellules ; le tiers extracellulaire, partagé entre le liquide interstitiel et le plasma, est le milieu intérieur. Le sodium domine au-dehors, le potassium au-dedans — une différence que chaque cellule dépense de l’énergie à maintenir (). — Les compartiments liquidiens d’un humain de $70\,\mathrm{kg}$ . Les deux tiers de l’eau sont à l’intérieur des cellules ; le tiers extracellulaire, partagé entre le liquide interstitiel et le plasma, est le milieu intérieur. Le sodium domine au-dehors, le potassium au-dedans — une différence que chaque cellule dépense de l’énergie à maintenir (Chapitre 7).

Méthode 2.6 (Mesurer un compartiment par dilution)

Choisir un marqueur qui se répartit dans le compartiment et nulle part ailleurs : un colorant lié aux protéines plasmatiques (bleu Evans) pour le plasma ; l’inuline, un sucre qui quitte les vaisseaux mais n’entre pas dans les cellules, pour le liquide extracellulaire ; l’eau lourde pour l’eau corporelle totale.
Injecter une quantité connue $m$ et attendre le mélange (quelques minutes pour le plasma, quelques heures pour l’eau totale).
Mesurer la concentration $c$ dans un prélèvement de plasma, en corrigeant toute perte (urine, métabolisme) survenue pendant l’attente.
Le volume vaut $V = m/c$ . Le volume intracellulaire est l’eau totale moins l’extracellulaire ; le volume interstitiel est l’extracellulaire moins le plasma. La volémie est le volume plasmatique divisé par la fraction plasmatique du sang ( $1 -$ hématocrite).

Exemple 2.7 (Un volume plasmatique)

$50\,\mathrm{mg}$ de bleu Evans injectés à un homme de $70\,\mathrm{kg}$ donnent, dix minutes plus tard, une concentration plasmatique de $16.7\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ : $V = 50/16.7 = 3.0\,\mathrm{L}$ de plasma. Avec un hématocrite de $45\,\%$ , la volémie vaut $3.0/0.55 = 5.5\,\mathrm{L}$ — $8\,\%$ de la masse corporelle, une proportion valable de la souris à la baleine.

2.4 Surfaces d’échange et circulation

Proposition 2.8 (Toute surface d’échange est couplée au sang)

Un mammifère échange avec l’extérieur par quatre surfaces, chacune repliée dans le corps et chacune irriguée par un réseau capillaire dense : la muqueuse intestinale ( $30\,\mathrm{m}^{2}$ chez l’humain) pour les nutriments et l’eau, la surface alvéolaire des poumons ( $100\,\mathrm{m}^{2}$ ) pour l’oxygène et le dioxyde de carbone, la surface filtrante des reins (un million de glomérules, filtrant $180\,\mathrm{L}$ de plasma par jour) pour les déchets et la régulation du milieu intérieur, et la peau ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ) pour la chaleur et un peu d’eau. La circulation les relie : le sang qui quitte une surface atteint la suivante en moins d’une minute, de sorte que ce qui entre par l’intestin est oxydé avec l’oxygène du poumon et que son déchet sort par le rein.

La double circulation d’un mammifère. Le cœur droit envoie le sang pauvre en oxygène (bleu) vers les poumons ; le cœur gauche envoie le sang oxygéné (rouge) vers les organes, disposés en parallèle, de sorte que chacun reçoit du sang artériel frais. Le sang venu de l’intestin traverse le foie avant de revenir au cœur.

Comment un débit cardiaque humain de 5\, L/ min au repos se partage entre les organes. Les reins, 0.5\,\% de la masse corporelle, en prennent le cinquième — le prix à payer pour filtrer tout le plasma soixante fois par jour. À l’effort, la part des muscles est multipliée par dix et celle de l’intestin diminue. — Comment un débit cardiaque humain de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ au repos se partage entre les organes. Les reins, $0.5\,\%$ de la masse corporelle, en prennent le cinquième — le prix à payer pour filtrer tout le plasma soixante fois par jour. À l’effort, la part des muscles est multipliée par dix et celle de l’intestin diminue.

Exemple 2.9 (Le temps de circulation)

Avec $5.5\,\mathrm{L}$ de sang et un débit cardiaque de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , une goutte de sang boucle le double circuit en une minute environ au repos, et en un quart de ce temps à l’effort intense, quand le débit atteint $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Le débit cardiaque varie en $M^{3/4}$ (Théorème 1.14) : celui d’un lapin de $2\,\mathrm{kg}$ vaut environ $0.35\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ pour $160\,\mathrm{mL}$ de sang — le même temps de circulation à un facteur deux près, avec une fréquence cardiaque de $200\,$ battements par minute.

2.5 Endothermie et bilan thermique

Proposition 2.10 (Le bilan thermique)

Un mammifère à température stationnaire vérifie

M - W = R + C + K + E ,

où $M$ est la production métabolique de chaleur, $W$ le travail mécanique fourni à l’extérieur, et le membre de droite les pertes par rayonnement $R$ , convection vers l’air $C$ , conduction vers le sol $K$ et évaporation $E$ (par les poumons, et par la sueur ou le halètement). Les trois premières pertes sont proportionnelles à $T_b - T_a$ et sont gouvernées par l’isolation du pelage et par le débit sanguin cutané ; l’évaporation est la seule voie qui fonctionne encore quand l’air est plus chaud que le corps. Lorsque l’équation n’est pas vérifiée, la température corporelle dérive à une vitesse fixée par le déséquilibre et par la capacité thermique du corps (environ $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ).

Démonstration. Conservation de l’énergie pour le corps sur une période où sa température ne change pas : l’énergie chimique libérée ( $M$ ) sort sous forme de travail ou de chaleur par les quatre canaux physiques. La proportionnalité de $R$ , $C$ , $K$ à l’écart de température est la loi de refroidissement de Newton (Chapitre 1) ; l’indépendance de $E$ vis-à-vis de cet écart tient à ce que l’évaporation est entraînée par le gradient d’humidité et non par le gradient de température. ∎

Le bilan thermique d’un endotherme. La production doit égaler la somme des quatre pertes augmentée du travail extérieur ; l’animal ajuste sa production (frisson, activité), son isolation (pelage, posture, débit cutané) et son évaporation pour maintenir l’équilibre.

Proposition 2.11 (Les moyens de la thermorégulation)

Contre le froid, un mammifère réduit ses pertes — hérissement du pelage, vasoconstriction cutanée et des extrémités, position en boule, regroupement — et augmente sa production : le frisson (contraction rythmique des muscles) et, chez les petits mammifères et les jeunes, la thermogenèse sans frisson dans le tissu adipeux brun, dont les mitochondries libèrent directement en chaleur l’énergie des graisses. Contre la chaleur, il dilate les vaisseaux cutanés (les oreilles d’un lapin peuvent évacuer le tiers de sa chaleur) et évapore de l’eau par sudation (cheval, humain) ou par halètement (chien, lapin). Tout cela est commandé depuis l’hypothalamus, qui détient la valeur de consigne et lit la température du sang et celle de la peau.

Faits expérimentaux. Réchauffer l’hypothalamus d’un chien au moyen d’une sonde implantée le fait haleter et dilater ses vaisseaux cutanés dans une pièce froide ; refroidir la sonde le fait frissonner dans une pièce chaude. La consommation d’oxygène d’un rat placé à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ triple en une heure, la moitié de l’augmentation venant du frisson (enregistré comme activité électrique musculaire) et l’autre moitié de la graisse brune, dont la température, mesurée au thermocouple, dépasse celle des tissus voisins. Des images infrarouges d’un lapin à $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ montrent ses oreilles presque à la température du corps, et à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ presque à celle de l’air. ∎

Exemple 2.12 (Les oreilles du lapin)

Deux oreilles d’environ $50\,\mathrm{cm}^{2}$ chacune, minces, presque nues et richement vascularisées : vaisseaux ouverts, à $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dans un air à $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , avec un coefficient de peau nue de $10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ , elles perdent $10\times 0.01\times 10 = 1\,\mathrm{W}$ , le sixième de la production d’un lapin au repos. À $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ les vaisseaux se ferment, les oreilles refroidissent jusqu’à la température de l’air, et la perte par leur intermédiaire tombe sous $0.2\,\mathrm{W}$ .

Remarque 2.13 (Coordination)

Chacun des ajustements ci-dessus — un vaisseau qui se rétrécit, un muscle qui frissonne, une glande qui sécrète — est une commande portée par un nerf ou par une hormone. Le système nerveux agit en quelques millisecondes le long de câbles fixes ; le système endocrinien agit en quelques minutes à quelques heures par le sang, atteignant toute cellule qui porte le bon récepteur. Leurs mécanismes font l’objet du volume de deuxième année ; cette année les tient pour acquis et étudie ce qu’ils coordonnent.

2.6 Exercices

Exercice 2.1 ★

Énumérer les caractères du plan d’organisation des mammifères qui sont partagés par tous les vertébrés, et ceux qui sont propres aux mammifères.

Solution

Solution de Exercice 2.1.

Vertébré : symétrie bilatérale, céphalisation, axe vertébral dorsal entourant la moelle épinière, cœlome ventral contenant les viscères, quatre membres. Mammalien : le diaphragme divisant le cœlome en thorax et abdomen, les poils, le lait, la température corporelle régulée.

Exercice 2.2 ★

Rattacher chaque appareil à l’un des trois groupes de fonctions, et nommer un organe de chaque appareil.

Solution

Solution de Exercice 2.2.

Nutrition : digestif (estomac), respiratoire (poumon), circulatoire (cœur), excréteur (rein). Relation : nerveux (encéphale), organes des sens (œil), endocrinien (thyroïde), squelette et muscles (fémur, biceps), peau. Reproduction : génital (ovaire, testicule), glandes mammaires.

Exercice 2.3 ★

Une femme de $60\,\mathrm{kg}$ : estimer son eau corporelle totale, ses volumes intracellulaire et extracellulaire, son volume interstitiel et son volume plasmatique.

Solution

Solution de Exercice 2.3.

Eau $0.6\times 60 = 36\,\mathrm{L}$ ; intracellulaire $24\,\mathrm{L}$ ; extracellulaire $12\,\mathrm{L}$ , dont interstitiel $9\,\mathrm{L}$ et plasma $3\,\mathrm{L}$ .

Exercice 2.4 ★

D’après la figure des débits sanguins, quelle fraction du débit cardiaque va aux reins, et combien de fois par jour la volémie entière ( $5.5\,\mathrm{L}$ ) y est-elle pompée ?

Solution

Solution de Exercice 2.4.

$1.1/5 = 22\%$ . $1.1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ font $1580\,\mathrm{L}$ par jour, soit 290 fois la volémie.

Exercice 2.5 ★★

On injecte $2.0\,\mathrm{g}$ d’inuline à un homme de $70\,\mathrm{kg}$ ; après mélange, et après que $0.3\,\mathrm{g}$ a été perdu dans les urines, la concentration plasmatique vaut $0.12\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Calculer le volume extracellulaire, puis, l’eau totale valant $42\,\mathrm{L}$ , le volume intracellulaire.

Solution

Solution de Exercice 2.5.

Inuline restante $1.7\,\mathrm{g}$ ; $V = 1.7/0.12 = 14\,\mathrm{L}$ pour l’extracellulaire ; intracellulaire $42 - 14 = 28\,\mathrm{L}$ .

Exercice 2.6 ★★

Expliquer pourquoi le plasma et le liquide interstitiel ont la même composition ionique mais diffèrent par leur teneur en protéines, et ce qu’il adviendrait du volume interstitiel si les protéines plasmatiques étaient perdues.

Solution

Solution de Exercice 2.6.

La paroi capillaire laisse librement passer l’eau et les petits ions, qui s’équilibrent donc, mais retient les protéines. Les protéines plasmatiques attirent l’eau dans les vaisseaux par osmose ; sans elles l’eau fuirait vers l’espace interstitiel, qui gonflerait (œdème), et le volume plasmatique diminuerait.

Exercice 2.7 ★★

Pourquoi les organes du circuit systémique sont-ils disposés en parallèle plutôt qu’en série ? Quelle serait la conséquence de placer l’encéphale en aval des muscles ?

Solution

Solution de Exercice 2.7.

En parallèle, chaque organe reçoit du sang à la pleine teneur artérielle en oxygène et à la pleine pression, et son débit peut être réglé indépendamment. En série, l’encéphale recevrait un sang déjà appauvri par les muscles, à plus basse pression, et son approvisionnement chuterait précisément à l’effort.

Exercice 2.8 ★★

Un humain au repos ( $M = 80\,\mathrm{W}$ , $W = 0$ ) dans un air à $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ perd $20\,\mathrm{W}$ par évaporation pulmonaire et cutanée. Si le rayonnement, la convection et la conduction valent ensemble $hS(T_b - T_a)$ avec $S = 1.8\,\mathrm{m}^{2}$ et $T_b$ (peau) $= 33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , trouver $h$ . Qu’advient-il de la température cutanée lorsque l’air atteint $33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Solution

Solution de Exercice 2.8.

$hS\Delta T = 80 - 20 = 60\,\mathrm{W}$ ; $h = 60/(1.8\times 13) = 2.6\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ . Dans un air à $33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ la perte non évaporative s’annule ; la peau doit s’échauffer au-dessus de l’air (la vasodilatation la porte vers $36\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) et la sudation doit emporter le reste.

Exercice 2.9 ★★

Un humain à l’effort produit $800\,\mathrm{W}$ et fournit $200\,\mathrm{W}$ de travail extérieur. Les pertes non évaporatives valent $150\,\mathrm{W}$ . Quelle masse d’eau doit s’évaporer par heure pour maintenir la température constante (chaleur latente $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) ? Si la sudation cesse, à quelle vitesse la température monte-t-elle ( $70\,\mathrm{kg}$ , $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ) ?

Solution

Solution de Exercice 2.9.

Chaleur à évacuer $800 - 200 - 150 = 450\,\mathrm{W}$ , soit $1620\,\mathrm{kJ}/\mathrm{h}$ , $675\,\mathrm{g}$ de sueur par heure. Sans sudation, $450/(70\times 3500) = 1.8 \times 10^{-3}\,\mathrm{K}/\mathrm{s}$ , soit environ $0.11\,\mathrm{K}/\mathrm{min}$ : $3\,\mathrm{K}$ en une demi-heure.

Exercice 2.10 ★★★

Les mammifères nouveau-nés et les petites espèces comptent sur la graisse brune plutôt que sur le frisson. Proposer deux raisons, à l’aide du rapport surface/volume et de la nature de chaque mécanisme.

Solution

Solution de Exercice 2.10.

Les petits corps perdent la chaleur le plus vite par gramme (grand $S/V$ ) et ont besoin d’une production continue, élevée et fiable : la graisse brune produit de la chaleur chimiquement, à débit constant et sans mouvement, tandis que le frisson exige des muscles développés (que les nouveau-nés n’ont pas), gêne le déplacement et la prise alimentaire, et est intermittent. La graisse brune est de plus placée près des gros vaisseaux et réchauffe le sang directement.

Exercice 2.11 ★★★

On réchauffe l’hypothalamus d’un chien avec une sonde alors que le chien se tient dans une pièce froide. Prédire ses réponses, et sa température centrale au bout d’une heure. Prédire ensuite les réponses d’un chien dont l’hypothalamus est détruit, placé successivement dans une pièce froide puis dans une pièce chaude.

Solution

Solution de Exercice 2.11.

L’hypothalamus réchauffé lit « trop chaud » : le chien halète et dilate ses vaisseaux cutanés malgré le froid, et sa température centrale chute d’un ou deux degrés en une heure. Sans hypothalamus, il n’y a plus de valeur de consigne : le chien ne frissonne pas au froid et ne halète pas à la chaleur, et sa température dérive vers celle de la pièce dans les deux cas.

Exercice 2.12 ★★★

« Le milieu intérieur est l’océan privé du mammifère. » Discuter cette image en un paragraphe : ce qu’est le liquide extracellulaire, ce qui le maintient constant, et quels appareils en sont les rivages.

Solution

Solution de Exercice 2.12.

Le liquide extracellulaire (liquide interstitiel et plasma), de composition riche en sodium, de température et de volume presque constants, baigne chaque cellule comme l’eau de mer baignait les premiers animaux. Sa constance est maintenue par des boucles de rétroaction négative (le rein pour le volume et les ions, le poumon pour les gaz, le foie et le pancréas pour le glucose, l’hypothalamus pour la température). Ses « rivages » sont les surfaces d’échange — intestin, poumon, rein, peau — où il rencontre l’extérieur, et la circulation est le courant qui le brasse.

2.7 Problème : la journée d’un lapin

Problème 2.1

Problème du week-end — vingt-quatre heures d’un lapin de deux kilogrammes en janvier : son énergie, son eau, son sang et sa chaleur, jusqu’à sa dépense énergétique et son renouvellement d’eau quotidiens

Un lapin de garenne a une masse de $2.0\,\mathrm{kg}$ et une température corporelle de $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Son métabolisme basal suit la loi de Kleiber, $B = 3.4\,\mathrm{W}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{3/4}$ . Sa journée : $12\,\mathrm{h}$ au repos dans son terrier, dans sa zone de neutralité thermique, $6\,\mathrm{h}$ de recherche de nourriture à trois fois son métabolisme basal, et $6\,\mathrm{h}$ de repos dehors à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , où il doit produire deux fois son métabolisme basal. Il mange de l’herbe fraîche contenant $25\,\%$ de matière sèche ; la matière sèche renferme $18\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , dont il digère $65\,\%$ .

Partie I — L’énergie.

Calculer le métabolisme basal du lapin, en watts.
Calculer l’énergie dépensée pendant chacune des trois périodes, en kilojoules.
Calculer la dépense énergétique quotidienne et l’exprimer comme un multiple du métabolisme basal sur $24\,\mathrm{h}$ .
Calculer l’énergie digestible d’un gramme d’herbe fraîche.
Calculer la masse d’herbe fraîche mangée par jour, et la masse de matière sèche qu’elle contient.
Exprimer la prise fraîche en fraction de la masse corporelle.
En prenant $20\,\mathrm{kJ}$ par litre d’oxygène consommé, calculer la consommation quotidienne d’oxygène et le débit moyen en millilitres par minute.
Avec un quotient respiratoire de $0.9$ (litres de $\mathrm{CO_2}$ par litre d’ $\mathrm{O_2}$ ), calculer le rejet quotidien de dioxyde de carbone en litres et en grammes ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ , $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).

Partie II — L’eau. L’oxydation de la matière sèche digérée fournit $0.6\,\mathrm{g}$ d’eau métabolique par gramme. La matière sèche non digérée sort dans des fèces qui contiennent $40\,\%$ d’eau. L’urine représente $130\,\mathrm{mL}$ par jour. Le lapin respire $860\,\mathrm{L}$ d’air par jour ; il inspire un air à $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contenant $5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de vapeur d’eau et expire un air saturé à $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $44\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . L’évaporation cutanée vaut $20\,\mathrm{g}$ par jour.

Calculer l’eau apportée par l’herbe.
Calculer l’eau métabolique produite.
Calculer la masse des fèces et l’eau qu’elles emportent.
Calculer l’eau perdue dans le souffle.
Dresser le bilan hydrique : total des entrées, total des sorties, et différence.
Le lapin doit-il boire ? Que devient la différence ?
En août l’herbe est à $50\,\%$ de matière sèche. Recalculer l’eau apportée par la nourriture pour la même prise énergétique, et conclure.

Partie III — Sang et compartiments.

Calculer l’eau corporelle totale du lapin, son volume extracellulaire et son volume plasmatique, à l’aide des fractions du chapitre.
On injecte $1.5\,\mathrm{mg}$ de bleu Evans ; la concentration plasmatique après mélange vaut $15\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ . Calculer le volume plasmatique et le comparer à l’estimation.
Avec un hématocrite de $40\,\%$ , calculer la volémie.
Le débit cardiaque varie en $M^{3/4}$ à partir d’une valeur humaine de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ à $70\,\mathrm{kg}$ . Calculer le débit cardiaque du lapin et le temps que met une goutte de sang pour boucler le circuit.
Avec une fréquence cardiaque de $200\,$ battements par minute, calculer le volume d’éjection systolique.

Partie IV — La chaleur. La surface du lapin vaut $S = 0.1\,\mathrm{m}^{2}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{2/3}$ ; son pelage donne $h = 2.5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ ; chaque oreille représente $50\,\mathrm{cm}^{2}$ de peau presque nue avec $h = 10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ .

Calculer la surface du lapin.
Calculer la chaleur perdue à travers le pelage à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et la comparer à la production supposée pour la période passée dehors.
Calculer la perte par les deux oreilles si leurs vaisseaux sont ouverts (peau à $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) et s’ils sont fermés (peau à $8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Que fait le lapin en janvier ?
En août, à $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , calculer la perte par le pelage et par les oreilles ouvertes, et comparer leur somme à la production basale. Comment le lapin se maintient-il à $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?
Énoncer le résultat : la dépense énergétique quotidienne du lapin en mégajoules, comme multiple de son métabolisme basal, et son renouvellement d’eau quotidien en grammes et en fraction de sa masse.

Solution

Solution de Problème 2.1.

1. $B = 3.4\times 2^{0.75} = 5.7\,\mathrm{W}$ . 2. Terrier : $5.7\times 12\times 3600 = 246\,\mathrm{kJ}$ ; recherche de nourriture : $17.1\times 6\times 3600 = 369\,\mathrm{kJ}$ ; dehors : $11.4\times 6\times 3600 = 246\,\mathrm{kJ}$ . 3. $861\,\mathrm{kJ}$ , soit $861/493 = 1.75$ fois le métabolisme basal ( $B$ sur $24\,\mathrm{h}$ $= 493\,\mathrm{kJ}$ ). 4. $0.25\times 18\times 0.65 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . 5. $861/2.9 = 295\,\mathrm{g}$ d’herbe fraîche, $74\,\mathrm{g}$ de matière sèche. 6. $295/2000 = 15\%$ de sa masse. 7. $861/20 = 43\,\mathrm{L}$ d’ $\mathrm{O_2}$ ; $30\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 8. $0.9\times 43 = 39\,\mathrm{L}$ de $\mathrm{CO_2}$ , soit $39/22.4\times 44 = 76\,\mathrm{g}$ . 9. $0.75\times 295 = 221\,\mathrm{g}$ . 10. Matière sèche digérée $0.65\times 74 = 48\,\mathrm{g}$ ; eau $0.6\times 48 = 29\,\mathrm{g}$ . 11. Non digérée $26\,\mathrm{g}$ ; fèces $26/0.6 = 43\,\mathrm{g}$ , emportant $17\,\mathrm{g}$ d’eau. 12. $(44 - 5)\times 0.86 = 34\,\mathrm{g}$ . 13. Entrées : $221 + 29 = 250\,\mathrm{g}$ . Sorties : $17 + 130 + 34 + 20 = 201\,\mathrm{g}$ . Excédent $49\,\mathrm{g}$ . 14. Non : l’herbe apporte plus qu’il ne perd ; l’excédent part en urine supplémentaire (environ $180\,\mathrm{mL}$ en tout). 15. Même matière sèche $74\,\mathrm{g}$ dans $148\,\mathrm{g}$ d’herbe : eau alimentaire $74\,\mathrm{g}$ ; entrées $103\,\mathrm{g}$ contre sorties $201\,\mathrm{g}$ : un déficit de $100\,\mathrm{g}$ par jour, qu’il doit boire ou prélever sur son corps. 16. Eau $0.6\times 2.0 = 1.2\,\mathrm{L}$ ; extracellulaire $0.4\,\mathrm{L}$ ; plasma $0.1\,\mathrm{L}$ . 17. $1.5/15 = 0.10\,\mathrm{L}$ : en accord. 18. $0.10/0.60 = 0.167\,\mathrm{L}$ , $8\,\%$ de la masse corporelle. 19. $5\times(2/70)^{0.75} = 0.35\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; temps de circuit $0.167/0.35 = 0.48\,\mathrm{min}$ , soit environ $29\,\mathrm{s}$ . 20. $350/200 = 1.75\,\mathrm{mL}$ par battement. 21. $0.1\times 2^{2/3} = 0.16\,\mathrm{m}^{2}$ . 22. $2.5\times 0.16\times 34 = 13.6\,\mathrm{W}$ , contre $2B = 11.4\,\mathrm{W}$ supposés : le lapin doit produire un peu plus, ou réduire ses pertes par la posture et l’abri. 23. Ouvertes : $10\times 0.01\times 34 = 3.4\,\mathrm{W}$ , soit encore un quart de la perte par le pelage ; fermées : $10\times 0.01\times 3 = 0.3\,\mathrm{W}$ . Il les ferme. 24. Pelage : $2.5\times 0.16\times 9 = 3.6\,\mathrm{W}$ ; oreilles ouvertes : $10\times 0.01\times 9 = 0.9\,\mathrm{W}$ ; total $4.5\,\mathrm{W}$ contre $5.7\,\mathrm{W}$ produits. Les $1.2\,\mathrm{W}$ restants doivent partir par évaporation : le lapin halète ( $1.2\,\mathrm{W}$ représentent $1.8\,\mathrm{g}$ d’eau par heure), s’aplatit sur un sol frais et reste à l’ombre. 25. Dépense énergétique quotidienne $0.86\,\mathrm{MJ}$ , soit $1.75$ fois son métabolisme basal ; renouvellement d’eau $250\,\mathrm{g}$ , soit $12.5\,\%$ de sa masse.

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